第二章植物的呼吸作用 植物生理学
第二章植物的呼吸作用
本章内容提要
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。EMP-TCAC是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化，包括CO2的释放与H2O的产生，同时将底物中的能量转换成ATP 形式的活跃化学能。EMP-TCAC只有CO2的形成，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH 和UQH2中。这些物质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中，ATP中的高能磷酸键是最重要的能量贮存形式，因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中至关重要。呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转化有密切关系。
植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物，辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。
植物呼吸代谢受着内、外多种因素（主要是生理状态、温度、O2、CO2）的影响。呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏都有着密切的关系。可根据人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施，加以调节、利用。
植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。
2.1呼吸作用的概念及其生理意义
2.1.1呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
有氧呼吸(aerobicrespiration）:是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。
以葡萄糖为底物的总反应式为：
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
⊿G'=-2870kJ/mol
无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。
如酒精发酵反应式为：
C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP
⊿G'=-226kJ/mol
如乳酸发酵反应式为：
C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP
⊿G'=-197kJ/mol
2.1.2呼吸作用的生理意义
（1）为生命活动提供能量。
呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以A TP、NAD（P）H等形式储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。
（2）为重要有机物质提供合成原料。
呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原料。
（3）为代谢活动提供还原力。
呼吸过程中形成的NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力。
（4）增强植物抗病免疫能力。
植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。
高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。 2.2.1糖酵解
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2A TP+2H2O
糖酵解具有多种功能。（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。（4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。
糖酵解的调控。糖酵解过程中有3个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.
磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。该酶的活性中心对A TP 有低的Km,别构中心对ATP有高的Km。当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。
受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。
丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等的反馈抑制。
已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。
3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。
2.2.2无氧呼吸
生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。
高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。
参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。
2.2.3三羧酸循环
糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA或TCAC）。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebs cycle）。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。
TCA循环的总反应式：
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2 +2A TP
参与各反应的酶包括：丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。 TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[A TP]/[TDP]、OAA 和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。酶的调控主要在三个调控酶，包括：
柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和A TP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA 浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。
异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA 抑制。
α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。
TCA循环的生理意义：
（1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。这些A TP可为植物生命活动提供能量。
（2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。
（3）发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA 循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实，苹果酸比
丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。
（4）影响果实品质的形成。
2.2.4磷酸戊糖途径
Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）。
磷酸戊糖途径的总反应式为：
6G6P+12NADP+ +7H2O→6CO2 +12NADPH+12H++5G6P+Pi
这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由Ru5P经一系列转化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。
意义：
（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。
（2）产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH作为主要的供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。
（3）为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P 可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。（4）PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。
PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP的限速酶。[NADPH]/[NADP+]调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。
2.2.5乙醛酸循环
油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。在乙醛酸循环中，异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是GAC中两种特有的酶类。该途径每循环一次向线粒体输送1mol琥珀酸，并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenol pruvate,PEP），PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6-磷酸并形成蔗糖。
油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。
Mettler和Beevers等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中，对上述乙醛酸循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生
脱氢，而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸，草酰乙酸与谷氨酸进行转氨基反应，生成天冬氨酸与α-酮戊二酸，并同时透膜进入乙醛酸体，再次发生转氨基反应，所产生的谷氨酸透膜返回线粒体，而草酰乙酸，可继续参与乙醛酸循环。通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和不断补充OAA途径问题，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。
2.2.6乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase，CA T）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。
2.2.7植物呼吸代谢途径具有多样性
这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。
2.3呼吸链电子传递途径的多样性
生物氧化（biological oxidation）细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成CO2、H2O和放出能量的过程，称为生物氧化（biological oxidation）。它是发生在生物体细胞的线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，因而有别于体外的直接氧化。生物氧化合成ATP的方式有两种，既底物水平磷酸化和氧化磷酸化。
2.3.1线粒体电子传递体系—呼吸链
电子传递链(ElectronTransportChainETC,electrontransportsystemETS),又称呼吸链（respiratorychain），是指按一定顺序排列互相衔接传递氢（H++e ）或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。在生物氧化过程中,代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递,最后传递给分子氧并生成水。
真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜，原核细胞的电子传递链则定位于质膜。
2.3.2电子传递途径
（1）电子传递主路既细胞色素系统途径。在生物界分布最广泛，为动物、植物、微生物所共有。主要特征：电子通过UQ及细胞色素系统到达O2。对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO都敏感。P/O比≤3。
（2）交替途径（抗氰呼吸链）对氰化物不敏感，既在氰化物存在时，仍能进行呼吸。电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。
抗氰呼吸的生理意义如下：
放热效应。其产生的热量对产热植物早春开花有保护作用，也有利于低温下种子的萌了；促进果实成熟。乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系；增强抗病能力；代谢协同调控。当底物和还原力丰富或过剩时，细胞色素途径电子传递呈饱和状态，此时能量“溢流”。抗氰呼吸活跃可分流电子，
将多余的底物和还原力消耗。当细胞色素氧化酶途径受阻时，抗氰呼吸产生或加强，可以保证EMP-TCA循环和PPP能正常进行，保证底物继续氧化，维持生命活动各方面的需要。
（3）电子传递支路I脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。电子从NADH脱下后经FP2直接传到UQ，不被鱼藤酮抑制，而对抗霉素A、氰化物敏感。P/O比为2或低于2。
（4）电子传递支路II脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比为2。其他与支路之一相同。
（5）电子传递支路III脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4），电子从NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传给Cytc，对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为1。
2.3.3与呼吸链有关的酶和电子载体
（1）烟酰胺脱氢酶类：需NAD+(EMP-TCA中的脱氢酶,将氢和电子传递给氧),NADP+为辅酶.将电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。
（2）黄素蛋白类(黄酶)：以FAD,FMN为辅基,常写为FP。如NADH脱氢酶:以FMN为辅基，琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基。两者都含有不同数目的非血红素铁,与硫结合成铁硫蛋白。
（3）铁-硫蛋白类(铁硫中心)：是一族与蛋白质的四个Cys结合在一起的含铁，和对酸不稳定的硫原子的蛋白质，亦称非血红铁蛋白。铁-硫中心的铁原子能够以氧化态(Fe3+)或还原态(Fe2+)存在，其作用是通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。
（4）辅酶Q(CoQ),也称泛醌：为电子传递链上唯一的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。不同辅酶Q的异戊二烯侧链数不同。辅酶Q通过醌/酚结构的互变传递电子。
（5）细胞色素类:细胞色素类是含铁的电子传递体。铁原子处于卟啉结构的中心，构成血红素。通过辅基中Fe2+、Cu2+离子价可逆变化进行电子传递。细胞色素类都以血红素为辅基，这类蛋白具有红色，在电子传递链中也依靠铁的化合价变化来传递电子。
cytb→c1→c→aa3→O2
Cytaa3以复合物形式存在,也称为细胞色素氧化酶,含有两个必需的铜离子,在cyta与cyta3间传递电子.唯有cytaa3的铁原子形成５个配位键，还留有一个配位位置,能与O2,CO,CN-等结合,正常功能是与O2结合。Cytaa3的血红素A与cytb、c、c1中血红素的不同之处主要是在第8位以一个甲酰基代替甲基，在第2位以一个长的疏水链代替乙烯基。
（6）传递体组成（四个复合体，除CoQ和cytc外)
复合物I(NADH脱氢酶或NADH-泛醌氧化还原酶):25种不同蛋白质,包含FMN,Fe-S蛋白,催化电子从NADH到泛醌(UQ)，将2H转移到膜间空间。
复合物II(琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-泛醌氧化还原酶):4-5种蛋白质,包含FAD为辅基的黄素蛋白,琥珀酸脱氢酶，3种Fe-S蛋白,cytb560,催化电子从琥珀酸到泛醌.将2H转移到UQ生成UQH2。复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶):包含2个cytb,c1,Fe-S蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
复合物IV(细胞色素氧化酶):至少有13种蛋白质,包含cyta和cyta3,含2Cu,催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基质中的氢结合生成水。
2.3.4电子传递抑制剂
（1）鱼藤酮、安密妥(amytal,即5-乙基-5-异戊基巴比妥酸barbitalacid)、杀粉蝶菌素A:可阻断电子从NADH到CoQ的传递。
（2）抗霉素A:可阻断电子从cytb到cytc1的传递。
（3）CN-、H2S,、CO、N3-:可阻断电子从cytaa3到O2的传递。
2.3.5氧化磷酸化作用
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，它是需氧生物合成A TP的主要过程。底物磷酸
化是指伴随着高能磷酸基团的转移或其它高能键的水解而直接偶联生成A TP的过程。
（1）氧化磷酸化的偶联作用：
电子传递中的能量变化
△G0′=nF△E0′,
△E0′=E0′电子受体-E0′电子供体
电子从NADH到O2:△E0′=0.82-(-0.32)=1.14,
△G0′=-2×23.063×1.14
=-52.6kcal/mol=-220.07kj/mol.
