植物病原真菌效应蛋白研究进展
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植物病原真菌效应蛋白研究进展
作者：周峰
来源：《江苏农业科学》2016年第10期
摘要：真菌病原菌能分泌效应蛋白，影响真菌病原菌与植物的相互作用。本文概述了真菌病原菌的生活和侵染方式，以及效应蛋白的基因进化，指出真菌病原菌正是通过对基因组的区隔化完成效应蛋白基因的进化。重点讨论活体营养型、死体营养型、半活体营养型和共生营养型效应蛋白的作用机制和植物适应性，以及效应蛋白的转运、吸收和加工机制，可为研究真菌病原菌与作物的相互作用，并为未来作物抗病改良和病害防控策略的制定提供参考。
关键词：植物感病；真菌；效应蛋白；基因进化；机制
中图分类号： Q946.1文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）09-0031-03
收稿日期：2015-09-06
基金项目：国家“863”计划（编号：2012AA021701）；江苏省自然科学基金青年基金（编号：BK2012073）；江苏省生态学重点学科建设项目（编号：苏教研[2012]2）。
作者简介：周峰（1978—），男，山东淄博人，博士，副教授，从事植物生理生化研究。E-mail：zfibcas@https://www.360docs.net/doc/9d12454287.html,。[HJ]
[ZK）]
真菌病原菌通过各种方式侵染植物，侵染是由真菌病原菌分泌的成百上千种效应蛋白调控的。真菌效应蛋白可在真菌菌丝与宿主之间的相互作用区域直接转移至植物体内而起作用。这些效应蛋白能抑制植物防御反应，调控植物生理机制使其能适应真菌侵染，并为真菌提供营养物质。植物病原真菌对农业经济具有重大影响，因为它不仅危害作物生长，还能引起采后病害。据估算，世界上约有10%的农业减产与真菌病原菌的侵害有关[1]。目前，农民一般采取
种植抗性品种或使用复合杀菌剂抵抗真菌侵染，但这些方法会对环境造成影响。本文概述了真菌效应蛋白引起的毒性及植物适应机制，重点讨论真菌效应蛋白的作用机制、基因进化、转运机制和加工方式等方面的研究进展，以期为病原真菌的生物防治和作物抗病改良提供参考。
1真菌病原菌的侵染
[JP2]真菌病原菌有不同的生活方式，包括死体营养型（necrotrophic）、活体营养型（biotrophic）和半活体营养型（hemibiotrophic）。所有侵染植物的真菌都能被植物免疫系统
识别并引起宿主防御反应。这些防御反应的触发是由保守的病原相关分子模式（pathogen-
最新植物病源真菌种类
植物病源真菌种类 一、鞭毛菌亚门真菌 1、卵菌纲： （1）霜霉目：霜霉科：霜霉属、假霜霉属、单轴霉属、指梗霉属、盘梗霉属腐霉科：腐霉属、疫霉属、指疫霉属 白锈科：白锈属霜疫霉科：霜疫霉属 （2）水霉属、水霉属、绵霉属 （3）水节霉目 （4）链壶菌目 2、根肿菌纲：根肿菌目：根肿菌属 3、壶菌纲： （1）壶菌目：节壶菌属（2）肋壶菌目 （3）芽枝菌目 （4）单毛菌目 4、丝壶菌纲 二、接合菌亚门真菌： 1、接合菌纲： （1）毛霉目：毛霉属、根霉属、笄霉属、梨头霉属 （2）虫霉目（3）捕虫霉目
2、毛菌纲 三、子囊菌亚门真菌： 1、半子囊菌纲： （1）外囊菌目：外囊菌属（2）内孢霉目 （3）原囊菌目 2、不整囊菌纲： 散囊菌目：青霉属、曲霉属 3、核菌纲： （1）白粉菌目：白粉菌属、布氏白粉菌属、单丝壳属、叉丝壳属、钩丝壳属、球针壳属、叉丝单囊壳属 （2）球壳目：长喙壳属、小丛壳属、顶囊壳属、日规壳属、黑痣菌属、间座壳属、赤霉属、麦角菌属、黑腐皮壳属、隐球丛赤壳属 （3）小煤炱目：小煤炱属 （4）冠囊菌目 4、腔菌纲： （1）多腔菌目：多腔菌属、痂囊腔菌属 （2）座囊菌目：球座菌属、球腔菌属、亚球壳属 （3）格孢腔目：黑星菌属、格孢腔菌属、核腔菌属、旋孢腔菌属 5、盘菌纲：（1）星裂菌目：斑痣盘菌属、散斑壳属 （2）揉膜菌目：核盘菌属、链核盘菌属
