水稻QTL分析的研究进展

西北植物学报2004Κ24;11ΓΠ2163—2169

A cta

B ot.B orea l.-O cciden t.S in.

文章编号Π100024025;2004Γ1122163207

水稻QT L分析的研究进展Ξ

何风华

;华南师范大学生命科学学院Κ广州510631Γ

摘　要Π水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状Κ经典的数量遗传学只能把数量性状作为一个整体进行研究Λ近年来Κ高密度分子标记连锁图的构建和有效的生物统计学方法的发展使人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化Λ通过对不同群体内的个体或品系的分子标记基因型和表型数据的共分离分析Κ能对Q TL进行检测和定位Λ本文对Q TL定位的原理和方法进行了介绍Κ从Q TL的数目和效应、上位性效应、Q TL基因型与环境的互作、相关性状的Q TL以及个体发育不同阶段的Q TL等方面对水稻Q TL分析的研究进展进行了综述Λ水稻基因组测序计划已经完成Κ本文还对基因组时代水稻Q TL精细定位和克隆的方法进行了探讨Κ对Q TL分析在水稻育种中的应用前景进行了展望Λ

关键词Π水稻Μ数量性状Μ分子标记ΜQ TL分析Μ精细定位

中图分类号ΠQ943.32ΜS511 文献标识码ΠA

Advances on r ice QT L ana lysis

H E Feng2hua

;Co llege of L ife ScienceΚSouth Ch ina N o r m al U niversityΚGuangzhou510631ΚCh inaΓ

AbstractΠM o st of the i m po rtant agronom ic traits of rice are quantitative in natureΚw h ich are contro lled by po lygenes.In con2 venti onal quantitative geneticsΚQ TL analysis w as only executed as a w ho le.In recent yearsΚthe constructi on of h igh ly dense mo lecular linkage m ap and the developm ent of effective bi o statistical m ethods have revo luti onized the genetic studies of quan2 titative traits.T he j o int analysis of mo lecular m arker geno type and pheno type values of individuals o r lines in different popu2 lati ons enabled the detecti on and locati on of quantitative trait loci;Q TLΓ.In the p resent paperΚthe p rinci p les and m ethods of Q TL m app ing w ere introducedΚrecent p rogresses in the studies of Q TL analysis in rice w ere review edΚincluding Q TL num2 bers and effectsΚep istasis effectΚinteracti on betw een Q TL and environm entΚQ TL s of related charactersΚdevelopm ental Q TL and so on.T he rice genom e sequencing p ro ject has been finishedΚtherefo re in th is paperΚthe strategy fo r fine m app ing and cloning of Q TL s in the genom e era w as also discussed.A pp licati on p ro spect of Q TL analysis in rice breeding w as fo re2 casted.

Key wordsΠriceΜquantitative traitΜmo lecular m arkerΜQ TL analysisΜfine m app ing

农作物的性状如株高、生育期、产量和品质等都属于数量性状Κ这类性状由多基因控制Κ其遗传基础比较复杂Κ对数量性状的的研究不能采用与质量性状相同的方法进行[1]Λ传统的遗传学是利用生物统计学方法来对导致数量性状变异的所有基因的总效应进行分析Κ不能用孟德尔的方法来研究单个基因的作用[2]Λ遗传标记是研究数量性状的重要工具Κ早期进行研究利用的标记多为形态或生化标记Κ但由于这类标记数量较少Κ在染色体上的分布不均匀Κ要找到与数量性状基因座位;quantitative trait lociΚQ TLΓ相连锁的标记是非常困难的[3]Λ随着分子生物技术的发展Κ人们发明了一些高效的DNA标记技术[4]Κ从而使数量性状的研究取得了突破性进展Κ利用高密度的遗传连锁图可以将复杂的多基因系统分解为单个孟德尔因子Κ使人们能够用研究质量性状的方法来研究数量性状[5]Λ自从L ander和Bo tstein发表利用区间作图法进行Q TL分析的标志性文章以来[6]Κ逐渐出现了一股研究Q TL的热潮Λ水稻是最重要的粮食作物Κ对水稻

