天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性的影响

生物多样性 2010, 18 (6): 577–589

Biodiversity Science http: //https://www.360docs.net/doc/289434727.html,

天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性的影响

卢宝荣*夏辉汪魏杨箫

(复旦大学生命科学学院生态与进化生物学系, 教育部生物多样性与生态工程重点实验室, 上海 200433) 摘要: 生物入侵给全球生态环境与社会经济都带来了严重危害, 对其入侵机制的研究非常重要。生物入侵是一个适应性进化的过程, 天然杂交与遗传渐渗可以改变外来物种对环境的适应性并提高其入侵能力, 使其进化成为入侵种。因此了解杂交–渐渗在促进生物入侵过程中的遗传作用, 将有助于我们采取有效措施来控制生物入侵及其危害。本文从杂交–渐渗对生物适应性进化和物种形成影响的角度, 阐明外来种如何通过杂交–渐渗在新的生境中改变其适应性、生存竞争能力和入侵能力。杂交–渐渗可以导致物种发生多倍体水平和同倍体水平的进化, 虽然二者的进化过程不尽相同, 但均能使杂种群体在遗传上产生较大变化, 进而影响杂种群体的适合度, 这一过程可能促使外来种在新的生境中的成功入侵进而转变为入侵种。随着转基因生物技术的迅速发展, 大量转基因作物进入环境释放和商品化种植, 具有特定功能的转基因可能通过杂交–渐渗进入野生近缘种群体, 也可能使之成为入侵性强的农田杂草, 带来难以预测的生态后果。总之, 生物入侵是一个复杂的进化和生态过程, 利用杂交–渐渗的理论来解释植物的入侵性, 仅从一个方面反映了入侵生物学的研究, 杂交–渐渗与其他理论的结合, 将从更深的层次来解释外来种的入侵机制。

关键词: 生物入侵, 渐渗杂交, 适合度, 生态安全, 适应性进化, 多倍体, 同倍体

Impacts of natural hybridization and introgression on biological invasion of plant species

Bao-Rong Lu*, Hui Xia, Wei Wang, Xiao Yang

Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Department of Ecology and Evolutionary Biology, School of Life Science, Fudan University, Shanghai 200433

Abstract: Biological invasions have caused tremendous ecological and socio-economic damages worldwide.

Therefore, it is important to develop methods for their effective management. Biological invasion is a process of adaptive evolution in which hybridization and introgression play an important role in promoting invasive species by changing their invasiveness. Therefore, understanding how the genetic mechanisms of hybridiza-tion and introgression influence biological invasion will facilitate effective control of invasive species. The escape of transgenes with special functions into populations of wild relatives through hybridization and in-trogression may change the invasiveness and weediness of the wild relatives, causing undesired environ-mental problems. This paper introduces the role of hybridization and introgression in adaptive evolution and speciation, and discusses how an alien species can change its adaptability, competitive ability, and invasive-ness in new habitats through introgressive hybridization. Hybridization and introgression can cause polyploid and homoploid evolution of plant species, thereby influencing the fitness of new species and promoting the formation of an invasive species in new habitats. At the same time, with the rapid development of transgenic technologies, transgenic crops are being extensively released into the environment for commercial produc-tion. Biological invasion is a complicated evolutionary and ecological process, and future research should investigate the roles of hybridization and introgression in biological invasions in the context of the myriad factors that influence the process.

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收稿日期: 2010-06-07; 接受日期: 2010-07-27

基金项目: 国家重点基础研究发展规划(973)项目(2011CB100401), 国家自然科学基金重点项目(30730066, 30871503)和国家“转基因生物新品种培育重大专项”课题(2008ZX08011-006)

* 通讯作者Author for correspondence. E-mail: brlu@https://www.360docs.net/doc/289434727.html,

578 生物多样性 Biodiversity Science第18卷Key words: biological invasion, introgressive hybridization, fitness, ecological safety, adaptive evolution, polyploid, homoploid

生物入侵是指外来生物通过自然传入或人为引入到另一地区之后, 适应当地环境而形成自然群落并对当地生态系统造成一定危害的现象(Mack et al., 2000)。生物入侵已成为全球变化的重要组成部分, 对入侵地区的生态、环境和经济活动均造成了严重的负面影响。

外来入侵种可以通过种间竞争排挤甚至取代土著种, 在入侵地区形成单一优势群体, 从而导致土著种生物多样性的丧失(Prevéy et al., 2010)。外来入侵种还可以通过改变入侵地区生物物种之间的关系, 影响该地区的生物群落分布格局(Rudgers & Orr, 2009)。例如, 通过化感作用和改变生境及食物链关系, 入侵植物可以对土壤微生物群落(Rout & Chrzanowski, 2009)、小型无脊椎动物(Pétillon et al., 2009; Pearson, 2009)、传粉昆虫(Bartomeus et al., 2010)以及鸟类的捕食和栖息行为等产生重要影响(Chen et al., 2004; Wang et al., 2006)。

生物入侵可以导致入侵地生态系统功能退化和生产力下降。例如, 由于生物入侵, 毛里求斯的雨林生态系统在过去60年内迅速退化(Virah-Sawmy et al., 2009)。入侵生物还可以通过改变入侵地区的物质和能量循环, 进而对全球气候变化造成影响(Peltzer et al., 2010)。

此外, 生物入侵还会给农业生产带来严重的危害(Xu et al., 2006; Bradley, 2010), 美国每年仅由于生物入侵导致农作物减产的直接经济损失就超过240亿美元(Pimentel et al., 2005), 而我国的这一数字可达15亿美元(Xu et al., 2006)。因此, 生物入侵已经成为备受学者和各国政府关注的全球性生态安全问题。