（3）梭绒盘菌目 （4）瘿果盘菌目 （5）块菌目 （6）盘菌目 （7）厚顶盘菌目 6、虫囊菌纲 四、担子菌亚门真菌： 1、冬孢菌纲： （1）锈菌目：柄锈菌属、胶锈菌属、层锈菌属、栅锈菌属、疣双胞锈菌属、单胞锈菌属、多胞锈菌属 （2）黑粉菌目：黑粉菌属、轴黑粉菌属、条黑粉菌属、叶黑粉菌属、腥黑粉菌属、尾孢黑粉菌属、实球黑粉菌属 2、层菌纲： 有隔担子菌亚纲：（1）银耳目 （2）木耳目：卷担菌属 （3）隔担菌目：隔担耳属 无隔担子菌亚纲： （1）外担菌目：外担菌属
生物防治-04昆虫病原真菌
第五章昆虫病原真菌及其应用 近代利用病原微生物防治害虫的趋向是细菌和病毒的研究快于真菌，直至近十多年来才发现到因真菌引起害虫种群的抑制作用而引起重视。早在公元前5世纪，我国就有利用虫生真菌的白僵蚕入药的记载。冬虫夏草、僵蚕作为药物的记载都是虫生真菌的结果。 能侵染昆虫并使昆虫死亡的真菌的种类很多，目前已知约有530余种真菌，分属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲，有可能作为微生物杀虫剂的真菌主要是藻状菌和半知菌。最常用于微生物防治的虫生真菌有白僵菌、绿僵菌、拟青菌、多毛菌、虫霉等。其中绿僵菌和白僵菌多。 第一节昆虫病原真菌的利用（白僵菌） 本节内容包括白僵菌（半知菌）的生活史与侵染循环、培养与培养物、大规模生产和制剂种类及其稳定性与应用。通常所说的白僵菌，指的是白僵菌属的真菌。生活史中有分生孢子。 一、白僵菌概述 白僵菌属半知菌纲丛梗孢目，丛梗孢科，白僵菌属。被白僵菌侵染的昆虫可从外形加以识别，多数情况下，虫体上长出白色菌丝体并变硬，在表面长出孢子层，普遍称为白僵病或硬化病 1.形态：白僵菌菌丝体具隔膜、分枝，表面色泽白色至不同程度的乳色，或略带橙黄或红色，偶有绿色。分生孢子梗单生或分枝，最后形成产孢细胞，产孢细胞多为球形，有时呈瓶状的圆柱形，弯曲或正直，孢子生于产孢细胞的呈线形的顶端，产孢细胞生于小枝梗上。白僵菌在虫体上蔓延为白色菌丝，至后期呈淡黄色，有的很快形成粉层状孢子，有的继续保持絮状。 2.种类：分生孢子和分生孢子梗的形态是区别种的主要特征，特别是孢子的大小和形状。经研究，白僵菌属可作为独立种的只有2个种，即白僵菌和卵孢白僵菌。这两个种的区别是：白僵菌的分生孢子约有50%为球形，而卵孢白僵菌的分生孢子约有98%为卵形。之前曾有19个种被描述，后经研究将其归并。 白僵菌的寄主范围很广，有200多种昆虫和螨类，包括鳞翅目、鞘翅目、半翅目、同翅目、双翅目、膜翅目、直翅目等，白僵菌常常侵染的是幼虫。 二、白僵菌的感染途径及杀虫机理 1.感染途径及侵染过程：白僵菌在虫体上及在培养基上均以无性繁殖完成世代交替。绝大多数真菌是通过体壁侵染寄主的，但有证据表明，白僵菌也可通过口被寄主摄入后，经肠壁感染寄主，经此途径感染的均为咀嚼式口器昆虫，如家蚕、蚱蜢等。也有人认为白僵菌从气门等处进入虫体。对于同翅目、半翅目等刺吸式口器的昆虫，真菌感染的唯一途径是体壁。
最新重要植物病原真菌分类检索表
重要植物病原真菌分类检索表鞭毛菌亚门真菌 1. 根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes戸根肿菌属(Plasmodiophora)f芸薑根肿菌(Plasmodiophora brasicae：弓I起十字花科根肿病 2. 壶菌纲(Chytridiomycetes)—节壶菌属(Physoderma)—玉蜀黍节壶菌(P. maydis):玉米褐斑病 3. 丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes) 无 4. 卵菌纲(Oomycetes) 4.1 水霉目( Saprolegniales) a1水霉属(Saprolegnia—寄生水霉(S. parasitica：引起鱼类水霉病 a2绵霉属(Achlya)—稻绵霉(A. oryzae):引起水稻烂秧病 4.2霜霉目( Peronosporales) 4.2.1 腐霉科( Pythiaceae) a1腐霉属(Pythium)—瓜果腐霉(P. aphanidermatum ):西葫芦绵腐病a2 疫霉属( Phytophthora )—致病疫霉( P. infestans )：马铃薯晚疫病 4.2. 2 霜疫霉科(Peronophthoraceae —霜疫霉属(Peronophthora —荔枝霜疫霉(P. litchii),为害荔枝花序和果实引起霜霉病。 4.2. 3 霜霉科( Peronosporacea)e a1霜霉属(Peronospora)—寄生霜霉(Peronospora parasitica十字花科植物霜霉病 a2 假霜霉属(Pseudoperonospora) a3 单轴霉属(Plasmopara) a4 盘梗霉属(Bremia) a5指梗霉属(Sclerospora)—禾(谷生)指梗霉(S. graminicola)谷子白发病 4.2. 4 白锈科(Albuginaceae)—白锈属(Albugo)—白锈菌(A. candida)十字花科、旋花科等植物白锈病。 接合菌亚门真菌