Ξ收稿日期Π2004202211Μ修改稿收到日期Π2004205209

基金项目Π华南师范大学博士启动基金资助项目;03005Γ

作者简介Π何风华;1972-Γ.男;汉族ΓΚ博士Κ主要从事遗传学的教学和科研工作.E2m ailΠhefenghua2000@https://www.360docs.net/doc/2c19154381.html,

Q TL进行定位具有重要的理论和实践意义Λ本文综述了最近十几年来水稻Q TL分析的研究进展Κ对Q TL分析在水稻育种中的应用进行了讨论和展望Λ

1　Q TL定位的原理与方法

Q TL定位实质上就是确定与数量性状基因座位相连锁的分子标记及其在染色体上的位置Κ并对其遗传效应进行分析ΛQ TL定位的基本过程是先选择具有极端相对性状的两个纯系亲本杂交构建一个合适的作图群体Κ然后通过分析DNA标记基因型和数量性状的表型值之间的相互关联Κ找到决定表型性状的各个Q TLΚ并将其逐一定位到染色体上的相应位置Κ最后估算其遗传效应ΛQ TL作图是基于统计推断的结果Κ因此Q TL又称为统计基因ΛQ TL作图有赖于高密度分子标记连锁图的构建、适宜的遗传群体的发展和合适的统计模型与方法的应用Λ

1.1　水稻D NA分子标记连锁图的构建

水稻遗传图谱的构建较早受到重视并取得了较大进展Λ1994年ΚCausse等构建了包含816个标记的连锁图[7]Μ1998年ΚH arush i m a等发表的连锁图上包括2275个标记[8]Λ现在Κ在R GP网站;h ttpΠ rgp.dna.affrc.go.j p publicdata genetic m ap2000 index.h tm lΓ上ΚYano等构建的连锁图上有3267个标记Κ其中绝大多数为限制性片段长度多态性;re2 stricti on fragm ent length po lymo rph is mΚR FL PΓ标记Κ并且几乎都被转换成了切割长度多态性标记;cleaved amp lified po lymo rph ic sequenceΚCA PSΓΛ水稻基因组测序计划已经完成Κ这将为水稻基因组研究提供更多的标记[9Κ10]Λ目前的数据表明水稻遗传图谱上的分子标记数已超过6000个Κ平均间距为75～100kbΚ基本覆盖了水稻基因组的所有区域[11]Λ另外Κ美国康乃尔大学构建了水稻微卫星标记连锁图Κ图上的微卫星标记已达2740多个[12]Λ微卫星标记具有实验操作简单、方便、快捷等优点Κ用微卫星标记进行基因定位的结果可直接用于作物分子育种Λ

1.2　定位群体

目前常用的Q TL定位群体一般是由两个纯系亲本杂交产生的F1代发展而来的[13]Λ早期Q TL定位使用的多为暂时性分离群体Κ对于自花授粉作物常用的有F2 F3ΚBC1等Λ这类群体构建容易Κ不需要很长时间Κ但它有两个局限性Κ一是表型鉴定以单株为基础Κ缺乏准确性Μ二是每一个体的后代都可发生分离Κ不能进行多点、多年的重复试验Λ克服这两个缺点的途径是发展永久性分离群体Κ如DH群体;加倍单倍体群体Γ和R I L群体;重组近交系群体ΓΛDH群体是由花粉培养形成的Κ在花培过程中可能受基因型选择的影响Κ群体构建难度较大ΜR I L群体是经过多代连续自交形成的Κ需要很长的时间Λ但它们的一个显著特征是群体中每一个体其后代稳定Κ不发生分离Κ可以连续不断地提供家系内遗传上一致的种子Λ因此Κ可以通过设置重复Κ把区组效应、重复效应和随机误差分解开来Κ增加了Q TL定位的准确性Λ各种群体提供给遗传分析的信息量是不同的ΛF2群体的遗传组成最为完整Κ提供的遗传信息量最为丰富Κ是唯一一种可以同时分析加性效应和显性效应的群体Μ回交群体内每一个体的基因型都是杂合的Κ它只能估计显性效应ΜDH和R I L群体都只能估计加性效应Κ不能估计显性效应Λ