通常, 外来物种进入到新的生境, 需要成功克服许多生物学以及生态学的障碍才能成为入侵种(Alpert, 2006; Zayed et al., 2007)。仅从群体遗传学的角度来看, 刚刚进入新生境的外来种一般群体较小并面临严重的瓶颈效应, 往往需要获得适应当地生境的遗传性状才能逐渐成为入侵种。因此, 了解外来种入侵的遗传学和生态学机制, 对于控制和管理生物入侵有着重要的理论意义。例如, 通过对入侵种基因型、表现型和环境之间关系的比较和研究, 可以了解那些可能对外来种的成功入侵起到关键作用的表型性状; 分析外来种和土著种之间的亲缘关系, 可以了解外来种和当地野生近缘种之间的杂交亲和性和遗传渐渗以及这些遗传过程对外来种入侵性的影响。这些知识的掌握对于预测一个外来种是否在当地具有进化潜力而成为入侵种有着重要的指导意义(Rejm?nek, 2000; van Kleunen et al., 2010)。

随着分子生物学的迅速发展及其在入侵生物学研究中的应用, 在许多入侵性较强的物种中都检测到了杂交和遗传渐渗的分子指纹(Rieseberg et al., 1990; Campbell et al., 1997; Bleeker, 2003; Blair & Hufbauer, 2010), 部分入侵物种甚至直接起源于天然杂交(Ellstrand & Schierenbeck, 2000)。例如, 入侵种矛盾向日葵(Helianthus paradoxs)便是由一年生向日葵(H. annuus)和原野向日葵(H. petiolaris)经天然杂交产生的(Lexer et al., 2003); 而互花米草(Spartina alterniflora)和白米草(S. foliosa)之间的天然杂种已对美国一些地区造成了严重的入侵和危害(Johansen-Morris & Latta, 2006)。这些事实也许可以解释为什么入侵物种的爆发往往距其首次引入有较长的时间间隔, 以及为什么入侵物种往往有多次引入的现象(Ellstrand & Schierenbeck, 2000)。在生物进化的历史上, 天然杂交和遗传渐渗是否影响了外来种并加速了它们成为入侵种的进程？这都是非常有意义而亟待回答的科学问题。

目前已有许多研究表明, 天然杂交和遗传渐渗能够改变外来种对环境的适应性并提高外来种的入侵能力(Urbanska et al., 1997; Ellstrand & Schier-enbeck, 2000; Prentis et al., 2008), 使杂交和渐渗影响外来入侵种的问题得到了进一步关注。特别是对于转基因农作物的外源基因是否会通过天然杂交(转基因漂移)和遗传渐渗而导入野生近缘种, 并通过改变野生近缘种的适合度、生存竞争能力和入侵能力, 而使其变为入侵种, 更引起了全球科学界的极大关注(Lu & Snow, 2005; Ellstrand, 2009)。例如, 研究表明弗氏黑杨(Populus fremontii)和窄叶杨(P. angustifolia)的杂交使后代同时获得了父母本的适

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合度优势而适应不同的生态环境(Schweitzer et al., 2002); 杂交起源的加州野生萝卜(Raphanus sativus)也因为比其亲本栽培萝卜和野萝卜(R. raphanis-trum)具有更强的适应能力和更高的适合度而在美国加利福尼亚成为严重的入侵种(Ridley & Ell-strand, 2009); 宽叶香蒲(Typha latifolia)和窄叶香蒲(T. angustifolia)的杂种则比其亲本更适合在扰动频繁的环境中生长(Olson et al., 2009); 而许多由不同二倍体祖先种经天然杂交和染色体加倍形成的异源多倍体, 其适应性和竞争能力均比其亲本要高得多, 从而有可能导致其入侵能力的增强(Urbanska et al., 1997; Prentis et al., 2008)。越来越多的研究实例表明, 天然杂交和遗传渐渗均在生物入侵的过程中起着十分重要的作用(Ellstrand & Schierenbeck, 2000)。本文将通过介绍天然杂交和遗传渐渗的进化意义, 从理论上分析植物的杂交–渐渗如何影响其适应性和入侵能力, 以及这一过程在生物入侵过程中的重要作用。

1杂交和渐渗的进化意义

1.1杂交和渐渗的概念

天然杂交是植物有性生殖的重要过程, 在其进化和物种形成的过程中具有重要的作用。通常, 杂交是指遗传上具有差异的群体之间或具有不同基因型的个体之间进行有性交配的过程。在植物中, 这一过程是通过不同个体间的传粉和受精来实现的。杂交可以发生在不同物种的个体之间, 即种间杂交; 也可以发生在同一物种的不同群体或同一群体的个体之间, 即种内杂交(Rieseberg & Carney, 1998; Ellstrand & Schierenbeck, 2000)。种内杂交是自然界中最常见的现象之一, 即使是最严格的自花授粉植物(如大豆和大麦), 也会有一定频率的杂交事件发生。种间杂交发生的概率相对较低, 在动物中发生的概率约为10%, 而在植物中发生的概率约为25% (Mallet, 2005)。

按照严格的定义, 遗传渐渗是指基因或遗传物质通过群体中的杂种个体与其亲本个体之间的不断回交而导致基因在群体或个体之间转移和传递的过程, 它是物种形成和适应性进化的一个非常重要的遗传机制(Rieseberg & Carney, 1998)。而广义的遗传渐渗是指基因或遗传物质在有一定遗传差异的个体或群体之间进行转移和传递的过程。通过杂交和遗传渐渗这一连续的过程, 杂种与其亲本将会在个体的遗传基础和群体的遗传多样性水平上发生变化(Baack & Rieseberg, 2009)。