重要植物病原真菌分类检索表
重要植物病原真菌分类检索表 鞭毛菌亚门真菌 1.根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)→根肿菌属（Plasmodiophora）→芸薹根肿菌（Plasmodiophora brasicae）：引起十字花科根肿病 2.壶菌纲(Chytridiomycetes)→节壶菌属(Physoderma)→玉蜀黍节壶菌(P. maydis)：玉米褐斑病 3.丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes) 无 4.卵菌纲(Oomycetes) 4.1水霉目（Saprolegniales） a1水霉属（Saprolegnia）→寄生水霉（S. parasitica）：引起鱼类水霉病 a2绵霉属（Achlya）→稻绵霉（A. oryzae）：引起水稻烂秧病 4.2霜霉目（Peronosporales） 4.2.1腐霉科（Pythiaceae） a1腐霉属（Pythium）→瓜果腐霉（P. aphanidermatum）：西葫芦绵腐病a2疫霉属（Phytophthora）→致病疫霉（P. infestans）：马铃薯晚疫病4.2.2霜疫霉科（Peronophthoraceae）→霜疫霉属（Peronophthora）→荔枝霜疫霉（P. litchii），为害荔枝花序和果实引起霜霉病。 4.2.3霜霉科（Peronosporaceae） a1霜霉属(Peronospora) →寄生霜霉（Peronospora parasitica）十字花科植物霜霉病 a2假霜霉属(Pseudoperonospora) a3单轴霉属(Plasmopara) a4盘梗霉属(Bremia) a5指梗霉属(Sclerospora) →禾（谷生）指梗霉（S. graminicola）谷子白发病4.2.4白锈科（Albuginaceae）→白锈属（Albugo）→白锈菌（A. candida）十字花科、旋花科等植物白锈病。 接合菌亚门真菌 a1根霉属（Rhizopus）→匍枝根霉（R.stolonifer）特征：有匍匐丝和假根，
昆虫病原微生物研究进展
2 国内外研究进展 2.1 主要研究应用类群 昆虫病原真菌是昆虫病原微生物中最大的一个类群, 共有 100 多个属 700 余种, 分属于真菌的半知菌亚门、接合菌亚门、鞭毛菌亚门、子囊菌亚门及担子菌亚门中, 大部分是兼性或专性病原体。在含有昆虫病原真菌的 100 多个真菌属中, 约 50 多个属于半知菌亚门。目前已在生产上得到应用的主要有白僵菌、绿僵菌、拟青霉、莱氏野村菌、汤普森被毛孢、蜡蚧轮枝菌等。 3. 1 昆虫病原真菌的入侵机理 根据报道 ,白僵菌、绿僵菌、汤普生多毛孢、莱氏野村菌与根虫瘟霉在入侵寄主昆虫体内直至使昆虫死亡的过程中均大致有下面 4 个阶段。 3. 1. 1 分生孢子附着于寄主体表 ,产生或不产生附着孢。 3. 1. 2 附着的分生孢子产生胞外酶 ,主要是几丁质酶和各种不同的蛋白酶类 ,可分解寄主昆虫的体壁。 3. 1. 3 萌发的孢子侵入寄主昆虫体内。 3. 1. 4 菌丝体在虫体内生长 ,消耗虫体内营养并分泌毒素杀死寄主昆虫。 许多资料报道认为:病原真菌分泌的毒素是昆虫死亡的主要原因。较新近的对金龟子绿僵菌侵机理更为细致的研究认为:几丁质酶和蛋白酶类以及真菌毒素的产生与昆虫病原真菌的致病力有关。国外专家经系统地研究绿僵菌的酶系 ,认为弹性凝乳蛋白酶的活性决定绿僵菌的侵染力 ,并且对编码弹性凝乳蛋白酶的基因进行了克隆 ,准备在植物中选用这种基因[ 23 ],这为用分子生物学技术改良菌株或育种创造了条件。 