1.3　定位方法

利用DNA标记进行Q TL定位的遗传学原理是Π当分子标记与某一个性状的Q TL连锁时Κ不同标记基因型的个体的表型值将存在显著差异Κ分析这种差异Κ就可推断与分子标记相连锁的Q TL的位置和效应Λ以DNA标记为基础的Q TL分析方法主要有以下几种Π;1Γ单标记的定位方法Λ早期Q TL定位多采用这种方法[14]Κ这种方法不需要完整的分子标记连锁图Κ是将标记与数量性状联系起来的最简单的方法Λ但它不能估算Q TL与标记座位间的重组率Κ无法估计Q TL的确切位置和准确效应Λ;2Γ区间作图法;Interval m ap2 p ingΚI MΓΛ针对单标记定位方法的不足ΚL ander和Bo tstein 提出了基于最大似然分析原理的区间作图法[6]Κ这种方法借助于完整的分子标记连锁图Κ计算基因组任意位置上两个相邻标记之间存在或不存在Q TL的似然比的对数;LOD值ΓΛ当LOD值超过某一给定的临界值时;一般在2～3之间ΓΚQ TL的位置可用LOD支持区间表示出来Λ区间作图法曾被认为是构建Q TL图谱的标准方法Κ但区间作图法一次只用到两个标记进行检测Κ染色体上的其它标记信息未被利用Λ当一条染色体上还存在另外的Q TL时Κ用I M法进行计算常常是有偏的Λ;3Γ复合区间作图法;Compo site interval m app ingΚC I MΓΛ是由Zeng在I M法的基础上发展起来的新作图方法[15Κ16]Κ它在极大似然分析中引入多元回归模型Κ使一个被检测标记区间内任一位点上的检测在统计上都不受该区间之外Q TL的影响ΛC I M法可将同一条染色体上多个连锁的Q TL效应区分开Κ在一定程度上消除背景遗传变异的干扰Κ提高了Q TL分析的可靠性和精确性Λ但区间作图和复合区间作图法都难以对Q TL与环境互作及Q TL之间的互作进行有效的分析Λ;4Γ多区间作图法;M ulti p le interval m app ingΚM I MΓΛ是由Kao和Zeng提出来的[17]Λ这种方法也是以极大似然法估算遗传参数Κ同时利用多个标记区间对多个Q TL进行作图Κ使Q TL作图的精确度和有效性得到了改进Λ利用M I M法还能估计和分析Q TL之间的上位性、个体的基因型值和数量性状的遗传力Λ利用M I M法进行Q TL作图的FOR TRAN程序可以从网上下载;h ttpΠ https://www.360docs.net/doc/2c19154381.html,.tw ～chkao ΓΛ;5Γ混合线性模型方法Λ上述各种方法都建立在简单的数量遗传模型基础之上Κ实际上数量性状非常复杂Κ它除了受加性、显性效应控制外Κ还受上位性效应、基因型与环境的互作效应等诸多因素的影响Λ为了分析和处理这些复杂的遗传现象Κ朱军等最先将混合线性模型应用于Q TL定位中Κ创立了混合模型的复合区间作图法[18]Λ这种方法将所有Q TL主效应和Q TL与环境的互作效应拟合在混合线性模型中Κ将效应估计和定位分析结合起来Κ进行多环境下的联合Q TL定位Κ可以分析各种复杂的遗传效应和Q TL与环境的互作效应Κ提高了作图的精