1.2杂交与多倍体的形成

多倍体在植物中非常常见, 约有70%以上的陆生物种为多倍体, 植物的天然杂交和染色体加倍是导致多倍体物种产生的主要原因。例如普通小麦(Triticum aestivum, AABBDD基因组)就是由一粒小麦(T. monococcum, AA)、拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides, BB)和节节麦(A. tauschii, DD)这3个二倍体祖先种经天然杂交和染色体加倍而形成的。

多倍体包括同源多倍体(autopolyploid)和异源多倍体(allopolyploid)。同源多倍体是指包含两个或两个以上具有相同来源基因组的多倍体, 通常是由同一物种的未减数配子产生融合, 或正常减数配子之间的杂交和染色体加倍而产生; 而异源多倍体则是指包含两个或两个以上具有不同来源基因组的多倍体, 往往是由不同物种之间的个体经天然杂交和染色体加倍而产生的(图1)。在多倍体的形成过程中, 通常因为异源多倍体的杂种发生了染色体加倍的现象而导致减数分裂时趋于正常, 由此克服遗传上的生殖障碍(Petit, 2004; Ainouche et al., 2004)。例如, 大米草(S. anglica, 2n = 122)是由互花米草(S. alterniflora, 2n = 62)和欧洲米草(S. maritime, 2n = 60)经杂交后加倍而形成，是可育的, 但是互花米草和欧洲米草杂交而形成的唐氏米草(S.×townsendii)是不育的(Ainouche et al., 2009)。

多倍体特别是异源多倍体在形成以后, 其基因组会经历一系列复杂的重建和变化过程, 即所谓的“genome shock”(Hegarty & Hiscock, 2005; Ainouche et al., 2009; Feldman & Levy, 2009)。在这一过程中, 多倍体无论在染色体水平、基因水平、表观遗传水平和表达水平上都会发生显著的变化。在染色体水平的变化通常表现为基因组加倍、部分同源染色体间的重组、染色体的异位或倒位以及缺失等。有许多证据表明, 在新形成的多倍体中, 其染色体和基因的重组频率均要比二倍体祖先种高得多(Rieseberg et al., 1996; Ungerer et al., 1998)。在表观遗传水平的变化主要体现在基因的甲基化以及基因水平的改变(Ainouche et al., 2009)。杂交和多倍体

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图1异源多倍体和同倍体物种的形成过程及其促进新物种产生遗传变异和入侵能力的图示。(1)两个含不同基因组(AA或BB)的二倍体物种经天然杂交和染色体加倍形成一个异源四倍体新物种。该新形成的四倍体物种包含了来自双亲的基因组(AABB), 其植株的体形和遗传重组类型都可能远远大于二倍体亲本物种。(2) 两个含相同基因组(AA)的二倍体物种经天然杂交形成一个新的二倍体物种。该新形成的二倍体物种包含了来自双亲的基因组(AA), 染色体数目未发生变化, 部分或完全可育, 但包含了由于来自双亲经过基因组的遗传重组而产生的大量遗传变异。

Fig. 1 A schematic illustration demonstrates allopolyploid and homoploid speciation that can significantly promote genetic varia-tion and invasiveness of the newly formed species. (1) A tetraploid species evolved through the natural hybridization of two diploid species with different genomes (AA or BB) followed by chromosome doubling. The newly formed tetraploid species contains the AABB genomes from both parents and may have a much larger body size and more abundant genetic recombinants than its diploid parents. (2) A homoploid species evolved through the natural hybridization of two closely related diploid species with the same AA genome. The newly formed diploid species contains the AA genome without any change in chromosome numbers and is partially or fully fertile with new genetic recombinants from the two parents.

化还能导致基因在表达水平上发生变化甚至发生基因沉默(Hegarty & Hiscock, 2005; Hegarty et al., 2009), 例如, Comai等(2000)的研究发现在异源多倍体中有约0.4%的基因发生了沉默, 这种基因沉默可能是由于染色体在重组过程中发生了倒位或异位。同样的基因沉默现象也发生在米草属(Spartina)的异源多倍体杂种中(Ainouche et al. 2009)。由于染色体加倍, 多倍体植物中的许多功能基因常常都会产生了多个拷贝, 这就可能增强其表达(Sun et al., 2005)。另外, 最近的研究还表明, 转座子在多倍体进化中也发挥着重要作用, 尽管这些进化作用的细节还需要大量的研究来予以揭示(Parisod et al., 2010)。

由杂交和染色体加倍而形成的多倍体, 其遗传物质与亲本物种相比已经发生了较大变化, 在多倍体形成过程中产生的物种适应能力的改变, 是促进生物入侵的重要分子基础。多倍体物种往往比其亲本具有更高的适合度和适应能力(Ainouche et al. 2009), 这可能是由于功能基因的表达量增加所致。另外, 不同基因组间可发生部分同源重组, 也可以产生新的进化类型使多倍体的适应能力得以增强, 适应范围也得以扩展(Hegarty et al., 2009; Hegarty & Hiscock, 2009)。

1.3杂交与同倍体的形成

同倍体(homoploid)是指仅产生了天然杂交但是没有经历染色体加倍而使染色体仍保持同一倍性水平的生物体。通常同倍体的产生是由于天然杂交产生了可育或部分可育的杂种, 这些杂种在长期对环境的适应和遗传分化过程中可以逐渐形成新

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的物种(图1)。例如, 千里光属植物Senecio squalidus (2n = 20)就是由两种不同的千里光属植物S. aeth-nensis (2n = 20)和S. chrysanthemifolius(2n = 20)通过长期的杂交和遗传渐渗逐渐形成的新物种(Lowe & Abbott, 2000)。