FADH2呼吸链:△G0′=-43.4kcal/mol=-181.58kj/mol.
（2）ATP的生成部位:
形成一个高能磷酸键,至少需△G0′≥-30.5kJ/mol,△E0′≥0.158V
电子链中:NADH与CoQ间,Cytb与c间,Cytaa3与O2间的电位差满足此要求,故在这三个部位可生成ATP.
（3）P/O比:
呼吸作用中每利用一个氧原子,或每对电子通过呼吸链传递给氧所产生的ATP分子数。最新测定表明：NADH呼吸链的P/O=2.5，FADH2呼吸链的P/O=1.5，EMP途径中3-PGAld脱氢生成的NADH+H+，其P/O=1.5。
（4）氧化磷酸化的偶联机理:
目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。线粒体衬质的NADH传递电子给O2同时，也3次将衬质的H+由内膜内侧泵到内膜外侧。由于内膜不让泵出的H+自由的返回衬质，因此膜外侧的H+高于膜内侧而形成跨膜PH梯度（△PH）和膜电位差（△Ε），二者构成跨膜的电化学势梯度（△μH+），于是使内膜外的H+通过F0-F1（A TP酶）的H+通道进入线粒体衬质时是释放的自由能，驱动ADP和Pi结合形成A TP氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸传递体除了UQ外，大多数组分与蛋白质结合以复合体形式嵌入膜内。
（5）氧化磷酸化的解偶联和抑制
解偶联剂(uncoupler):使电子传递和ATP生成过程分离,只抑制A TP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递产生的自由能以热的形式散失.对底物磷酸化没有影响。解除电子传递与磷酸化(ATP形成过程)偶联的作用称为解偶联作用。如2,4-二硝基苯酚(DNP)：在酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质,透过内膜,同时将质子H+带入内膜,破坏了跨膜H+梯度而引起解偶联现象。这类破坏跨膜质子梯度而导致解偶联的试剂称为质子载体。植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾等时也会导致氧化磷酸化解偶联。
氧化磷酸化抑制剂:能抑制氧的吸收利用和阻止ATP生成.有别于电子传递的抑制剂.如寡霉素：与FoF1-ATP酶的Fo的一个组分蛋白结合,“堵塞”了其内的质子能道,阻止膜外的H+回流到基质内. 离子载体抑制剂:为脂溶性物质,能与某些离子结合并作为载体使这些离子能够穿过膜进入线粒体.这样就破坏了跨膜电位△Ψ,最终破坏氧化磷酸化过程.如缬氨霉素:与K+结合,从而使K+通过膜。短杆菌肽：可使K+、Na+及其它一价离子穿过膜.
2.4未端氧化系统的多样性
2.4.1末端氧化酶(terminal oxidase)
定义：指能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。
分布：存在于线粒体内，本身就是电子传递体；也存在于细胞质基质和其它细胞器中。
（1）细胞色素氧化酶
主要的末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成；包括cyta和cyta3，含有2个铁卟啉和2Cu,
将电子从cyta3传给O2；与氧的亲和力高。受氰化物、CO的抑制。
（2）交替氧化酶(AO)
含Fe,将电子从UQ经FP传给O2；对氧的亲和力较高。易受水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。对氰化物不敏感。
（3）线粒体外的氧化酶
参与的电子传递途径没有能量截留和利用。如：
酚氧化酶：含Cu，分布于微粒体和质体中，分为单酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)。它与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、抗病性有关。受氰化物和CO的抑制。当马铃薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此酶将酚氧化为醌的结果。制红茶时要揉破细胞，通过酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类(儿茶酚，即邻苯二酚)氧化并聚合红褐色的色素从而制红茶。制绿茶时先需马上杀青以破坏酚氧化酶。
伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强的部分。它与酚氧化酶活性增加有关。
抗坏血酸氧化酶：分布在细胞质中，含Cu，将维生素C(抗坏血酸)氧化为脱氢抗坏血酸；与植物的受精作用、能量代谢、物质合成有密切关系；对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。
乙醇酸氧化酶：为一种黄素蛋白，含FMN，不含金属；催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2，与甘氨酸和草酸的合成有关；与氧的亲和力极低，不受氰化物、CO的抑制。
黄素氧化酶(黄酶)：不含金属；存在于乙醛酸循环体，把脂肪氧化分解最后形成H2O2。
过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物岐化酶：生物体内在逆境、衰老、物质氧化等时体内会产生过氧化物、H2O2和自由基(活性氧)。
O2+e-→O2.ˉ+2H+→H2O2(SOD催化)
SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的叶绿体和细胞质)，
Mn-SOD(线粒体,细菌)，
Fe-SOD(细菌)。
H2O2的清除:H2O2在过氧化氢酶(CAT)作用下生成水和O2；
酚类、胺类等物质在过氧化物酶(POD)作用下被氧化,脱下的氢用于生成水。
2.4.2未端氧化酶的多样性
植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。
细胞色素氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。
细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟成气温高时以细胞色素氧化酶为主。
2.5呼吸代谢的能量变化及调节
2.5.1呼吸代谢能量的贮存
呼吸代谢中伴随着物质的氧化分解，不断释放能量。除部分以热能散失外，其余能量以高能键形成贮存。植物体内的高能键主要是高能磷酸键ATP或GTP(动物TCA中a-酮戊二酸的氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A，它在硫激酶作用下高能硫酯键中的能量转移到GTP，再传递给ATP)，其次是硫酯键。其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate,ATP）中的高能磷酸键最重要。生
成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。二者相比，前者为主，后者仅占一小部分。氧化磷酸化在线粒体内膜上的呼吸链和ATP合酶复合体中完成，需要O2参加。底物水平磷酸化在细胞质基质和线粒体衬质中进行，没有O2参加，只需要代谢物脱氢（或脱水），其分子内部所含能量的重新分布，即可生成高能键，接着高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。
真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环、呼吸链彻底氧化后共生成36(30)molATP。
2.5.2呼吸代谢能量的利用率
从呼吸作用的能量效率来看，真核细胞中每mol葡萄糖在pH7的标准条件下经EMP-TCA 循环-呼吸链彻底氧化，标准自由能变化（ΔG0’）为2870kJ，而1molATP水解时，其末端高能磷酸键（～P）可释放能量为30.5kJ,36molATP释放的能量为30.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖经EMP-TCA循环—呼吸链进行有氧呼吸时，能量利用效率为
1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以热的形式散失了。
对原核生物来说，EMP中形成的2molNADH可直接经氧化磷酸化产生6molATP，因此１mol 葡萄糖的彻底氧化共生成38molATP,其能量利用率为30.5×38/2870×100%=40.38%,比真核细胞要高一些。
在植物生命活动过程中，对矿质营养的吸收和运输、有机物合成和运输、细胞的分裂和分化、植物的生长、运动、开花、受精、结果等等都依赖于ATP分解所释放的能量。
2.5.3呼吸代谢与物质转化
呼吸代谢在植物体内蛋白质、脂肪、糖类及核酸等有机物代谢转化中起枢纽作用。植物体的构建所需的原料由呼吸代谢的中间物所提供。
2.5.4呼吸作用的调节
（1）EMP途径的调节
巴斯德效应：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象。即O2可以降低糖类的分解代谢和减少EMP产物的积累。
EMP两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATP、柠檬酸、PEP为主要负效应物，而
K、Mg、Pi可提高酶活性。
在有氧时丙酮酸进入线粒体生成ATP和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致PEP、3-PGA量上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多的Pi和ADP，有促进作用；有氧时细胞质中的NADH进入线粒体内膜的呼吸链，因缺乏NADH而丙酮酸不能被还原为酒精，因而发酵作用受抑制。
（2）TCA循环的调节
丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA 循环。
其他：NADH和ATP对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用，NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP则为其激活剂；AMP对a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用；反馈抑制：如a-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。
（3）PPP的调节
受NADPH/NADP+调节。G6P脱氢酶为PPP的关键酶，受NADPH抑制，NADP+促进其活性；NADPH抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性；降低NADPH/NADP+可促进PPP进行。光照充分、供氧可促进NADPH被利用，促进PPP；植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程PPP加强。
（4）电子传递途径的调节
两条主要电子传递途径：细胞色素途径(CP)和交替氧化途径(AP)。内源水杨酸(SA)可诱导交替氧化途径的进行；缺磷时PPP增加，细胞色素途径减弱。
（5）能荷(energycharge)
能荷库:ATP,ADP,AMP.