昆虫病原真菌代谢产物及其作用 昆虫病原真菌的代谢产物从作用上可分为 3 类。除了可杀死昆虫的毒素外 ,还有对植物生长有调节作用的激素类物质以及对人体有保健作用的营养物质 ,有些真菌的分泌物还可抑制植物病害的发生。 4. 1 产生杀虫毒素的昆虫病原真菌的主要类别 目前已报道的可以产生毒素的昆虫病原真菌主要包括球孢白僵菌和卵孢白僵菌 ,它们在孢子萌发 及菌丝生长中均能分泌毒素。绿僵菌的培养滤液和菌丝体中均能提取出毒素物质。虫霉菌也能产生毒 素 ,主要发现在冠耳霉( Conidiobol us coronata)的培养液中,尖突耳霉( C. apiculata) 也产生毒素。拟 青霉属的种类、镰刀菌的许多种类、莱氏野村菌及蜡蚧轮枝孢菌均产毒素。虫草属( Cordycepin)的种类 在培养物中可提取出毒素。有报道认为交链孢属的链格孢菌也有毒素产生 2 国内、外已报道的真菌杀虫剂种类 从20 世纪 60 年代以来,欧美国家及日本在昆虫病原真菌的应用上取得了一些突破。20 世纪 90 年代报道的真菌杀虫剂有 7 种类 24 个商品,分属 8 个国家(名录略写) ,以后报道增至 8 种类 26 种商 品[2 ] 。2000 年还报道了美国密西西比地区防治白蚁 Ret icul i termes f lavi pes 使用的由金龟子绿僵菌制 成的商品“Bioblat”。中国目前能工厂化生产的种类有白僵菌、绿僵菌 ,拟青霉中有 2 种已得到应用[ 2 ]
作物病原真菌分类
常见杀菌剂类别及其特点—选择性杀菌剂（杀真菌剂） 由真菌引起作物病害种类最多、最普遍。人类对植物病原真菌研究的最早最详尽，所以，至今专用于防治真菌性病害的杀菌剂种类也最多。 如何更容易记忆和使用这些种类繁多的杀菌剂，最好是首先认识常见作物病害的病原真菌类别。再针对不同病害类别去选择适宜相当的药剂。比如，对于霜霉病、疫霉病和晚疫病等低等真菌引起的病害，可以选用烯酰吗啉、霜霉威、瑞毒霉、霜脲氰等，而三唑类杀菌剂对炭疽病、褐斑病、白粉病、锈病等半知菌、子囊菌或担子菌引起的病害有效。咯菌腈、嘧霉胺、异菌脲等对灰霉病特效。 作物病原真菌分为低等真菌和高等真菌两大类，低等真菌是指鞭毛菌亚门和接合菌亚门，而子囊菌、担子菌以及尚未发现其有性世代的半知菌三个亚门。详情见下表。 表1，作物病原真菌分类 类别亚门属别常见病害 低等真菌一、鞭毛菌：无性孢 子为带有鞭毛的能 在水中游动的游动 孢子，有性孢子为厚 垣孢子或卵孢子。 1根肿菌：其营养体为原质团， 整体产孢繁殖。无性孢子为薄壁 孢子囊中产生的游动孢子，有性 孢子为厚壁孢子囊中产生的休 眠包子。 十字花科根肿 病 2粉痂菌：休眠包子聚集成多孔 的海绵状圆球。 马铃薯粉痂病 3霜霉菌：营养体为发达的菌丝 体，产生吸器伸入作物组织细胞 内吸取养分。无性孢子为游动孢 子，有性孢子多为卵孢子。在被 害发病的作物叶片背面出现的 霜霉状物是病菌的菌丝体和游 动孢子囊。 多种蔬菜、果树 的霜霉病 4疫霉菌：菌丝体发达，无性孢 子为游动孢子，自然条件下很难 见到其卵孢子。其病征（病菌在 被害作物体上表现的特征）是白 色绵絮状物。 疫霉根腐病、马 铃薯、番茄等晚 疫病等。
高级微生物学结课论文 昆虫病原真菌研究进展
高级微生物学结课论文 院系 级别 学年 学期 姓名 学号 类别②全日制硕士 （①全日制博士②全日制硕士③教育硕士④高师硕士⑤工程硕士⑥农推硕士⑦兽医硕士⑧进修) 2014年12 月21日
昆虫病原性真菌研究进展 摘要 昆虫病原性真菌是引起昆虫外源侵染性疾病，甚至控制昆虫行为的一类真菌。昆虫病原性真菌的寄主范围广，在行为及毒力方面的表现千差万别。在人类漫长的发展史中，病虫害防控的手段也逐步从化学手段晋升为生物手段，这也是昆虫防控领域的研究方向逐渐向生物杀虫方面过渡的重要原因。但迄今为止，在昆虫的合理开发应用方面，人们在相关领域的研究还不够明晰。本文对现行研究的昆虫病原性真菌的生物学分类、杀虫功能发挥的机制及基因工程研究方法三方面进行了讨论与总结，为病原真菌的毒力发挥、参与杀虫剂情况做相应评论及阐述。 