在同倍体进化的过程中, 杂种的基因组也会经历重大的变化(Hegarty & Hiscock, 2005)。主要包括: (1)染色体结构的变异。同倍体的进化过程往往导致染色体的结构产生变化, 其主要原因是由于杂交过程中产生了染色体倒位、异位、缺失、重复以及同源染色体间的片段重组, 这个过程可能导致基因片段的丢失或者基因表达水平的改变; (2)等位基因间发生重新组合。等位基因的分离与重组, 可以导致群体内具有新的基因型个体的产生, 这就为同倍体杂种的进化提供了丰富的自然选择的素材; (3)基因组的增大。由天然杂交产生的某些同倍体杂种, 其基因组平均会比其双亲增大将近50%(Baack et al., 2005)。另外, 最近的一些研究(Hegarty et al., 2009)显示, 在同倍体进化过程中, 杂种的部分基因存在超亲表达(transgressive expression)或非加性表达(non-additive expression)的现象, 这可能与杂种的超亲分离和杂种的适应性进化紧密相关。与多倍体进化不相同的是, 在同倍体进化过程中植物需要面临一些其他的生物学障碍, 主要包括杂种不育(hybrid sterility)和杂种衰退(hybrid breakdown), 这些障碍均会导致同倍体杂种适合度的下降, 而使这些同倍体植物面临淘汰(Rieseberg & Carney, 1998; Hegarty & Hiscock, 2005; Latta et al., 2007)。

1.4杂交–渐渗的进化意义及其对生物入侵的影响

生物入侵的过程实际上是一个涉及进化生物学的问题。一个外来种到了新的生境以后, 如何通过对环境改变的响应而在形态学和遗传学方面产生相应的变异来增强其适应能力和入侵能力, 最终成为一个成功的入侵物种, 这就是遗传变异如何通过自然选择的“适者生存”规则而产生作用的进化过程。因此入侵物种常常被用作生物进化研究的范本。在入侵生物学中, 有几个关键问题与进化生物学紧密联系: 外来种是如何在新的生境中定居和传播?外来种如何克服小群体的遗传瓶颈从而在引入地区成功建立种群?外来种是如何获得与新生境相关的适应性状从而成为入侵种? 对这些问题的回答将有助于我们深入理解入侵生物的进化机制。

杂交–渐渗是自然界的生物群体在进化事件中最常见的过程之一, 在许多外来种成为入侵种的进化过程中都检测到了杂交–渐渗的印迹, 由此而推断杂交–渐渗不仅在生物进化和物种形成过程中发挥着非常重要的作用(Rieseberg & Carney, 2000; Stewart et al., 2003), 也在生物入侵过程中具有重要意义。

杂交–渐渗的进化意义主要体现在以下几方面: (1)物种群体内遗传多样性的产生与维持; (2)适应性的产生及其通过杂交–渐渗再次在群体间进行转移;

(3)物种或群体中新生态型的形成以及进一步促进新物种的产生; (4)物种和群体间原有遗传隔离的打破; (5)对物种传播和定居的促进等等(Stewart et al., 2003; Campbell et al., 2006)。杂交–渐渗对物种和群体进化影响的解释, 恰好能够回答前文提到的一系列有关生物入侵的基本问题。因此了解杂交–渐渗是如何影响生物物种和群体的适应性进化和入侵性改变的机制, 有助于回答生物入侵中的一些基本问题, 并进一步理解杂交和遗传渐渗对生物入侵的影响。

2适合度与入侵性

适合度(fitness)是指具有特定基因型的个体在某种环境条件下能够将其基因成功地传递给下一代的能力, 通常是由特定生态环境中植物个体或群体的生存和繁殖能力共同决定的。因此, 相对繁殖成功率(相对优势)或具有该基因型的个体对群体基因库的相对贡献程度, 可以用来衡量具有特定基因型的个体或群体在不同环境下的适应程度(Stewart et al., 2003)。植物个体或群体的适合度可以通过分析与生存和生殖相关的性状, 如分枝数、结实率和种子生产量等, 并在不同的个体或群体间进行比较而获得。适合度可从一个方面反映植物群体的适应能力、竞争能力和入侵能力。而一个外来物种, 要成为一个成功的入侵种, 必须很好地适应新的生态环境, 具备一定的生存竞争能力和入侵能力, 这就取决于该物种或群体在特定新环境中的适合度。因此, 适合度不仅反映作为进化单位群体的生存和繁殖能力, 也可以根据其变化预测该群体的繁殖扩展能力和入侵能力。

植物的入侵能力是由一系列生长和生殖特性决定的, 主要包括: 能使植物迅速适应新生境的能

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力、不断拓展和入侵新生境的能力以及能替代生境中其他物种和群体的较强的竞争能力等特性(Whitney & Gabler, 2008)。许多研究已表明, 生物的表型性状和生殖相关性状, 如个体大小、分蘖或分枝能力、生长速度、果实或种子的生产力、结实率、种子萌发以及幼苗存活率等, 都与入侵能力紧密相关(Rejmánek et al., 2000; Py?ek & Richardson, 2007; von Kleunen et al., 2010), 而这些性状几乎包括了所有与适合度相关的性状(Py?ek & Richardson, 2007; von Kleunen et al., 2010)。因此, 植物物种或群体的适合度与其入侵能力具有直接的关联性, 只有当外来物种和群体比土著物种具有较高的相对适合度时, 才有可能在新的环境中成功定植、扩散和入侵(Facon et al., 2005)。通常外来物种在特定生态环境条件下的适合度是可以通过实验的方法来获得或模拟的, 这就为外来种的入侵能力和入侵性研究和预测提供了科学的基础。