能荷:总的腺苷酸系统中所负荷的高能磷酸基数量,是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量，体现着细胞中腺甘酸系统的能量状态。
能荷的大小决定于ATP和ADP的多少。它的值可以从0～1,一般为0.75～0.95范围。当全部腺苷酸都转化成ATP时,能荷为1.0；全为ADP时EC=0.5；当全为AMP时EC=0。
ATP的生成和消耗途径以及细胞内的反应是和细胞内能量载荷状态相呼应的。能荷高时,ATP生成过程受抑制,合成代谢增强从而促进ATP的利用。能荷低时,减少利用ATP,增加分解代谢从而增加产生ATP。如高浓度ATP,低水平AMP会降低柠檬酸合酶和异柠檬酸脱氢酶的活性,从而使TCA活性降低。表明生物体内ATP的利用和形成有自我调节与控制的作用。
2.6 影响呼吸作用的因素
2.6.1呼吸作用的指标
呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。
（1）呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度，是最常用的生理指标。通常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2
2.4.1末端氧化酶(terminal oxidase)
定义：指能将底物上脱下的电子最终传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）来表示。常用单位有：μmol CO2/g(FW或DW)/h，μmolO2/g(FW或DW)/h，μmolO2/mg（蛋白）/h，μlO2/g(DW)/h等。
（2）呼吸商（respiratory quotient,R.Q），又称呼吸系数（respiratory coefficient），同一植物组织在一定时间内所释放的CO2与所吸收的O2的量(体积或摩尔数)的比值。它表示呼吸底物的性质及氧气供应状态的一种指标。
RQ=释放的CO2/吸收O2的量
呼吸底物不同，RQ不同：糖彻底氧化时RQ=1；葡萄糖氧化时RQ=1；富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物时吸收的氧多，RQ<1；棕榈酸(C１6H32O2)转变为蔗糖时时RQ=0.36；富含氧的有机酸(氧含量高于糖)氧化时，RQ>1。苹果酸(C4H6O５)氧化时RQ=1.33。
环境的氧供应对RQ影响很大。如糖在无氧时发生酒精发酵，只有CO2产生，无O2的吸收，则RQ远大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中间产物中放出的CO2量相对减少，RQ会小于1。
2.6.2影响呼吸速率的内部因素
（1）植物种类
生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。
（2）同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。
主要因代谢不同、非代谢组成成分的相对比重不同等影响。生长旺盛、细嫩部位呼吸速率高；生殖器官比营养器官呼吸速率高。雌蕊较高，雄蕊中以花粉为最强。
（3）同一器官不同组织的呼吸速率不同。
（4）同一器官在不同的生长发育时期中呼吸速率也表现不同。
（5）呼吸速率与植物年龄有关。
（6）呼吸速率也表现出周期性变化，与外界环境、体内的代谢强度、酶活性、呼吸底物的供应情况等有关。
（7）呼吸底物充足时呼吸强度高。
（8）水分含量高时呼吸增强。粮食贮藏时要晒干。
2.6.3影响呼吸速率的外部因素
环境对呼吸作用的影响表现在：影响酶的活性进而影响呼吸速率；影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸；影响呼吸底物，RQ可表现出变化。
呼吸在一定温度范围内随温度的升高而呼吸增高，达到最大值后，继续升高时呼吸则下降。最适温度：指呼吸保持稳态的最高呼吸强度时的温度，一般为25～35℃(温带植物)。比同种植物光合作用的最适温度高。
最低温度因植物种类、同一植物不同生理状态有很大差异。一般在0℃时呼吸就进行很慢。冬小麦在0～-7℃仍可进行呼吸。有些多年生越冬植物在-25℃仍呼吸，但在夏天温度低于-4～-5℃时就不能忍受低温而停止呼吸。
呼吸作用最高温度一般为35～45℃间。最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度时要高，但温度越高时间越长，呼吸迅速下降；温度过高或过低都会影响酶活性，进而影响呼吸速率。温度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍数，称为温度系数(Temperature coefficient,Q10)。
Q10=(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率。
大部分植物器官，0～25℃温度范围内Q10为2～2.5，但温度进一步增加至30～35℃，呼吸速率虽仍增加，但Q10开始下降。可能原因是O2的扩散到细胞中去的速率限制了反应速率的加快，CO2或O2的扩散作用的Q10仅为1.1，温度对提高扩散速率作用不大。
个体发育过程中，器官的Q10与该器官发育所需的自然温度相符合。北方冬小麦叶子在温度较低时呼吸作用的Q10比在高温下高，而在后期，气温较高时叶子在高温下的Q10比在低温下的高。种子的低温贮藏是利用低温下呼吸减弱以减少呼吸消耗，但不能太低到破坏植物组织的程度。早稻浸种时用温水淋冲翻堆是为了控制温度、通风以利于种子萌发。
（2）氧气
氧浓度影响着呼吸速率。当浓度低于20%时呼吸速率开始下降。
氧浓度影响着呼吸类型。在低氧浓度时逐渐增加氧，无氧呼吸会随之减弱，直至消失；无氧呼吸停止进行时的组织周围空气中最低氧含量称为无氧呼吸的消失点。
水稻和小麦的消失点约为18%，苹果果实的消失点约为10%。在组织内部，由于细胞色素氧化酶对O2的亲和力极高，当内部氧浓度为大气氧浓度时的0.05%时有氧呼吸仍可进行。
随着氧浓度的增高，有氧呼吸也增加，此时呼吸速率也增加，但氧浓度增加到一定程度时对呼吸作用就没有促进作用。此氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。在常温下许多植物在大气氧浓度(21%)下即表现饱和。一般温度升高，氧饱和点也提高。氧浓度过高：对植物有害，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。
氧浓度低时，无氧呼吸增强，产生酒精中毒；过多在消耗体内营养，正常合成代谢缺乏原料和能量；根系缺氧会抑制根系生长，影响对矿质营养和水分的吸收。
（3）CO2
环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%呼吸作用受明显抑制，达10%时可使植物死亡。因此可用高浓度CO2来贮藏果疏。
（4）水分
整体植物的呼吸速率一般是随着植物组织含水量的增加而升高。干种子呼吸很微弱，当其吸水后呼吸迅速增加。当受干旱接近萎蔫时呼吸速率有所增加，而在萎蔫时间较长时呼吸速率则会下降。
（5）机械损伤
机械损伤明显促进组织的呼吸作用。机械损伤破坏氧化酶与呼吸底物间的分隔使，如酚在受伤与酶接触而迅速被氧化；损伤使一些细胞脱分化为分生组织或愈伤组织；需更多的中间产物以形成新的细胞。
（6）病原菌的侵染
植物组织感病后呼吸增加。宿主受体细胞的线粒体增多；线粒体被激活，电子传递系统的某些酶活性增强；氧化酶活性增强，如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的活性增强；抗氰呼吸增强，
2.7呼吸作用与农业生产
2.7.1呼吸效率(生长效率)
概念：
1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100%)。
幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60～65%。
维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。维持呼吸的效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异，水稻的Q10=2.2。模拟表明，马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。
生长呼吸(growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。
植物放于暗中48小时后几乎消耗完了体内的底物，停止生长。此时的呼吸主要是维持呼吸。或植株成熟时维持呼吸是呼吸的主要部分。植株幼嫩生长活跃时生长呼吸是呼吸的主要部分。对植物生长而言，生长呼吸是必须的。而维持呼吸是否真正全部需要或是浪费光合产物尚不能肯定。
2.7.2呼吸作用与种子萌发
呼吸作用影响种子的发芽、幼苗生长。如水稻的浸种、催芽、育苗是通过对呼吸作用的控制达到幼苗的生长健壮。经常换水和翻动，目的是为了补充O2，使有氧呼吸正常进行。否则无氧呼吸增加，酒精积累，温度升高，造成酒精中毒，或“烧苗”现象。早稻浸种时用温水淋冲以增加温度，保证呼吸作用所需温度条件。