4612西　北　植　物　学　报24卷

度和效率Λ

2　水稻Q TL分析的研究进展

自W ang等利用R FL P连锁图定位了水稻对稻瘟病有部分抗性的14个Q TL以来[19]Κ有关水稻Q TL定位的研究报道不断增加Λ目前Κ世界各国的科学家应用不同的群体Κ对水稻大多数性状进行了Q TL定位Κ这些性状包括水稻的生育期[20Κ21]、株高及其组成性状[22Κ23]、产量及产量构成性状[24～26]、谷粒外观品质[27～29]、食味和营养品质[30Κ31]等农艺性状、以及水稻种子的休眠性[32]、水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量等生理性状[33]Λ综合这些实验结果Κ可以归纳为以下几点Λ

2.1　QT L的数目和效应

在同一个实验中Κ不同性状检出的Q TL数目是不同的Κ大多数实验中检出的Q TL数目在1～8个之间Κ每个实验中平均每个性状可检出3.58个Q TLΛ同一性状在不同实验中检出的Q TL数目、在染色体上的位置和效应也不完全相同Κ一些效应较大的Q TL在不同实验中能被重复检测到[21]Κ但所有实验中几乎没有得到过完全一致的结果Κ这可能与各个实验所用的实验材料不同有关Λ

单个Q TL对各自表型效应的贡献率不同Λ大多数Q TL 对表型效应的贡献率都在5%～20%之间Κ只检出少数贡献率在5%以下的Q TLΚ单个Q TL的平均贡献率为13.7%Λ多数实验中均能检出1个或2个效应较大的Q TLΚ它能单独解释总变异的20%以上[20Κ34]Κ这些Q TL可能属于主效基因Κ这说明数量性状是由主效基因和微效多基因共同决定的Λ由此看来Κ经典的数量遗传学中多基因等效的假设是不能成立的Κ这对于利用分子标记来操作数量性状的选择很有意义Λ

同一性状Q TL的联合贡献率在12%～94.7%之间Κ平均为47.1%Κ可能还有许多Q TL未被检测出来Λ不能估算Q TL的确切数目是当前Q TL定位的一个共同问题Λ一般地讲Κ遗传率较低Κ对表型效应贡献相对较少的Q TL可能被效应较大的Q TL遮盖而不能被准确鉴定出来Κ这样就使得对Q TL数目的估计偏低Κ而对每个Q TL效应的估计偏高Λ造成这种现象的原因主要有两个Κ一是所用分离群体较小Κ当分离群体减小的时候Κ这种趋势就更明显[35]Λ二是Q TL分析中所用的阀值水平较高Κ研究中所用的阀值一般为LOD >2.0或P<0.01Κ所用阀值越高Κ检出较小效应Q TL的能力就越低[36]Λ

检出Q TL的作用模式比较复杂Κ有些Q TL表现为加性效应Κ而多数Q TL既有加性效应Κ又有显性或部分显性效应Κ但显性或部分显性效应相对较少ΛR edona和M ack ill认为籽粒大小的Q TL表现为加性和部分显性效应[27]ΜL i等和L uo等都认为超显性上位性效应是水稻近交衰退和杂种优势的主要遗传基础[25Κ26]Λ不同效应的Q TL在各个亲本中的分布较复杂Κ许多研究表明Κ在亲本中存在对立效应的Q TLΚ即在大值亲本中有减效Q TLΚ小值亲本中有增效Q TL[24]Λ这可能是由于不利连锁所致Κ它解释了数量性状超亲分离的原因Λ