关键词昆虫病原性真菌；生物杀虫；毒力发挥；基因工程改造；应用前景 Abstract: Entomopathogenic fungi can cause exogenous infectious diseases within plenty of insects,which vary considerably in their mode of action and virulence. During the long profound development history of mankind, the attempts to control insects have changed over time from chemicals to natural control methods. This is why the development of natural methods of insect control or biopesticides, is preferred.There is no doubt that insects have been used for many years, but their reasonable and effective use in the field remains elusive. In this article, the biological classification, pesticide mechanism and novel genetic research methods were discussed, and also current study about virulence present and pesticides production. Key words: Entomopathogenic fungi; biopesticide; genetic project improved methods 1 前言 昆虫病原真菌是指那些在寄主正常生理条件下能直接侵入体内、增殖和迅速引起死亡的类群。它们以吸收血淋巴中的养分、分解寄主组织或产生有毒代谢产物而杀死昆虫。在引起昆虫传染性疾病的致病微生物中，由真菌引起昆虫死亡的情形最多，约占60%。对虫口密度起着重要作用。被真菌感染后，昆虫虫体能引发一系列病状，如虫体僵硬，取食倾向下降，甚至行为受到真菌操控。从根本上说，侵染成功与否取决于真菌在寄主体壁的粘附和穿透能力。昆虫病原性真菌产生毒素的过程包含四个步骤：附着、萌发、分化、穿透，它们决定着最终病原菌的致病性。昆虫体壁降解的同时一系列胞外酶也大量合成。通常粘附时会分泌粘液，酶、植物凝集素、疏水作用与静电作用也同样重要。能否粘附成功是判断病菌致病性的标志。粘附成功后，酶解和水解作用将昆虫表皮溶解。比较重要的酶类有脂肪酶、蛋白酶、几丁质酶，酶类随体壁成分的更替有序的分泌。病原菌物从急性致死到完全寄生以各种不同方式在昆虫体内寄生并诱发病症。它们以寄主生存所需的营养为生，有的甚至对寄主产生致命性危害，昆虫被感染后进而以流行病方式传播，最终导致种群数量降低。昆虫病原性真菌的寄主范围十分广泛，包括鳞翅目、幼虫、蚜虫、牧草虫，但只针对特定的寄主，对非靶生物或益虫的命中率很低。因而在世界范围内被大力推广。 昆虫病原性真菌能产生对昆虫致命的毒素，利用该良好特征，不少学者提出生物杀虫的概念。昆虫病原性真菌与传统的化学杀虫剂相比，在效率与成本方面更占优势。除效率高之
植物病原真菌的分离培养精选文档
植物病原真菌的分离培 养精选文档 TTMS system office room 【TTMS16H-TTMS2A-TTMS8Q8-
实验十三植物病原真菌的分离培养 一、实验原理 植物患病组织内的真菌菌丝体，如果给予适宜的环境条件，除个别种类外，一般都能恢复生长和繁殖。植物病原菌的分离就是指通过人工培养，从染病植物组织中将病原真菌与其它杂菌相分开，并从寄主植物中分离出来，再将分离到的病原菌于适宜环境内纯化，这个过程总称植物病菌的分离培养。植物病原真菌的分离一般都是采用组织分离法，就是切取小块病组织，经表面消毒和灭菌水洗过后，移到人工培养基上培养。 二、实验目的： 植物病原菌的分离培养是植物病理学实验最基本的操作技术之一，它对原害鉴定，病原形态观察、植物病害接种体的培养等方面都是经常使用的研究手段。通过本实验，要求植物病原菌分离培养的一般原则和方法。 三、实验材料及准备： 1．分离材料：梨黑斑病（Alternaria kikuchiana），柿树圆斑病（Pestnlotia sp）及杉木炭疽病（Glomerella cingolata）新发病的病叶；杨树烂皮病（Cytospora chrysosperma）国槐腐烂病（Dothiorella sp.）的带有新病斑的枝条；油松种子。 2．分离用具（每小组为单位）