稻、大麦种子发芽时，EMP-TCA减弱，HMP增加。大豆种子发芽时由对氰敏感呼吸减弱，而抗氰呼吸增强。
2.7.3呼吸作用与种子成熟
种子形成过程中呼吸速率逐步升高，灌浆期速率达到最大。此后灌浆速率降低，呼吸速率也相应减弱。可能原因是由于种子内干物质积累增加，含水量下降，线粒体结构受破坏所致。
种子成熟过程中，在初期以EMP-TCA为主，随着成熟，PPP加强。
2.7.4呼吸作用与种子安全贮藏
种子内部发生的呼吸作用强弱和所发生的物质变化，将直接影响种子的生活力和贮藏寿命。呼吸快时，消耗多的有机物，放出水分，使湿度增加。湿度增加反过来促进呼吸作用。放出的热使温度升高，也促进呼吸和微生物活动，导致种子的霉变和变质。
种子呼吸作用与种子的含水量有关。
一般油料种子在安全含量8～9%，淀粉种子12～14%时，风干种子内的水都是束缚水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全贮藏。
种子的含水量偏高时呼吸作用显著增加。因为含水量增加后，种子内出现自由水，酶活性增加。种子安全贮藏措施：种子要晒干；防治害虫；仓库要通风以散热散湿；低温；或密闭保藏；可适当增加CO2量和降低O2的含量。如脱氧保管法，充氮保管法。
2.7.5呼吸作用与作物栽培
（1）通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。
（2）改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，生长良好，根系发达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土；地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降低地下水位；水稻移栽后的露田和晒田。
（3）调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌浆成熟期正处高温季节，可以灌“跑马水”降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。
2.7.6呼吸作用与果实成熟和保藏
呼吸跃变：有些果实在成熟时呼吸速率会突然增高，最后又突然下降，此时果实成熟。它与果实内乙烯释放有关；呼吸跃变可改善品质：酸度下降，变甜等。
果实保鲜：适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现，从而推迟成熟，以延长保鲜期。不能干燥以促进鲜；降低氧浓度和贮藏温度，增加CO2浓度(但不能超过10%否则果实中毒变质)以减少呼吸作用；“自体保藏法”：果实、块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内O2浓度增加CO2浓度，从而抑制呼吸作用。
2.7.7呼吸作用与作物产量
呼吸作用与产物的关系复杂，两者关系的报道都不尽相同。呼吸消耗有机物，特别是维持呼吸；在玉米、燕麦等作物中观察到降低叶呼吸作用时，其产物增加。但也观察到呼吸下降后产量也下降。
生物：2.1.4《绿色植物的呼吸作用》学案(济南版七年级上)
生物：2.1.4《绿色植物的呼吸作用》学案（济南版七年级上）【学习目标】 1．描述绿色植物的呼吸作用。 2．举例说明呼吸作用的原理在农业生产日常生活的应用。 3．初步形成参与社会决策的意识，增强社会责任感。 【问题导学】 探点一：植物的呼吸作用 一、实验探究与合作 1.探究P70“演示实验”分析解决如下问题： （1）实验步骤2中的现象是什么？说明了什么？ （2）实验步骤3中的现象是什么？说明了什么？ （3）实验步骤4中的现象是什么？说明了什么？ （4）你认为该实验必须用四个保温杯吗？该实验这样设计有什么道理？ 二、自主学习：阅读P71最后一段与P72第一段，回答下列问题 1.由以上实验，分析，你认为呼吸作用的原料和产物分别是什么？需要的条件呢？用公式表示呼吸作用的 过程和实质。 2.填表并比较光合作用和呼吸作用的区别与联系， 区别 联系 场所原料条件产物能量 光合作用 呼吸作用 3.呼吸作用释放的能量有什么作用？ 三、习题追踪
1.土豆、白菜堆放久了会发热，这是因为（） A.呼吸作用释放了热量 B.光合作用产生了热量 C.蒸腾作用产生了热量 D.以上都有可能 2.下列不能进行呼吸作用的是（） A.萌发的种子 B.干燥的种子 C.煮熟的种子 D.吸水膨胀的种子 3.既是呼吸作用原料，又是光合作用产物的是（） A.二氧化碳和水 B.有机物和氧气 C.水和氧气 D.水 探点二呼吸作用的应用 合作探究 植物的呼吸作用与人类生产、生活的关系非常密切。请分析说明下列实例的原因： 1.刚刚收获的粮食，必须尽快晒干。 2.卧室内不宜放置大量花卉过夜。 3.农田淹水后要及时排涝。 4.贮藏水果、蔬菜是要保持低温。 5.萝卜贮存时间久了，为什么会糠（空心）？ 【归纳整理】 【反馈检测】 1.下列关于呼吸作用的说法，不正确的是（） A.呼吸作用在光合作用条件下都能进行 B.呼吸作用只在含叶绿体的细胞中进行 C.呼吸作用是分析有机物，释放能量 D.呼吸作用是吸收氧气，放出二氧化碳 2.呼吸作用的意义主要在于（） A.能消耗氧气 B.能分解有机物 C.能释放能量 D.能为生命活动提供能量 3.土壤板结不利于植物生长，其原因是（）
第四节《植物的呼吸作用》教案(苏教版初一上) (2)
第四节《植物的呼吸作用》教案（苏教版初一上） (2) 第六章绿色植物的光合作用和呼吸作用 第四节植物的呼吸作用 教学目标 1．讲明植物在呼吸作用过程中产生CO2 2．讲明植物的呼吸作用消耗O2：。 3．举例讲出呼吸作用的实质和意义。 教学重点 1．呼吸作用产生CO2：的实验分析。 2．呼吸作用需要O2的实验分析。 3．呼吸作用的实质和意义。 教学难点 植物呼吸作用产生CO2：的实验分析。 课前预备 1．教师预备 (1)依照课本知识写出预习提纲。 (2)依照课本实验内容，预备实验材料和用具。 (3)制作植物呼吸作用实质和意义的课件。 (4)查询书籍、网站、录像，搜集有关呼吸作用的资料 2．学生预备 (1)依照预习提纲，预习本节内容。
(2)派各组代表按要求预备实验。 (3)查询书籍、网站、录像，搜集有关呼吸作用的资料 教学过程 一、导入新课 同学们，我们明白呼吸是人和动物坚持生命的差不多生理活动，那么植物也进行呼吸吗?植物的呼吸作用是如何样进行的?它与动物的呼吸是否相同?本节课我们就来探究这些咨询题。 二、探究过程 (一)植物呼吸作用产生CO2 学生4人一组。 1．取甲、乙两个锥形瓶，在每个锥形瓶内都倒人少量的澄清石灰水。 2，派代表在实验前一天，将100g新奇的和烫过的蔬菜(沸水烫2—3min)分不装入两个不漏气的黑色塑料袋中，插入软管扎紧袋口，并用止水夹夹紧软管。(不加标记) 3．取两袋蔬菜，将软管分不插入盛有澄清石灰水的锥形瓶中，移开止水夹，轻轻地挤压塑料袋。 小组成员进行观看，并作好观看记录，教师巡回指导。教师提出咨询题：〝实验用的塑料袋什么缘故是黑色的?用白色塑料袋能够吗尸小组内同学展开讨论；得出两种结论： 〝能够用白色塑料袋，因为绿色植物体在白色塑料袋内也能呼吸，呼吸就能产生CO2，能使石灰水变浑浊。〞
植物生理学第六版课后习题答案_(大题目)
植物生理学第六版课后习题答案（大题目） 第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？ 答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。 答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。 水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保 证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程 中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和 有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀）， 使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型： 质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？ 答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度 快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形 成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。 这三条途径共同作用，使根部吸收水分。 根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。 运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？
植物生理学第二章 植物的矿质营养新选.