3多倍体形成对入侵性的影响

通常多倍体的形成对物种或群体的适应能力和入侵能力均有较大的影响。由于多倍体植物包含了双亲的基因组, 比其二倍体亲本物种具有成倍增加的染色体数目, 并且在多倍体形成的过程中经历了复杂的遗传重组, 因此大多数多倍体植物不仅体型较大(图1), 而且往往会比其亲本种具有更强的适应性和竞争能力(Feldman & Levy, 2009), 所以多倍体植物成为入侵种的可能性要比其二倍体亲本种高得多(Prentis et al., 2008; Feldman & Levy, 2009)。在世界上有案可查的成功入侵的外来植物中, 许多都是多倍体物种。例如, 在北美成功入侵的两种婆罗门属植物(Tragopogon mirus和T. miscellus)、在英国泛滥的两种千里光属植物(Senecio cambrensis和S. eboracencis)以及在中欧形成入侵的碎米荠属植物(Cardamine schulzii)等等。在被列为世界危害最大的100种入侵物种之中, 大米草榜上有名, 它是种间杂种唐氏米草(S. × townsendii, 互花米草×欧洲米草)经染色体加倍而形成, 通过染色体加倍和基因重组, 它获得了比亲本对盐碱湿地和潮汐涨落耐受能力更强的特性, 因此能在其入侵地迅速扩张, 从而导致入侵的成功(Ainouche et al., 2009)。许多多倍体形成之后,产生比其亲本物种较高的适合度和对环境较强的适应能力, 但是对于这一过程的机制和变化细节我们还了解甚少。对这一过程的研究和揭示将为多倍体化过程如何影响植物入侵性的深入理解提供科学依据。

另外, 多倍体形成之后, 还可以与亲本物种或其他同倍体近缘物种或群体再次产生天然杂交和遗传渐渗, 进一步影响杂种的入侵性, 这一点会在下节中进行阐述。

4杂交–渐渗形成同倍体杂种及其对入侵性的影响

杂交–渐渗这一过程主要产生于具有相同倍性(染色体数目)并有一定亲缘关系的物种和群体之间, 这一过程将对植物群体的生存竞争能力和入侵性产生深刻影响。杂交–渐渗的主要作用是导致遗传重组, 改变杂种个体和群体的遗传基础, 并影响物种或群体间的生殖隔离关系, 为不同环境下的自然选择提供更丰富的新遗传类型(图2)。

目前认为, 杂交–渐渗改变物种或群体生态适应性、促进其生存竞争能力和入侵能力的生物学机制主要表现在以下四个方面(Ellstrand & Schieren-beck, 2000): (1)杂交可以促使杂种优势的产生和固定; (2)杂交可以促进新进化类型的产生; (3)遗传渐渗可以导致丰富的遗传变异; (4) 杂交–渐渗可以减轻入侵种群体在定居早期的遗传负荷(genetic load)。

除此之外, 杂交–渐渗影响外来物种入侵性的其他生物学机制还在不断得到证实。例如最近一项研究表明(Takakura et al., 2009), 外来入侵种与土著种之间的杂交–渐渗, 可以导致土著群体种子产量下降, 从而加速土著种被入侵种逐渐取代的过程, 这种所谓的逆向“遗传湮没”效应在自然界中并不罕见(Huxel, 1999)。此外, 由于生物技术的发展以及转基因植物的大规模释放和商品化种植, 具有超强表达的抗生物或非生物胁迫转基因, 可以通过杂交–渐渗(基因漂移)而进入野生近缘种群体, 导致野生近缘种适合度的变化和入侵性的改变, 带来不可预测的生态后果, 引发了学术界及公众的热烈讨论和争议(参见Lu & Snow, 2005; Lu & Yang, 2009)。由转基因逃逸所带来的植物入侵性改变、生态后果及其入侵机制也是研究天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性影响的内容。

4.1杂种优势的产生和固定

杂种优势是指杂种后代因其较高的杂合性而

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图2同一物种或近缘物种的不同个体之间通过杂交–渐渗而促进遗传变异和入侵能力的图示。通过不同个体(双亲)之间的杂交和杂种与亲本的不断回交和自交, 在杂种及其后代群体中产生了大量的遗传重组和分离类型。植株1, 5代表亲本类型, 植株2, 3, 4代表各类重组分离类型(包括超亲类型4)。Fig. 2 A schematic illustration demonstrates introgressive hybridization between individuals of the same or closely re-lated or species to promote genetic variation and invasiveness. Through the hybridization-introgression process: crosses be-tween two individuals and backcrosses of the hybrids with both parents, a large number of new genetic recombinants are gener-ated in hybrid populations and their offspring. Plants 1, 5 rep-resent the parental types, plants 2, 3, 4 represents a wide range of recombination and segregation types, including the “super type” (plant 4) from transgressive segregation.

比亲本具有更高的生长和生殖优势的现象。通常杂种优势主要体现在杂种的F1代个体中(Stebbins, 1959)。具有杂种优势的F1代个体或群体常常比其亲本更适应极端的环境条件, 而如果该F1杂种是多年生物种, 则其杂种优势会迅速得到固定。对于一年生的杂种, 虽然在后代的有性繁殖过程中, 大多数位点都会因遗传分离而逐渐趋于纯合, 但通过一些遗传过程(如无融合生殖), 全部或部分杂合位点仍可能在群体中被固定下来, 从而在一定程度上保持和提高群体的适合度优势(Ellstrand & Schierenbeck, 2000)。如前所述, 外来种在最初进入新的生境时, 均会面临群体较小而带来的瓶颈效应, 而杂种优势在一定程度上能缓解这种效应, 这就使得杂种群体能度过最初的适应阶段。由于杂交和杂种优势的存在, 杂交最初几代的适合度可能会比亲本高, 这有利于外来种在新的生境中定居和扩张并通过竞争而取代土著亲本种(Vila & D’Antonio, 1998; Travis et al., 2010)。因此, 杂种优势在生物入侵过程中扮演着非常重要的角色(Schierenbeck & Ellstrand, 2009)。