水稻已定位了大量的Q TLΚ这些Q TL与经典遗传学中主基因的关系是一个值得探讨的问题ΛRobertson等认为主效和微效基因;Q TLΓ是同一基因座位上的不同等位基因[37]ΛYano等在研究水稻抽穗期时发现5个抽穗期Q TL 中有3个与已知光周期敏感基因定位于相同的区域[20]Κ水稻抗白叶枯病的Q TL也被定位在与主基因相同的染色体区段内[38]Κ这些结果支持Robertson等的假说Λ但X iao等研究水稻株高和抽穗期时并未发现这种关系[39]Λ由于现在进行Q TL作图时所用的标记数量有限Κ难以对主基因与Q TL的关系进行详尽的研究Λ必须进行Q TL精细作图Κ才能阐明它们之间的实际关系Λ

2.2　上位性效应

Q TL作图的遗传模型主要是基于遗传学的单基因理论Κ但是诸如产量、生活力之类的性状均是一系列生长、发育过程的最终产物Κ是许多基因共同作用的结果Λ这些性状与基因之间的关系有如W righ t所描述的网状结构[40]Κ即每一个性状都受控于大量的基因Κ而每个基因的替换都会不同程度地影响多个性状Κ基于这一认识Κ上位性效应是数量性状表达的主要遗传学组分[41]Λ上位性效应是指基因座位之间的非加性遗传效应Κ经典数量遗传学早已证明了上位性效应的重要性Λ近年来对上位性效应的研究受到了较大的重视ΚL i等认为上位性效应是产量构成性状的遗传基础[42]Κ尤其是遗传力较低的性状的遗传基础ΛYu等认为上位性效应普遍存在于水稻基因组中Κ不仅是水稻产量和杂种优势的遗传基础Μ而且还对水稻抽穗期和株高等农艺性状有显著影响[43Κ44]Λ

上位性效应的表现非常复杂ΛL i等认为Q TL与互作座位在不同遗传背景甚至不同环境中有相互转化的可能性[42]ΛZhuang等用一个重组近交系群体分析了产量和产量构成性状的Q TL加性效应和加性×加性互作效应Κ认为Q TL主效应对表型性状的贡献率比上位性的大Κ但Q TL主效应的大小和方向是随它与其它Q TL的互作而变化的[45]Λ上位性效应涉及大量的互作位点Κ其中大多数位点在以单座位为基础的分析中无法检测到[43Κ44]Κ这增加了上位性分析的复杂性Λ构建染色体单片段导入系等特殊的遗传材料是研究上位性实质的有效手段[46]Λ

2.3　QT L基因型与环境的互作

数量性状的表型极易受到环境条件的影响Κ相同的分离群体在不同的环境条件下检测出的Q TL数目、效应都是不同的ΚQ TL基因型与环境的相互作用普遍存在ΛL u等用一个DH群体在北京、杭州、海南三个不同的地点进行Q TL定位实验Κ结果定位了6个农艺性状的22个Q TLΚ其中有7个能在三个不同环境下检出Κ另有7个Q TL能在两个环境下检出Κ而另外8个只能在一个环境下检出ΛQ TL与环境的互作是与性状相关的Κ每穗粒数和实粒数这两个性状的Q TL在不同的环境下均可检出Κ而抽穗期和株高这两个性

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11期何风华Π水稻Q TL分析的研究进展

状对环境非常敏感[47]ΛH ittal m ani等利用一个DH群体在印度三个不同的地区对水稻产量和产量构成性状进行了Q TL 定位Κ共定位了34个Q TLΚ其中有8个Q TL可在3个不同的地区同时检出[48]Λ效应较大的Q TL表现稳定Κ可在不同环境中同时检出Κ基因型与环境的互作只影响Q TL的效应值而不影响其方向Λ在各种不同环境下检出的表现一致的Q TL对Q TL定位结果直接应用于育种是非常重要的Λ2.4　相关性状的QT L