第二章植物的矿质营养 一、名词解释 1. 矿质营养 2. 必需元素 3. 大量元素 4. 微量元素 5. 水培法 6. 叶片营养 7. 可再利用元素8. 易化扩散9. 通道蛋白 10. 载体蛋白11. 转运蛋白12. 植物营养最大效率期 13. 反向运输器14. 同向运输器15. 单向运输器 二、填空题 1．植物细胞中钙主要分布在中。 2．土壤溶液的pH对于植物根系吸收盐分有显著影响。一般来说，pH增大易于吸收；pH 降低易于吸收。 3．生产上所谓肥料三要素是指、和三种营养元素。 4．参与光合作用水光解反应的矿质元素是、和。 5．在植物体内促进糖运输的矿质元素是、和。 6．离子跨膜转移是由膜两侧的梯度和梯度共同决定的。 7．促进植物授粉、受精作用的矿质元素是。 8．驱动离子跨膜主动转运的能量形式是和。 9．植物必需元素的确定是通过法才得以解决的。 10．华北地区果树的小叶病是因为缺元素的缘故。 11．缺氮的生理病症首先出现在叶上。 12．缺钙的生理病症首先出现在叶上。 13．根部吸收的矿质元素主要通过向上运输的。 14．一般作物的营养最大效率期是时期。 15．植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是。 16．植物体内可再利用的元素中以和最典型；不可再利用的元素中以最典型。17．追肥的形态指标有和等；追肥的生理指标有和。 18．油菜“花而不实”症是土壤当中缺乏营养元素引起的。 19. 引起大白菜干心病、菠菜黑心病矿质元素是。 20. 被称为植物生命元素的是。 21. 一般作物生育的最适pH是。 22．诊断作物缺乏矿质元素的方法有、和。 23．影响根部吸收矿质元素的因素有、、和。 三、选择题 1．在下列元素中不属于矿质元素的是（）。 A．铁 B.钙 C.氮 D.磷 2．植物缺铁时会产生缺绿症，表现为（）。 A．叶脉仍绿 B.叶脉失绿C．全叶失绿 D.全叶不缺绿 3．影响植物根细胞主动吸收无机离子最重要的因素是（）。
苏教版七上植物的呼吸作用word教案1-精品
【关键字】方法、问题、难点、透明、合作、需要、重点、作用、分析 第3单元第6章绿色植物的光合作用和呼吸作用 第四节植物的呼吸作用 一、教学目标： 知识性目标： 1．举例说明植物在呼吸作用中能够产生二氧化碳。 2．说明植物的呼吸作用消耗氧气。 3．举例说出呼吸作用的实质和意义。 二、教学重点： 重点： 1．呼吸作用产生二氧化碳的实验分析。 2．呼吸作用需要氧气的实验分析。 3．呼吸作用的实质和意义。 难点：植物呼吸作用产生二氧化碳的实验分析。 三、教学准备： 1．FLASH：（1）呼吸作用需要氧气实验；（2）植物呼吸作用的意义； （3）种子呼吸时释放二氧化碳 2．准备“植物呼吸作用产生二氧化碳”、“呼吸作用消耗氧气”的实验器材。 四、教学过程： 教学内容教师活动学生活动 导入新课[引言]：我们知道人和动物 每时每刻都在进行着呼吸运动， 呼吸是维持生命的基本生理活 动，那么植物也进行呼吸吗？植 物的呼吸作用是怎样进行的？ 本节课让我们一起来探究。 [提问]：你们知道人的呼吸 作用吸入和呼出的气体是什么 吗？ 激发学生的探究热情。 全体同学都能回答出：呼吸作用吸入氧气，呼出二氧化碳。 观察发现澄清的石灰水变浑浊了。
[实验]：请一位同学向澄清 的石灰水中吹入呼出的气体，观 察石灰水的变化。 教学内容教师活动学生活动 实验：植物呼吸作用产生二氧化碳。 [提问]：这个实验说明了什 么？ [实验]：植物呼吸作用产生 二氧化碳。 将100克新鲜的和烫过的 蔬菜（沸水烫2—3分钟）分别 装入两个不漏气的黑色塑料袋 中，插入软管扎紧袋口，并用止 水夹夹紧软管。 请两位同学分别取一袋蔬 菜，将软管分别插入盛有澄清石 灰水的锥形瓶中，移开止水夹， 轻轻地挤压塑料袋。 [讨论]： 1．实验用的塑料袋为什么 是黑色？用白色的塑料袋可以 吗？ 2．黑色塑料袋有的装新鲜 蔬菜，有的装有烫熟的蔬菜，你 们怎样辨别？ [小结]： 1．实验用黑色塑料袋是为 了保证蔬菜只进行呼吸作用不 进行光合作用。 2．说明植物体只有活细胞 认同用澄清的石灰水可 以验证二氧化碳气体的存在。 观察实验现象，作好记 录。 四人小组进行讨论，派出 代表进行全班交流。 1．在光照下若用白色塑 料袋，里面的绿色植物除了呼 吸外，还可进行光合作用。光 合作用会利用二氧化碳，这样 袋内的二氧化碳含量少，不能 使石灰水变浑浊，因此就不能 证明植物呼吸作用产生二氧 化碳。 2．能使澄清的石灰水变 浑浊的塑料袋内装有新鲜蔬 菜。 打开塑料袋观察蔬菜，验 证了刚才的推理。 观看实验，认同到植物体 的各个器官都能进行呼吸运 动。
植物生理学试题(含答案)
《植物生理学》试卷（A 卷） 一、 名词解释 20% 1、种子后熟 2、生理钟 3、临界暗期 4、渗透调节 5、呼吸骤变 二、 填空题 3 0%（每空格1分） 1、 光合作用中心至少包括一个 _____________ , _____________ 和 _____________ , 才能 导致电荷分离，将光能转为电能。 2、 为了解决以下各题，应选用哪些植物激素或生长调节剂⑴插枝生根 _____________ , ⑵促 使胡萝卜在当年开花 ___________ , ⑶除去双子叶杂草 _____________ 。 3、 矿质元素对光合作用有直接和间接的影响，因为N 和Mg 是 ____________ 的组成成分； Cl 和Mn 是 _______________ 所必需的， 而电子传递体中的 ___________ 含有Fe, — _____ 含有CUO 4、 将GA 施于正在萌发的去胚大麦粒上， 会诱导 ____________ ,如果此时加入环已酰亚胺， 则会抑制 _________________ O 5、 根据外界因素如何作用于植物， 生长运动可分为 ___________ 和 ________________ , 前者 又可分为 ___________ , ___________ , ___________ 和 ___________ 等。 6、 环境污染按污染物存在的场所可分为 ___________ , ___________ 和 __________ , 其 中以 ___________ 和 ___________ 害面积较广，同时也易于转变为 ________________ O 7、 植物激素的三个基本特征是 _____________ , ________________ , ________________ E 、生长组织里的IAA D 、生长组织里的GA ） E 、根尖分生组织 D 、伸长区 ） E 、叶绿体中的基粒片层 D 、细胞质 ） C 、丙酮酸 D 、甘油酸 ,非用“―”，答错倒扣1分，但不欠分）。 1、 高温损害植物的原因主要是蛋白质变性。但高温对植物的直接伤害是由于酶的 纯化，蛋白质只分解而不再合成， 导致蛋白质损耗；而间接伤害是由于膜蛋白凝聚 而引起膜伤害。 2、 光对植物形态建成的直接作用称为光范型作用，它是一种低能反应。 3、 涝害，顾名思义，它是由于土壤含水量过高而对植物造成的伤害。 4、 外界施加生长素类时，矮生表现型植物对生长素有反应，而高生表现型则无反 5、 土壤 中铁不足引起幼叶叶脉之间 的缺绿， 而氮素不足也会引起幼叶的普遍黄化。 _ O 8、 植物在环境保护的作用有- 对海藻来说，平衡溶液是- 、选择题 10% 1、 在维管植物的较幼嫩部分，哪一种无机盐亏缺时，缺乏症首先表现出来。 A 、缺N E 、缺Ca C 、缺P 禾口 D 、缺K ( ) A 、筛管里的蔗糖 C 、萌发幼苗中贮备的氨基酸 3、 根的最大吸收区域是在（ A 、根冠 C 、根毛区 4、 光合作用中淀粉形成的部位（ A 、叶绿体中的间质 C 、叶绿体中的基质片层 5、 光呼吸被氧化的底物是（ A 、乙醇酸 E 、乙醛酸 四、 是非题1 0%（是用“ + ” （ （ （ 应 。 （ 五） 问答题：30% 1、 据近代研究，光敏素参与植物哪些生理过程的调控？简要说明其调控机理。 2、 植物的冻害主要原因是什么？植物如何产生对低温的抗性？这种抗性增强的可能原因
绿色植物的呼吸作用教案-1
教学目标： 1．知识目标 ①“观察种子的呼吸现象”的实验分析（难点） ②学会描述绿色植物的呼吸作用。归纳出呼吸作用的概念及反应式（重点） ③举例说出呼吸作用的原理在农业生产和日常生活中的应用 2.能力目标 ①通过设计实验探究植物的呼吸作用，培养学生的实验操作能力、合作意识 及探究精神 ②通过对实验现象的分析，培养学生分析问题的能力、思维能力及归纳总结 能力 ③提高学生利用所学知识解决实际问题的能力 3．情感、态度与价值观目标 ①以赏识、肯定、鼓励的行为增强学生的自信心 ②培养学生乐于探究的求知精神，培养学生学习生物的兴趣 教学过程： 教学环节及 教师活动学生活动设计意图时间安排