然而, 应该看到, 杂交也可能带来一定的负面影响, 即在杂种中产生一定的劣势。主要原因是杂交的生物学过程可以导致杂种的基因组发生重大改变, 而杂种在杂交事件之后的进化过程中需要适应这一改变, 这可能导致杂种后代适合度下降(Rieseberg & Carney, 1998; Latta et al., 2007)。另外, 异交衰退等原因也会使杂种F1代及其以后世代的平均适合度往往会比亲本低(Johansen-Morris & Latta 2006), 这将对外来杂种群体的定居和扩张不利(Johansen-Morris & Latta, 2006; Latta et al., 2007)。

4.2增加进化的新类型

天然杂交可以导致新的进化类型产生, 包括新的基因型和新的表型性状。研究表明, 许多新的进化类型与外来入侵种的入侵能力有着密切的联系, 新的进化类型的产生往往可以促进生物入侵。例如, 由一年生普通向日葵(H. annuus)和原野向日葵(H. petiolaris)杂交形成的矛盾向日葵(H. paradoxus)就获得了双亲均不具有的耐盐性状, 因此能够成功入侵到盐碱性的湿地生境中(Welch & Rieseberg, 2002; Rosenthal et al., 2002; Lexer et al., 2003)。

超亲遗传分离(transgressive segregation)是目前被认为可以解释杂交为什么能产生新表型性状或新基因型的最为有效的遗传机制。超亲遗传分离是指杂种在子代的繁殖过程中, 常常会通过分离和重组产生一些具有极端类型的性状(超亲类型)的个体(图2), 这些个体具有双亲均不具有, 而且适应性更强的表型性状和基因型(Rieseberg & Carney, 1998; Rieseberg et al., 1999)。

关于超亲分离的遗传基础目前有多种假设, 包括: (1)杂交导致大量突变的产生; (2) 杂交后代发育过程的不稳定导致大量变异产生; (3)杂种中不同位点等位基因之间的上位效应; (4)杂种中相同位点等位基因之间的超显性效应; (5)稀有的隐性有利基因

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在杂种中得到纯合; (6)杂交导致染色体数量发生变化; (7)杂种中等位基因间的叠加和补偿作用; (8)来自双亲的功能差异较大或相反的基因在杂种中得以固定, 使杂种产生了不同于双亲的性状(Rieseberg et al., 1999)。虽然上述假设都获得了一定的实验数据支持, 但仍需要有更多的研究来进一步验证。

目前已有的研究均表明, 超亲分离在杂种及其后代中普遍存在, 并且是适应性进化以及产生新性状的重要来源之一(Rieseberg et al., 1999; Rieseberg et al., 2003)。例如, 杂交起源的三种向日葵(H. anomalus, H. deserticola和H. paradoxus)都是由普通向日葵和原野向日葵经天然杂交之后产生了超亲分离的性状, 它们均获得了双亲均不表现的适应沙丘、沙漠和盐碱地的能力(Rosenthal et al., 2002, 2007)。另外, Latta等(2007)的研究结果也表明, 一种由杂交产生的细长型野燕麦(Avena barbata)基因型能够同时适应于潮湿和干旱生境的自然选择, 从而促进了它的扩张。因此, 杂交所导致的新进化类型的产生对于外来种成功入侵和扩张均具有重要的进化意义。

4.3丰富遗传重组

入侵群体之间以及入侵群体与土著种之间的杂交能使入侵种群体产生更多的遗传变异, 这种类型的变异可以体现在以下两个不同水平: (1)个体的表型水平。这是因为在杂种后代中, 来自双亲本不同基因位点之间的遗传重组可以导致在群体中出现许多表型或基因型不同的个体。例如, 研究表明两种不同生态型的野燕麦在杂交之后形成的重组自交系中产生了丰富并可以遗传的表型变异, 通过自然选择就能导致适应性更广的基因型的产生(Latta et al., 2007)。(2)遗传多样性水平。这主要是由于杂交–渐渗使杂种群体获得了来自双亲的丰富遗传变异。例如Bleeker(2003)的研究表明, 入侵德国的奥地利蔊菜(Rorippa austriaca)群体拥有非常丰富的遗传变异, 而外来种奥地利蔊菜与土著种欧亚蔊菜(R. sylvestris)的天然杂交正是产生这些遗传变异的重要原因之一; 而另一个杂种蔊菜(R.× ar-moracioides) 正是由该外来种奥地利蔊菜与土著种欧亚蔊菜经天然杂交而形成, 其表型介于两个亲本之间, 该杂种已经在德国北部广泛传播, 有可能成为新的入侵种。

由杂交–渐渗产生的丰富的遗传变异类型可以为自然选择提供丰富的素材, 经过长期的自然选择, 适应性性状就会在杂种群体中得到保留, 从而提高群体的入侵能力(Rieseberg et al., 2003; Whit-ney et al., 2006; Prentis et al., 2008)。例如, Lavergne 和Molofsky(2006)的研究表明, 在北美形成广泛入侵的虉草(Phalaris arundinacea), 在其群体内发现了来自欧洲不同居群间曾经发生杂交–渐渗的分子证据, 并且同一物种内亲缘关系较远的群体之间的杂交为入侵种提供了丰富的遗传变异和表型变异的基础, 有利于入侵种在新环境中定居。在多数情况下, 入侵种遗传多样性的增加往往导致入侵能力的增强, 在Leger等(2009)的研究中已经找到了这种相关性的直接证据。此外, 不同物种和群体之间的杂交–渐渗有时也导致入侵性性状的直接产生。例如, 在英国成功入侵的彭土杜鹃(Rhododendron ponticum), 是通过与来自北美的群体杂交–渐渗获得了对低温的耐受性(Milne & Abbott, 2000)。与上述结论相似的结果也可以在Rieseberg等(2003, 2007)和Whitney等(2006)的研究中找到。