酒精灯4个，手术剪4把，眼科镊4把，PDA培养基3瓶，培养皿 （Φ9cm）24套，小烧杯（5ml）4个，大烧杯1个，斜面培养基12管，灭菌水4瓶，75%酒精瓶1个（内放脱脂棉球）%升汞瓶1个，5%乳酸瓶（60ml）1个，火柴1盒，湿、干纱布各4张。 四、实验方法及步骤： （一）、分离前的准备工作： 1．工作环境的清洁和消毒 分离培养一般在无菌室、无菌箱或无菌工作台（超净工作台）上进行，无菌室和无菌箱要经过喷雾除尘，并用药物或紫外线照射消毒（常用消毒药物为70%酒精，2%煤酚皂液，5%石炭酸液等喷雾。若用紫外线灯照射则需20-30分钟）。在没有上述设备条件时，在清洁房间里关闭门窗，避免空气流动，经过喷雾除去空气及地面灰尘后进行操作，也可获得较好的结果。工作前擦净桌面，最好铺上湿纱布。将所需用的物品按次序放在工作台上，避免工作时走动，工作人员最好穿上灭菌后的工作服，带上口罩，并用肥皂洗手，用70%酒精或%新洁尔灭擦手。 2．分离用具的消毒 凡是和分离材料接触的器皿（刀、剪、镊、针等）都要随时（至少在使用时）保持无菌，将这些用具浸于70%酒精中，使用时在灯焰上灭菌烧去酒精，如此2-3次（刀、剪、镊等不宜在灯焰上烧时过长，以防退火）。再次使
作物病原真菌分类
实用标准
常见杀菌剂类别及其特点—选择性杀菌剂（杀真菌剂） 由真菌引起作物病害种类最多、最普遍。人类对植物病原真菌研究的最早最详尽，所以，至 今专用于防治真菌性病害的杀菌剂种类也最多。 如何更容易记忆和使用这些种类繁多的杀菌剂，最好是首先认识常见作物病害的病原真菌类 别。再针对不同病害类别去选择适宜相当的药剂。比如，对于霜霉病、疫霉病和晚疫病等低 等真菌引起的病害，可以选用烯酰吗啉、霜霉威、瑞毒霉、霜脲氰等，而三唑类杀菌剂对炭 疽病、褐斑病、白粉病、锈病等半知菌、子囊菌或担子菌引起的病害有效。咯菌腈、嘧霉胺、 异菌脲等对灰霉病特效。 作物病原真菌分为低等真菌和高等真菌两大类，低等真菌是指鞭毛菌亚门和接合菌亚门，而 子囊菌、担子菌以及尚未发现其有性世代的半知菌三个亚门。详情见下表。 表 1，作物病原真菌分类
类别
亚门
属别
常见病害
1 根肿菌：其营养体为原质团， 整体产孢繁殖。无性孢子为薄壁
十字花科根肿 孢子囊中产生的游动孢子，有性
病 孢子为厚壁孢子囊中产生的休 眠包子。
2
粉痂菌：休眠包子聚集成多孔 马铃薯粉痂病
的海绵状圆球。
低等真菌
一、鞭毛菌：无性孢
子为带有鞭毛的能 3 霜霉菌：营养体为发达的菌丝
体，产生吸器伸入作物组织细胞
在水中游动的游动
内吸取养分。无性孢子为游动孢
孢子，有性孢子为厚
多种蔬菜、果树
子，有性孢子多为卵孢子。在被
垣孢子或卵孢子。
的霜霉病
害发病的作物叶片背面出现的
霜霉状物是病菌的菌丝体和游
动孢子囊。
文案大全
4 疫霉菌：菌丝体发达，无性孢 子为游动孢子，自然条件下很难疫霉根腐病、马 见到其卵孢子。其病征（病菌在铃薯、番茄等晚 被害作物体上表现的特征）是白疫病等。 色绵絮状物。
植物病原真菌概述
第三章植物病原真菌—概述 真菌（Fungi）是一类真正具有细胞核的异养生物。营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素，无根、茎、叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性繁殖。 与人类的关系：有机物分解利用；食用、药用；食品工业；医学工业：青霉素；动植物产品霉变和腐败；人的疾病，植物病害。 五界分类系统：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）和动物界（Animalia）。 第二节真菌的一般性状 （一）、真菌主要特征 1、真核生物 2、营养体多为分支的丝状体，细胞壁主要成分几丁质，没有根、茎、叶分化。 