复习提问温习旧知5分钟复习回顾： 1、默写光合作用的概念及公式？ 2、光合作用的场所、原料、条件、产物、物 质转变、能量转变？ 3、举例说明光合作用原理在农业生产和生活 中的应用。 学生回顾总结、查 阅教材等，填出准 确、规范的答案。 复习旧知，强化知 识的识记和落实。 创设情景激发兴趣3分钟 请同学们憋住气，停止呼吸，有何感受？ 为什么会出现这种现象？ 这是因为我们人类无时无刻不在呼吸，我 们需要吸入氧气，呼出二氧化碳，来满足我们 身体的需要。那么绿色植物要不要呼吸呢？ 农业生产中对作物进行田间松土，农田被 水淹以后，必须及时排涝等，目的就是为了保 证根的正常呼吸，可见绿色植物也要呼吸。 那么绿色植物吸入的气体是什么？呼出 的气体又是什么？今天我们学习第四节绿色 植物的呼吸作用。 学生憋住气，大喊 难受。思考为什么 会出现这种现 象？绿色植物要 不要呼吸呢？ 从学生自身参与， 感受入手，从而调 动学生的学习热 情，造成学生迫切 想解除疑惑的学 习目的，也从中引 入下一阶段的教 学。 引导探究层层推进14分钟 我们先来通过演示实验“观察种子的呼吸 现象”来学习这方面的知识，（展示四个保温 瓶）介绍四个保温杯中黄豆种子的处理情况。 点拨黄豆种子进行不同处理的目的是什么？ （做对照） 实验步骤一：课前在甲、丙两只保温杯中 各插入一支温度计，课上找一名学生观察记录 各温度计的读数，比较各温度计的变化。 实验现象：甲瓶温度计示数_____，乙瓶温度 计示数_____。 思考：对比甲、乙杯和丙、丁杯实验现象说明 学生观察实验现 象，学生得出：呼 吸作用释放热量。 同时回顾植物光 合作用能储存能 量。想一想它们的 关系。 通过演示实验，让 学生能形象直观 地认识萌发的种 子在呼吸过程所 产生的放出热量、 吸收氧气、产生二 氧化碳气体的现 象，让学生了解绿 色植物的呼吸作 用的原料产物。
初中七年级生物：植物的呼吸作用教学设计
新修订初中阶段原创精品配套教材 植物的呼吸作用教材定制 / 提高课堂效率 /内容可修改 Plant respiration 教师：风老师 风顺第二中学 编订：FoonShion教育
植物的呼吸作用 一、背景与意义分析 “”是苏教版义务教育课程标准实验教材《生物》七年级上册中第三单元《生物圈中的绿色植物》第六章《绿色植物的光合作用和呼吸作用》中的第四节，此时学生已具备了有关光合作用的知识，知道了光合作用的场所、产物、原料和条件，在此基础上，将呼吸作用与光合作用对比，有利于学生对知识的掌握，通过呼吸作用需要o2的实验分析并与生活实际相联系，让学生形成实事求是的科学态度，同时也养成乐于探索和勤于探索的好习惯。通过组内的交流合作，培养学生的合作意识。 二、学习与导学目标 1、知识积累与疏导：设计、实施“植物呼吸作用产生二氧化碳”和“植物的呼吸作用需要氧气”的实验，尝试设计对照实验的方法和操作过程，并能通过现象的分析得出结论。认知率达100%。 2、技能掌握与指导：根据实验内容，通过有效的探究活
动，综合归纳、自主获得植物呼吸作用的实质。利用率达100%。 3、智能提高与训导：通过小组内合作实验、讨论，培养和提高动手操作实验的能力及合作交流的能力。互动率达100%。 4、情意修炼与开导：通过实验并与生活实际相联系，形成实事求是的科学态度，在疑问驱使下尝试解决问题，激发探究兴趣，培养创新精神。投入率达100%。 5、观念确认与引导：通过实验认同呼吸作用的实质和意义。认同率达100%。 三、障碍与生成关注 设计对照实验，进行有效探究，探究呼吸作用的实质和意义，体验科学研究和自主学习过程。 四、学程与导程活动 课前准备： 教师：1、根据教科书中的知识，写出预习提纲。 2、根据教科书中的实验内容，准备实验材料和用具。 3、制作植物呼吸作用实质和意义的课件。 4、查询书籍、网站、录像、搜集有关呼吸作用的资料。 学生：1、根据预习提纲，预习本节内容。 2、派各组代表按要求准备实验。 3、查询书籍、网站、录像、搜集有关呼吸作用的资料。 课堂设计：
植物的呼吸作用教案
第四节植物的呼吸作用 一、教学目标： 知识性目标： 1．举例说明植物在呼吸作用中能够产生二氧化碳。 2．说明植物的呼吸作用消耗氧气。 3．举例说出呼吸作用的实质和意义。 二、教学重点： 重点： 1．呼吸作用产生二氧化碳的实验分析。 2．呼吸作用需要氧气的实验分析。 3．呼吸作用的实质和意义。 难点：植物呼吸作用产生二氧化碳的实验分析。 三、教学准备： 1．FLASH：（1）呼吸作用需要氧气实验；（2）植物呼吸作用的意义；（3）种子呼吸时释放二氧化碳 2．准备“植物呼吸作用产生二氧化碳”、“呼吸作用消耗氧气”的实验器材。
五、板书设计： 第3单元第6章绿色植物的光合作用和呼吸作用 第四节植物的呼吸作用 一、呼吸作用的实质 1、呼吸作用 2、实验：植物呼吸作用产生二氧化碳。 3、实验：植物的呼吸作用需要氧气。 二、呼吸作用的意义 六、课堂作业： 一、填空题 1．在早晨、傍晚、深夜在同一植株上分别摘取三片叶子并标记为甲、乙、丙，用打孔器在三片叶子上取同样大小的圆片，脱色后用碘液处理，结果蓝色较浅的是______________，较深的是______________，最深的是______________。 2．呼吸作用的实质是植物吸收______________，分解______________，产生______________，并释放______________。 二、判断题 1．只有活细胞才能进行呼吸作用。（） 2．同一植物体的不同器官，不同发育时期呼吸作用的强度是不同的。（） 3．高等植物除淀粉外，蛋白质、脂肪也能作为呼吸作用的原料，分解释放能量。（） 四、简答题 设计一个实验证明呼吸作用需要氧气。
植物生理学的习题集及答案第二章植物矿质营养.doc
第二章植物的矿质营养一、英译中（Translate） 1、mineral element 2、pinocytosis 3、passive absorption 4、essential element 5、macroelement 6、ash element 7、fluid mosaic model 8、phospholipid bilayer 9、extrinsic protein 10、intrinsic protein 11、integral protein 12、ion channel transport 13、membrane potential gradient 14、electrochemical potential gradient 15、passive transport 16、uniport carrier 17、symporter 18、antiporter 19、ion pump 20、proton pump transport 21、active transport 22、calcium pump 23、selective absorption 24、physiologically acid salt 25、physiologically alkaline salt 26、physiologically neutral salt 27、toxicity of single salt 28、ion antagonism 29、balanced solution 30、exchange adorption 31、ectodesma 32、induced enzyme 33、transamination 34、biological nitrogen fixation 35、nitrogenase 36、transport protein 37、nitrate reductase 38、critical concentration 二、中译英（Translate） 1.矿质营养 2.胞饮作用 3.被动吸收 4.必需元素 5.大量元素 6.灰分元素 7.流动镶嵌模型8.磷脂双分子层 9.外在蛋白 10.内在蛋白 11.整合蛋白 12.离子通道运输 13.膜电位差 14.电化学势梯度
北华大学--植物生理学名词解释总结
第一章名词解释（植物的水分生理） 1、半透膜：亦称选择透性膜。为一类具有选择透性的薄膜，其允许一些分子通过，限制另一些分子通过。理想的半透膜是水分子可自由通过，而溶质分子不能通过。 2、压力势：指细胞吸收水膨胀，因膨压和壁压相互作用的结果，使细胞液的水势增加的值。符号：ψp。 3、水势：每偏摩尔体积水的化学势差。符号：ψw。 4、渗透势：指由于溶质的存在，而使水势降低的值，用ψπ表示。溶液中的ψπ=-CiRT。 5、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 6、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。 7、质外体途径：指水分不经过任何生物膜，而通过细胞壁和细胞间隙的移动过程。 8、渗透作用：指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 9、根压：指植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。 10、共质体途径：指水分经胞间连丝从一个细胞进入另一个细胞的移动途径。 11、水的偏摩尔体积：指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。 