4.4降低群体遗传负荷

在群体遗传学中, 遗传负荷(genetic load)是指生物群体中由于有害等位基因的存在而使群体适合度下降的现象。外来种在自然传入或人为引种到新的生境初期, 均面临着由遗传瓶颈所导致的沉重的遗传负荷(Prentis et al., 2008), 尤其是在自交不亲和的物种中, 这种现象更为普遍(Koenig & Ash-ley, 2003; Elam et al., 2007)。外来种面临的遗传瓶颈, 主要有两个原因: 首先外来种群体内往往遗传多样性水平较低, 容易导致不利的变异在群体内积累, 从而降低群体的适合度(Lande, 1995; Ellstrand & Schierenbeck, 2000); 其次外来种群体因为规模小, 个体的密度也很低, 大大降低了个体间异交的频率, 因此比较容易面临灭绝的风险(Elam et al., 2007)。而不同来源的外来种群体之间产生的天然杂交, 或者外来种群体与入侵地土著种群体之间产生的杂交, 均能提高入侵群体的遗传多样性和进化潜力, 从而有利于通过自然选择降低不利遗传变异在群体中的频率(Allendorf & Lundquist, 2003; Lavergne & Molofsky, 2006)。许多研究结果表明, 外来种通过与入侵地土著种的天然杂交, 可以克服自交不亲和性, 降低遗传瓶颈和遗传负荷, 增强入

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侵能力(Abbot et al., 2009; Culley & Hardiman, 2009)。例如, 豆梨(Pyrus calleryana)是一种原产于中国的园林树种, 由于它本身的自交不亲和性, 所以在原产地的危害并不大, 但是这个树种却于近年在美国成为入侵种, 其可能的原因就是来自中国的不同群体之间产生了天然杂交, 从而降低了自交不亲和性(Culley & Hardiman, 2009)。

5农田生态系统与入侵性杂草

生物入侵对生态环境和人类的生产活动均造成了诸多危害, 其中农田生态系统中的入侵性杂草已经成为影响农业生产的严重问题之一(Mack et al., 2000)。因此, 把农田生态系统中的杂草纳入生物入侵研究的范畴很有意义, 因为许多农田杂草, 实际上就是外来种入侵农田生态系统而产生的。例如, 在美国造成严重杂草危害的野生萝卜就是伴随着栽培种萝卜被直接引入美国的(Ridley & Ell-strand, 2009); 近年来在我国北方地区逐渐成为小麦生产严重草害的节节麦, 也是随从中亚引进的小麦而来的伴生性杂草。另外, 许多田间杂草是经外来种与土著种之间的天然杂交而产生的。例如, 入侵稻田的恶性杂草之一杂草稻(Oryza sativa f. spontanea), 其中一部分就是栽培稻与入侵稻田的野生稻经天然杂交而形成的(Londo & Schaal, 2007); 又如研究表明, 高秆栽培甜菜(Beta vulgaris ssp. vulgaris var. altissima)通过与瑞士栽培甜菜(B. vulgaris ssp. vulgaris var. vulgaris)之间的天然杂交和渐渗而成为甜菜生产的严重草害(Bartsch et al., 2001)。

杂草入侵农田生态系统的进化和生态过程也与生物入侵的过程非常相似。但比较特殊的情况是, 许多入侵进入农田生态系统中的杂草是栽培作物的近缘种, 会与其伴生栽培作物品种发生频繁的杂交和基因渐渗, 从而导致这些杂草在不同的农业生态环境下与栽培作物协同进化(Ellstrand et al., 1999)。通常, 杂草与栽培作物之间的基因流或杂交–渐渗会产生两方面的进化结果: 其一, 杂草种可以获得栽培作物适应性的优势性状。例如, 野生萝卜与栽培萝卜杂交而形成的杂草型萝卜就比其双亲具有更高的适合度优势(如存活率高、个体大等), 而能够适应不同的生境(Campbell et al., 2006, 2009)。另外, 杂草与栽培作物的杂交–渐渗可以使杂草因人工选择而迅速获得与栽培作物相似的表型(拟态过程), 从而避免在人为除草的过程中被淘汰; 换句话说, 杂交–渐渗是杂草“拟态”特性的直接来源(Barrett, 1983)。其二, 栽培物种的许多性状都是不利于半野生型杂草种的, 例如矮杆、种子不具落粒性和休眠性等, 而杂草种与栽培种间的杂交–渐渗会使杂草种获得这些不利的性状。但是, 目前有许多研究都表明, 进入杂草种中的这些性状与基因, 都会在自然选择中被迅速淘汰(Cummings et al., 2002; Campbell et al., 2009)。例如, 来自栽培向日葵的基因进入一年生杂草型向日葵以后, 由于不利于杂草种的生存竞争和适应性, 仅经过一年就从起始频率25%下降至3%左右, 并且在以后的几个世代中一直仅维持在5%左右(Cummings et al., 2002)。但这一遗传过程是如何进行的, 仍是一个十分有趣的进化生物学问题, 值得深入研究。