经典数量遗传学假定性状的相关性是由于基因的多效性或基因的紧密连锁引起的Κ分子数量遗传学研究发现一些相关性状的Q TL被定位在相同或相邻的染色体区段内ΛX i2 ao等发现3个千粒重的Q TL分别与3个每穗粒数的Q TL 定位于染色体的同一区域Κ但这些Q TL具有相反的效应Κ他们因此认为千粒重与每穗粒数的高度负相关是由于一因多效引起的[39]Λ着粒密度和每穗粒数是两个高度正相关的性状ΚL in等发现控制这两个性状的Q TL位于染色体上的相同区域Κ他们认为这种现象是由于一因多效或紧密连锁引起的[49]Λ李泽福等发现几个谷粒外观品质的Q TL定位在相同的染色体区段[29]Λ但现在Q TL作图的精确度还不足以区别这种现象究竟是由基因的紧密连锁还是一因多效造成的Λ2.5　个体发育不同阶段的QT L

现在Κ进行Q TL定位的性状诸如株高、产量等都是该性状个体发育的最终表现形式Κ这只能了解Q TL从发育开始到观察时期的累积效应Κ不能掌握不同发育时期Q TL的表达情况、作用模式及效应Λ发育遗传学理论认为Κ基因的表达在个体发育的不同阶段是有选择性的Κ不同发育阶段Q TL 的表达容易受到与其它Q TL及其与环境互作的影响[50]ΛYan等用条件和非条件的Q TL作图方法对株高和分蘖数进行了发育Q TL定位Κ结果发现在不同发育时期检测到的Q TL是不同的Κ只有少数Q TL可在整个发育过程中都检测到[51Κ52]Λ何慈信等对水稻不同时期叶挺伸长动态行了Q TL 分析Κ他们发现叶挺长在测定末期只能检出4个非条件Q TLΚ而在整个水稻生长过程中有13个Q TL与叶挺伸长有关[53]Λ发育Q TL定位可以揭示Q TL的动态表达Κ从而可以提高定位的灵敏度和精确性Λ这种从静态向动态变化的Q TL分析方法的出现Κ可以认为是Q TL研究发展的一个新方向Λ

3　Q TL精细定位与克隆

3.1　QT L定位存在的问题及解决方法

Q TL定位是把控制数量性状的多基因系统分解为单个孟德尔因子的第一步Κ利用常规分离群体进行Q TL定位时常存在以下两个问题Π;1Γ定位精确度不高Λ数量遗传所分析的某个Q TL只是统计上的一个参数Κ它代表染色体上影响数量性状的某个区段Κ它的范围可以超过10c MΚ在这个区段内可能会有几个甚至几十个基因Λ利用常规分离群体进行Q TL定位时无法区分在这个区段内是一个效应较大的基因Κ还是一簇紧密连锁的效应较小的Q TL[35]对表型效应贡献较少的Q TL常不能被准确鉴定出来Κ这使得对Q TL数目的估计偏低Κ而对每个Q TL效应的估计偏高Λ在常规分离群体内除了目标性状发生分离外Κ还存在较广泛的背景遗传因子发生分离Λ由于Q TL之间存在较复杂的互作Κ使一些座位检测不到Κ也使对Q TL效应的估计不准确Λ遗传背景噪声对Q TL定位的精确性产生较大的影响[54]Λ

近年来Κ为了提高Q TL定位的精确性Κ许多学者提出了一些方法试图从统计上和试验设计上加以改进Λ构建特殊的遗传材料Κ消除群体内背景遗传因子的干扰是提高Q TL定位精确性的根本方法[54]Λ为了消除遗传背景的干扰Κ人们构建了多种新型群体Κ如近等基因系;near isogenic linesΚN I LΓ、回交近交系群体;backcro ss inbred linesΚB I LΓ[55]、导入系群体[56]或单片段代换系群体;single segm ent substitu2 ti on linesΚSSSLΓ[57]等Λ这类群体是由供体亲本与受体亲本经过多代回交以后选育形成的Κ株系间具有大致相同的遗传背景Κ各个品系的植株所含供体亲本的基因组比率相对较低Κ品系内不存在个体间基因型的差异Κ而品系间除目的性状外遗传背景基本一致Λ