12、化学势：每摩尔物质所具有的自由能就是该物质的化学势。 13、内聚力学说：亦称蒸腾-内聚力-张力学说。是根据水分的内聚力来解释水分在木质部中向上运输的学说，为H·H·Dixon与O·Rener在20世纪初提出的。14、皮孔蒸腾：指水分通过树干皮孔进行的蒸腾，占植物的水分蒸腾量之比例很小。 15、气孔蒸腾：是水分通过叶片气孔进行的蒸腾，它在植物的水分蒸腾中占主导地位。 16、气孔频度：指1cm2叶片上的气孔数。 17、水分代谢：指水分被植物体吸收、运输和排出这三个过程。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：指水分以气体状态通过植物表面从体内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度。指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。(g.dm-2.h-1) 21、蒸腾系数：植物制造1g物质所需的水分量(g)，又称为需水量，它是蒸腾比率的倒数。 22、水孔蛋白：是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。 23、吐水：指植物因为根压的作用自未受伤的叶尖、叶缘通过水孔向外溢出液体的现象。在作物栽培中，吐水多发生于土壤水分充足，空气温度较高时，通常以傍晚至清晨最易出现。 24、伤流：指从受伤或折断组织溢出液体的现象。 25、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水势低，吸水困难，或者是原产于热带的植物低于10℃的温度时，出现的萎蔫现象。 26、萎蔫：植物在水分严重亏缺时，细胞失去膨胀状态，叶子和幼茎部分下垂的现象。
植物生理学课后习题答案
第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？ 答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。 答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。 水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？ 答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。 这三条途径共同作用，使根部吸收水分。 根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。 运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ ●保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。 保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？ ●细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸
植物的呼吸作用
植物的呼吸作用 名词解释 1.呼吸作用（respiration）生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。 2.有氧呼吸（aerobic respiration）生活细胞利用分子氧.将某些有机物质彻底氧化分解.形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 3.无氧呼吸（anaerobic respiration）生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。 4.糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家，又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。 5.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC) 在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。因柠檬酸是其中一重要中间产物所以也称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。 6.戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway.PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化分解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway.HMP 7.呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。 8.氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水.并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。 9.抗氰呼吸(cyanide resistant respiration) 对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，这一呼吸支路又称为交替途径(alternative pathway)。 10.末端氧化酶(terminal oxidase）处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，还有存在于线粒体外的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。 11.巴斯德效应(Pasteur effect) 法国的科学家巴斯德(L.Pasture)最早发现从有氧条件转入无氧条件时酵母菌的发酵作用增强，反之. 从无氧转入有氧时酵母菌的发酵作用受到抑制，这种氧气抑制酒精发酵的现象叫做巴斯德效应。 12.能荷调节(regulation of energy charge) 通过细胞内腺苷酸（ATP、ADP和AMP）之间的转
植物生理学第二章练习
2011年水分代谢练习题 （一）写出下列吸水方式中水势的组成 吸胀吸水，Ψw=（）；渗透吸水，Ψw=（）； 干燥种子吸水，Ψw=（）；分生组织细胞吸水，Ψw=（）； 一个典型细胞水势组分；Ψw=（）； 成长植株吸水，Ψw=（） (二) 填空 1．由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势，用符号表示。2．蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。 3．保卫细胞的水势变化主要是由和等渗透调节物质进出保卫细胞引起的。 4．某种植物每制造一克干物质需要消耗水分500g，，其蒸腾系数为，蒸腾效率为____________。 5．通常认为根压引起的吸水为吸水，而蒸腾拉力引起的吸水为吸水。6．植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为，它是存在的体现。7．在标准状况下，纯水的水势为。加入溶质后其水势，溶液愈浓其水势愈。 8．植物细胞吸水方式包括和两种类型。种子萌发时靠作用吸水，干木耳吸水靠作用吸水，形成液泡的细胞主要靠作用吸水，生长在岩石上的一片干地衣和生长在地里的一株萎蔫的棉花，经历一场阵雨后，两者的吸水方式分别为和。 9．植物的吐水是以状态散失水分的过程，而蒸腾作用以状态散失水分的过程。 10．田间一次施肥过多，作物变得枯萎发黄，俗称，其原因是土壤溶液水势 于作物体的水势，引起水分外渗。 11．植物叶片的、、和等均可作为灌溉的生理指标，其中是最灵敏的生理指标。 12．植物细胞处于初始质壁分离时，压力势为，细胞的水势等于其。当吸水达到饱和时，细胞的水势等于。 13．植物细胞中自由水与束缚水之间的比率增加时，原生质胶体的粘性，代谢活性，抗逆性。 14．气孔开放时，水分通过气孔扩散的速度与小孔的成正比，不与小孔的 成正比，这被称作定律。 15．共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过进入另一个细胞的细胞质的移动过程，其水分运输阻力较。 16．常用的蒸腾作用指标是、和。 17．根系吸水方式主要包括和两种，吸水部位主要在根的尖端，其中以区的吸水能力为最强。 18．在移栽树木时，常常将叶片剪去一部分，其目的是减少。 （三）问答题 1. 在植物生理学中引入水势概念有何意义？ 2. 简述根压和蒸腾拉力产生的原因 3. 试述气孔开闭运动机理及影响因素（光、温度、CO2浓度、水分、风）。 4. 分析高大树木导管中的水柱连续不中断的原因。 5. 合理灌溉增产的原因。
(完整版)植物的呼吸作用练习题