由于分布于农田生态系统的杂草群体强烈地受到人为活动影响, 人类农业生产技术的发展也会对杂草的适应性进化产生影响, 而使杂草的入侵性变得更难以预测, 使人类对杂草的控制和管理变得更加复杂。随着转基因生物技术的迅速发展和转基因作物的大面积商品化种植, 具有超强表达能力和特殊功能的转基因可能通过基因漂移向杂草种逃逸, 导致不可预测的生态环境风险, 这一生物安全问题也日益受到全球的广泛关注(Lu & Snow, 2005; Andow & Zwahlen, 2006)。许多转基因(比如抗虫、抗逆和抗除草剂基因)在特定的环境条件下都有利于个体和群体的生存和竞争, 即具有一定的适合度优势, 它们一旦通过基因漂移逃逸至近缘杂草种, 就可提高杂草的适合度优势, 这一现象已经被许多实验研究所证实(Snow et al., 2003; Vacher et al., 2004; Cao et al., 2009)。典型的例子是Bt抗虫基因通过杂交进入到野生向日葵群体之后, 提高了野生向日葵近50%的结实率(Snow et al., 2003), 这一结果被Science杂志报道以后, 立即引起了全球对入侵性杂草的关注。可以想象, 这些能提高适合度的转基因一旦通过杂交逃逸到杂草种以后, 会对农田生态系统带来更大的危害。

另外, 不同类型的转基因可以通过不同的杂交事件分别转移到同一个杂草种群体, 产生转基因的叠加效应, 从而增大杂草治理的难度。在加拿大的一份研究报告中, 已经提到了同时包含三种抗除草

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剂转基因的杂草型油菜群体就是由除草剂转基因通过基因漂移的叠加形成的, 这使得依靠施用除草剂来控制杂草型油菜的工作变得非常困难(Hall et al., 2000)。这些在农田生态系统中产生的杂草入侵过程将会因为生产技术的发展、农业生产模式的改变、栽培种–杂草物种的杂交与渐渗以及人工选择等诸多因素的影响而变得更为复杂。

6结论与展望

生物入侵过程是研究进化的很好范例, 通过这些研究, 我们将对入侵种是如何产生快速进化而适应新环境的遗传基础有更深入和更清晰的认识。研究生物入侵的遗传基础和机制是入侵生物学的重要内容之一(Prentis et al., 2008), 而生物入侵的遗传基础与杂交–渐渗过程密切相关。外来物种通过自然传入或人为引种进入新的生境之后, 只有克服遗传瓶颈, 才能在新的生境中定居和扩张, 进而成为入侵种。在这一过程中, 天然杂交和遗传渐渗显然是最重要的遗传机制之一, 对入侵种在新生境中的适应性进化起到了关键的作用。通过杂交–渐渗, 外来种群体不仅能够突破遗传瓶颈和降低群体遗传负荷, 并从土著种群体中获得重要的适应性状, 而且还能由此产生丰富的遗传重组类型和新的进化类型, 加速适应性进化, 进而成为具有较大危害性的入侵种。因此, 这一研究领域的探索还应该大大加强。

有效治理生物入侵的前提是对入侵生物学机理的深入认识和揭示。引种是人类重要的经济活动, 但也是外来种成为入侵种的主要途径。为了预防和治理生物入侵, 首先需要对外来种的进化潜力进行判断: 如果在引种地区存在外来种的近缘物种并且外来种能顺利与土著物种产生天然杂交, 那么这个外来种就有可能进化成为入侵种。既然如此, 是否可以通过削弱外来种与土著种间的杂交频率来达到对入侵种进行管理的目的？在限制栽培作物与杂草及野生近缘种之间的转基因漂移, 控制转基因逃逸带来的杂草危害方面, 已经有许多策略性技术设计和实验验证的尝试, 尤其是在转基因生物技术迅速发展和转基因作物大规模种植的背景下, 如何控制转基因逃逸及其带来的环境生物安全问题, 全球都有大量的研究工作(Gresell, 2000; Hails & Morley, 2005; Moon et al., 2009)。转基因生物的发源地美国针对转基因逃逸的生物限制(biological con-finement), 专门召集了相关领域专家进行顶层设计, 提出了各种转基因生物限制的技术, 其中有转基因的叶绿体转化、雄性不育基因的利用, 以及“终结者”技术等等(NRCNA, 2004)。通过这些技术可以大大地限制转基因作物与其野生种与杂草种间的基因飘移, 并弱化逃逸到野生近缘种的转基因的功能, 以达到控制杂草危害的目的。

此外, 利用分子生物技术, 对杂交–渐渗促进外来入侵种适应性进化的遗传基础也进行了深入的研究, 如利用QTL图谱技术和全基因组扫描技术来研究适应性基因位点的获得、传递和进化(Prentis et al., 2008)。例如, Rieseberg等(2003)利用QTL的分析方法, 研究证实了关于超亲分离的一种遗传假设; Latta等(2007)利用与适合度相关的QTL图谱, 也揭示了QTL之间的遗传重组导致适应性新基因型的产生过程。

虽然杂交–渐渗在生物入侵过程中具有十分重要的作用, 但应该指出, 杂交–渐渗并不可能独立地解释入侵生物学中所有的问题。Wolfe等(2007)以及Whitney等(2009)均认为杂交–渐渗在生物入侵过程中的作用没有想象得那么重要。Whitney等(2009)通过比较研究也发现, 在天然杂交比较频繁的植物类群中, 并没有产生更多的杂草或入侵种。因此, 还有许多其他重要机制也可以很好解释外来种入侵性的获得和适应性的产生, 例如逃离天敌控制的假说、表型可塑性的假说等等。上述所有机制均有可能在外来种成功入侵的过程中共同起作用, 例如有研究表明剑叶花属植物的两个物种(Carpobrotus edulis和C. chilensis)的杂种对天敌害虫的抵御能力就较亲本强(Vila & D’Antonio, 1998); 而表型可塑性也具有一定的遗传基础(Weinig et al., 2007), 在外来种的成功入侵中具有重要作用。因此, 全面了解杂交–渐渗以及其他生物和非生物因素之间的作用及其相互关系, 才能够进一步完善我们对生物入侵过程的客观认识。

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(责任编委: 万方浩责任编辑: 时意专)