3、繁殖产生有性孢子和无性孢子 4、营养方式异养 （二）真菌营养体 真菌典型的营养体是很细小而且分支的丝状体，单根菌丝成为菌丝（hypha），相互交织成的菌丝集合体称为菌丝体（mycelium）。 （三）菌丝的变态 1、吸器（haustorium）短小分支，从寄主细胞内吸收养分的菌丝变态结构，不穿破寄主原生质膜，主要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积，提高自寄主细胞吸收养分的效率。 2、附着胞（appressorium）是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和细胞壁。 3、假根（rhizoid）真菌菌体的特定部位长出多根有分支的根状菌丝称作假根，可以伸入基质内吸取养分，并固着菌体。如根霉属（Rhizopus）。 4、附着枝（Hyphopodium）菌丝两侧长出1-2各细胞的耳状结构，吸收营养和固定菌体的功能。 5、菌环和菌网 捕食性真菌常由菌丝分支特化成菌丝或菌网组织来捕捉线虫等小动物，然后再由菌丝侵入线虫体内吸取营养。
昆虫病原真菌致病寄主的机制和基因工程改良
*基金项目:国家高技术研究与发展计划（863）项目（2001AA214051）和国家自然科学基金项目（30080001）。 裴 炎:男，1948年生，博导，教授。E-mail:
植物病原真菌分类的研究
贵州大学 作业（论文）题目：植物病原真菌分类的研究课程名称：植物病原真菌学 任课教师姓名：姜于兰 研究生姓名：刘洋 学号：2010021573 年级：2010级 专业：植物病理学 任课教师评分： 任课教师签名：
植物病原真菌分类的研究 1.植物病原真菌简介 1.1 植物病原真菌的定义 真菌是有真正细胞核，没有叶绿素的生物，它们一般都进有无性繁殖和有性生殖，能产生孢子，它们的营养体通常是丝状的，且有分枝的结构，具有几丁质或纤维素的细胞壁，并且常常是进行吸收营养的生物。 植物病原真菌是指那些可以寄生于植物并引致病害的真菌。已记载的植物病原真菌有8000种以上。真菌可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的80%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，历史上大流行的植物病害多数是真菌引致的[1]。因此。植物病理学与真菌学有密切关系。本章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类。 1.2 真菌与其它生物相区别，有以下的特点 （1）营养体很简单，无根、茎、叶的分化及维管束组织，但细胞内已有固定的细胞核；（2）细胞壁的主要成分为几丁质，有的为纤维素； （3）没有叶绿素及其它可以进行光合作用的色素，营养方式是异养的； （4）典型的繁殖方式是产生各种类型的有性孢子或无性孢子。 1.3 真菌概述 1.3.1真菌（Fungi）的主要特征 （1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单，大多为菌丝体。细胞壁主要成分几丁质,有的是纤维素,少数是不具有细胞壁的原质团。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。（4）繁殖方式为产生各种类型孢子。 1.3.2真菌的种类 1974年Aniworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）[2]。 1.3.3有益的真菌 （1）.可供食用：蘑菇，木耳，口蘑，银耳，猴头。 （2）.医药：灵芝，马勃，冬虫夏草；抗菌素（Flaming—青霉素，土霉素）。 （3）.工业发酵：制洒业，食品业，工业酸。 （4）.农用真菌： a.生物农药：山东鲁保一号(无毛炭疽菌)防治菟丝子。 b.白僵菌：防治昆虫─玉米螟。 c.防治线虫的天敌真菌。 d.赤霉素：920─真菌的代谢产物。 （5）. 真菌可促进物质的转化：动植物体腐烂分解─全球性的物质大循环 1.3.4有害的真菌 （1）. 侵染植物引致病害。 （2）. 引起人、畜病害─皮肤病。 （3）. 食物中毒：甘薯黑斑病菌、麦角菌。 （4）. 使食品、贮藏物质受损：木材、皮毛发霉。 2.真菌分类的变化与发展 随着人们对生物界的认识的深入,各类生物的分类研究逐渐趋于专门化,从而形成了生物分类学的许多分支。微生物的分类也分支并专门化,形成了细菌分类、放线菌分类、真菌分类、病毒分类等分支。 2.1真菌分类的历史