第四节绿色植物的呼吸作用 1.下列关于呼吸作用的说法，不正确的是 A.呼吸作用在光合作用条件下都能进行 B.呼吸作用只在含叶绿体的细胞中进行 C.呼吸作用是分解有机物，释放能量 D.呼吸作用是吸收氧气，放出二氧化碳 2.下列物质中既是光合作用的原料，又是呼吸作用的产物的一组是 A. 二氧化碳和氧 B. 二氧化碳和水 C. 有机物和水 D. 有机物和氧 3.绿色植物在光下能进行的生命活动是 ①光合作用②呼吸作用③蒸腾作用④吸收水和无机盐 A．① B. ①② C. ①②③ D. ①②③④ 4.呼吸作用是生物体的一项重要生理活动，其意义是 A. 将无机物合成有机物 B. 将有机物分解为无机物 C. 为生命活动提供能量 D．吸收氧气放出二氧化碳 5.公园草坪上常有爱心提示牌：“请勿践踏，爱护我”。经常践踏草坪会造成土壤板结，从而影响草的生长。对此解释合理的是 A．缺少无机盐，影响生长 B．缺少水，影响光合作用 C．缺少氧气，影响根的呼吸D．气孔关闭，影响呼吸作用 6.新疆吐鲁番地区，白天光照充足，温度较高，夜间温度较低，这里生产的葡萄等水果产 量高，品质好，特别甜。下列说法正确的是 A.白天阳光充足，蒸腾作用旺盛 B.昼夜温差较大，白天呼吸作用旺盛 C.白天温度较高，呼吸作用旺盛 D.白天光合作用强，夜间呼吸作用弱 （白天光合作用制造的有机物多，晚上呼吸作用消耗的有机物相对较少） 7.表示一昼夜中二氧化碳、氧进出植物叶片的情况，你认为哪幅图所示的现象发生在夜间 9.在温暖的环境中久放的萝卜会逐渐变成空心，重量明显减轻。其主要原因是 A.萝卜进行蒸腾作用，散失了较多的水分 B.被周围的细菌和真菌等分解者分解 C.萝卜呼吸作用消耗了其中的有机物 D.萝卜细胞的分裂和生长停止 10.某生物小组的同学在玻璃温室内进行植物栽培实验，为此他们对室内空气中的二氧化碳含量进行24小时测定，下图曲线能正确表示其测定结果的是（横坐标为日时间，纵坐标为二氧化碳浓度）（） 11.光合作用和呼吸作用是绿色植物两项重要的生理活动，右图中若甲代表水和二氧化碳， 则（）
植物生理学答案综合
绪论 1．植物生理学的发展大致经历了哪几个阶段？ 2．21世纪植物生理学的发展趋势如何？ 3．近年来，由于生物化学和分子生物学的迅速发展，有人担心植物生理学将被其取 代，谈谈你的观点。 参考答案 1．答：植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段： 第一阶段：植物生理学的奠基阶段。该阶段是指从植物生理学学尚未形成独立的科学体系之前，到矿质营养学说的建立。 第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段。该阶段是从1840年Liebig建立营养学说时起，到19世纪末植物生理学逐渐形成独立体系。 第三阶段：植物生理学的发展阶段。从20世纪初到现在，植物生理学逐渐在植物学科中占中心地位，所有各个植物学的分支都离不开植物生理学。 2．答：．①与其他学科交叉渗透，从研究生物大分子到阐明个体生命活动功能、生产应用，并与环境生态相结合等方面。微观方面，植物生命活动本质方面的研究向分子水平深入并不断综合。在宏观方面，植物生理学与环境科学、生态学等密切结合，由植物个体扩大到群体，即人类地球-生物圈的大范围，大大扩展了植物生理学的研究范畴。 ②对植物信号传递和转导的深入研究，将为揭示植物生命活动本质、调控植物生长发育开辟新的途径。在21世纪，对光信号、植物激素信号、重力信号、电波信号及化学信号等所诱导的信号传递和转导机制的深入研究，将会揭开植物生理学崭新的一页。 ③植物生命活动过程中物质代谢和能量转换的分子机制及其基因表达调控仍将是研究的重点。在新世纪里，对植物生命活动过程中物质代谢和能量代谢转换的深入研究占有特别重要的位置。目前，将光和能量转换机制与生理生态联系起来进行研究正在走向高潮，从而将光和能量转换机制研究与解决人类面临的粮食、能源问题紧密联系起来，以便在生产中发挥更大的指导作用。 第一章植物的水分代谢 问答题 1、土壤里的水从植物的哪部分进入植物，双从哪部分离开植物，其间的通道如何？动力如何？ 2、植物受涝后，叶片为何会萎蔫或变黄？ 3、低温抑制根系吸水的主要原因是什么？ 4、简述植物叶片水势的日变化 5、植物代谢旺盛的部位为什么自由水较多？ 6、简述气孔开闭的主要机理。 7、什么叫质壁分离现象？研究质壁分离有什么意义？ 8、简述蒸腾作用的生理意义。 9、解释“烧苗”现象的原因。 10、在农业生产上对农作物进行合理灌溉的依据有哪些？ 参考答案 1、土壤里的水从植物的哪部分进入植物，双从哪部分离开植物，其间的通道如何？动力如何？ 水分进入植物主要是从根毛——皮层——中柱——根的导管或管胞——茎的导管或管胞——叶的导管或管胞——叶肉细胞——叶细胞间隙——气孔下腔——气孔，然后到大气中去。 在导管、管胞中水分运输的动力是蒸腾拉力和根压，其中蒸腾拉力占主导地位。在活细胞间的水分运输主要靠渗透。 2、植物受涝后，叶片为何会萎蔫或变黄？ 植物受涝后，叶子反而表现出缺水现象，如萎蔫或变黄，是由于土壤中充满着水，短时期内可使细胞呼吸减弱，根压的产生受到影响，因而阻碍吸水；长时间受涝，就会导致根部形成无氧呼吸，产生和累积较多的乙醇，致使根系中毒受害，吸水更少，叶片萎蔫变质，甚至引起植株死亡。
《绿色植物的呼吸作用》教学设计
第二节绿色植物的呼吸作用 备课时间：11、30 授课时间：12、1 【教学目标】知识目标： ⒈说明植物的呼吸作用过程中产生CO 2。 ⒉说明植物的呼吸作用消耗 O 2。 ⒊举例说出呼吸作用的实质和意义。 能力目标：观察演示实验，分析实验现象，得出实验结论情感态度价值观目标：围绕生物圈中的碳——氧平衡问题，关注和探讨人类活动对生物圈的 影响 【教学方法】 讲授法、谈话法、讨论法。 【重点】 ⒈呼吸作用产生CO 2的实验分析。⒉呼吸作用需要O 2的实验分析。 ⒊呼吸作用的实质和意义。。 【难点】 植物呼吸作用产生CO 2的实验分析。 【课前准备】 教师准备教学用课件。【教学过程】 【导入】复习提问： 前面我们学习了绿色植物独有的一项非常重要的生理活动——光合作用,请问:光合作 用的原料、产物分别是什么？光合作用的场所在哪里？光合作用需要什么条件？ 学生回答，师（副）板书下列公式。 二氧化碳+水 【新授过程】 引入新课： 光合作用制造的有机物有什么用呢？今天我们来学习绿色植物本身对于制造的有机物的一个消耗过程——呼吸作用。师板书标题：第四节 植物的呼吸作用 呼吸作用实质 师：我们知道人和动物也进行呼吸作用，我们在呼吸时吸进什么、放出什么？学生回答：吸氧、放出二氧化碳 师：那么植物在呼吸作用中产生了什么物质呢？ 有机物+ 氧 光 叶绿体
学生猜测：植物在呼吸作用中产生了氧，也有学生认为是二氧化碳。 师：植物在呼吸作用中到底产生了什么气体呢，让我们用实验来证明。课前老师查了资料，二氧化碳有一个特性，它能使澄清的石灰水变浑浊，二氧化碳含量越高越浑浊。我们请一学生到前面来向澄清的石灰水中吹气，哪一位愿意？ 一学生主动前来，口含吸管向澄清石灰水中吹气，大家观察。 学生看到澄清石灰水浑浊。 师：刚才放在空气中一会的石灰水几乎不浑浊，而经我们呼出时变的很浑浊，说明我们呼出的气体中确实含有较多的二氧化碳。植物有没有呼出二氧化碳呢？大家一起动手做一 下。 学生小组活动完成实验，师巡视。 师：大家把实验后的试管举出，看有什么不一样？ 学生举出试管，有些小组的液体变浑浊，而有些小组的不变浑浊 师：这是怎么回事？请大家解开袋口。 学生解开袋口，发现有些袋里的蔬菜是熟的，有些是生的。 师生共同分析得出结论：植物呼吸作用产生二氧化碳，只有活的细胞才进行呼吸作用。 师板书：二氧化碳活细胞 师提问:为什么用黑色塑料袋?用白色塑料袋行不行? 学生分析用黑色塑料袋可以避免光合作用对实验的影响。 师：绿色植物呼吸作用过程中是否也象我们人一样消耗氧呢？ 老师查了一个资料：氧气可以帮助燃烧，缺氧气会使燃烧的火柴熄灭 现在，老师给大家这样的材料：两个大小一样的玻璃瓶、萌发的种子和煮熟的种子各一份、小木棒、打火机，你能设计一个实验来证明植物呼吸作用吸收氧吗？ 学生设计实验。 师出示准备好的演示实验装置：将新鲜的植物和烫过的植物分别放入密闭的广口瓶中， 在黑暗处放置一昼夜，让一学生实验，把燃烧的小棒伸入放有新鲜的植物和烫死植物的瓶中，其余学生观察现象看到新鲜植物的瓶中燃着的小木棒熄灭。 师出示问题： 思考并讨论 ⒈为什么新鲜植物的瓶中燃着小棒熄灭，而烫死植物瓶中小棒依旧燃烧？ ⒉这个实验证明了什么？ 师生分析得出：活细胞呼吸作用分解有机物同时消耗氧 板书氧 师让学生比较两瓶壁上的不同，说明呼吸作用还产生水。 板书水 师：为什么要把光合作用合成的有机物消耗呢？这对植物有意义吗？ 呼吸作用的意义 师出示演示实验： 在上课前一天，老师用两个热水瓶装种子，甲瓶中装的是萌发的种子，乙瓶中装的是煮熟的种子，各插入一支温度计，并用棉花塞住瓶口。现在请哪一位同学上来观察两支温度计 显示的温度有什么不同。 学生：读数。装萌发种子的瓶子里温度高。 问：为什么会产生一高一低的现象呢？它说明了什么？ 学生分组讨论、交流后回答。 板书：释放能量