3.2　水稻QT L精细定位与克隆

水稻抽穗期性状的Q TL精细定位和克隆研究进展较快Λ日本R GP以N i pponbare和Kasalath杂交组合的F2、B I L和多个高代回交株系为材料定位了14个水稻抽穗期Q TL[58]Κ通过构建单个Q TL的近等基因系ΚL in等对H d9、H d4和H d5进行了精细定位[59Ψ60][利用图位克隆法ΨH d1、H d6和H d3a等Q TL已被克隆[61～63]Λ这些Q TL的精细定位和克隆将有助于水稻抽穗期性状的分子标记辅助选择Λ水稻基因组测序计划已经完成[9Κ10]Κ研究人员从网上的全基因组序列数据库中获取水稻DNA序列非常方便Κ这为水稻Q TL的克隆提供了新的思路ΛQ TL被精细定位在染色体的特定区域以后Κ可以通过数据库查找其候选基因Κ以用作进一步研究Λ候选基因克隆法将在基因组时代的Q TL克隆中发挥重要作用Λ水稻基因组在迄今研究的禾谷类作物中最小Κ水稻是公认的禾谷类作物基因组研究的模式植物Κ水稻Q TL精细定位和克隆的成功将为其它禾谷类作物Q TL的克隆提供经验Λ

4　Q TL定位在水稻育种中的应用水稻遗传育种通常是通过表型值来选择基因型的Κ

Q TL作图可以使育种家直接选择和操作数量性状的基因型Λ现在Q TL定位与作物育种结合不紧密Κ通常用于发展Q TL定位群体的亲本并不是生产上应用的优良品种Κ在一个群体中发现有益的Q TL后Κ要用于作物育种还需要经过多代回交和自交Κ这需要相当长的时间ΜQ TL存在上位性互作和与环境的互作Κ因此Q TL定位的结果都是组合特异性的Κ在一个组合获得的结果难以直接应用于其它组合Κ这限制了Q TL定位对育种的指导意义Λ虽然Q TL定位还没有成功用于作物育种的报道Κ但在以下两个方面已取得了显著

6612西　北　植　物　学　报24卷

进展Π;1Γ新基因资源的发掘Λ现代作物育种取得了伟大成就的同时也带来了一个严重的问题Κ即作物种质逐渐单一化Λ而许多对育种有利用价值的基因资源都存在于作物的近缘野生种中Κ发掘和利用这些基因资源对作物育种具有重要意义ΛX iao 等在一个野栽组合的BC 2测交群体中定位了许多对农艺性状有益的Q TL Κ这些Q TL 是用于水稻育种的有用基因资源

[24]

Μ;2Γ主效Q TL 的分子标记辅助选择Λ主效Q TL

的分子标记辅助选择已在水稻品质性状上得到了成功的应用Λ珍汕97是杂交水稻汕优63的母本Κ其品质较差ΛT an 等发现直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度等性状是由6号染色体上的W axy 基因座位或与其紧密连锁的区段控制的[30]Μ

Zhou 等利用分子标记辅助选择将明恢63的W axy 基因区

段分别转移到了珍汕97不育系和保持系中Κ转移的区段不超过6.1c M Κ从而使珍汕97不育系、保持系和汕优63的直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度和稻米垩白度等4个品质性状都得到了改良[64]Λ

与其它农作物相比Κ水稻Q TL 分析的研究进展较快Κ但大多数工作仅局限于Q TL 检测、定位和作图Κ要应用到实际的育种工作中Κ还有许多问题需要解决Κ但对数量性状进行遗传操纵的前景是令人鼓舞的Λ农作物育种中的大多数目标性状是数量性状Κ对数量性状的分子标记辅助选择技术将是新一轮农业技术革命的一个重要组成部分Κ它必将对作物的遗传改良作出革命性贡献Λ

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