昆虫病原真菌的致病机制及研究进展
昆虫病原真菌的致病机制及研究进展 昆虫病原真菌主要是依靠酶解作用和附着胞、穿透钉等侵染结构产生的机械压力侵入寄主体内。战胜寄主的免疫系统后，在寄主血腔内痛过消耗寄主营养生长、破坏寄主组织结构、产生毒素等致病或杀死寄主后，从寄主体内长出、在虫体的表面产生分生孢子进行下一轮侵染。 1、体表附着 昆虫病原真菌感染昆虫的第一步是分生孢子能够附着在昆虫体表上。在体表的附着有两种情况：首先是非特异性附着，主要是分生孢子与昆虫体壁通过疏水作用的被动附着，但附着力较弱；其次是真菌的分生孢子在孢外分泌的蛋白酶类，使得分生孢子特异性的牢固地附着在昆虫体壁上。此外，Wang等研究发现基因MAD1及MAD2编码与绿僵菌孢子附着相关的粘着蛋白：其中MAD1基因缺失后，分生孢子对寄主体表的附着能力显著下降并影响了孢子的萌发及菌丝生长发育；同时绿僵菌的MAD2，参与控制孢子与植物根际的附着能力。（Wang C，St Leger RJ.The MAD1 adhesin of Metarhizium anisopliae links adhesion with blastospore production and virulence to insects,and the MAD2 adhesin enables attachment to plants[J].Eukaryot Cell,2007,6(5):808-816.） 2、穿透寄主体壁 1）分生孢子的萌发：分生孢子成功的附着在昆虫体壁后，在合适的条件下开始萌发。萌发所需要达到的条件是需要较高的湿度，例如在昆虫的口器、节间、气孔等部位的高湿度可促进孢子的萌发。其次昆虫体壁上的一些信号物质可以刺激孢子的萌发（Gillespie J P,Bailey A M,Cobb B and Vilcinskas A.A Fungi as elicitor of insect immune response[J].Arch Insect Biochem Physiol,2000,44:49-68）。此外，分生孢子还必须能够克服昆虫体壁上的抑菌物质。 2）附着胞的形成：附着胞最早是在植物病原真菌中发现的，当真菌侵染植物时形成的一个芽管末端外涌形成的相对膨大的特异性器官—称之为附着胞。与大多数植物病原真菌相似，昆虫病原真菌在穿透昆虫体壁时也会形成附着胞，并依靠其产生的机械压力和分泌的水解酶的作用穿透昆虫体壁。此外，虫生真菌附着胞的形成需要特定的寄主信号或环境因子的诱导。研究表明：第二
植物病原真菌分类
植物病原真菌分类 一、植物病原真菌 植物病原真菌分类主要以有性繁殖和有性孢子的形状为主要依据，主要分类如下： （一）鞭毛菌亚门 有性生殖产生卵孢子，绝大多数生于水中或土壤中，只有高等的鞭毛菌是陆生的 1、根肿菌属和粉痂菌属 2、绵霉属、腐霉属和疫霉属 3、霜霉菌类 （二）结合菌亚门 绝大多数为腐生菌，少数为寄生菌。全部陆生。 主要有根霉属 薯类、水果软腐病，瓜果软腐均有此类病原菌引起 （三）子囊菌亚门 1、闭囊壳菌类 白粉菌属白粉病 2、囊壳菌类 长喙壳属甘薯黑斑病 顶囊壳属小麦赤霉病 黑腐皮壳属苹果树腐烂病 3、囊座菌类 黑星菌属苹果、梨黑星病 格孢腔菌属无性阶段为链格孢属，主要为害番茄、大蒜、苹果等，造成果实腐烂、叶片枯死，如大蒜叶枯病 盘菌属菌核病、桃树褐腐病 （四）担子菌亚门 1、黑粉菌大部分寄生在禾本科植物上 黑粉菌属小麦散黑穗病玉米黑粉病 轴黑粉菌属高粱丝黑穗病
腥黑粉菌属小麦光黑穗病、矮腥黑穗病 2、锈菌 单孢锈属菜豆、谷子锈病 柄锈菌属小麦条锈病 （五）半知菌亚门 全部陆生，引起病害多表现为局部性坏死，常见症状有：种实霉烂、叶片斑点、炭疽和疮痂、枝干溃疡、根部腐烂及植株萎蔫等。 1、丛梗孢菌棉花枯萎病 粉孢属、轮枝孢属、葡萄孢属、尾孢属、长蠕孢属、链格孢属、链孢霉属等 2、黑盘孢菌炭疽病 毛盘孢属高粱、瓜类、葡萄炭疽病 圆盘孢属苹果、辣椒炭疽病 3、球壳孢菌多寄生于叶片上，也可侵染茎秆、枝条和果实，引起叶斑、溃疡、弗兰等症状 叶点霉属苹果灰斑病棉花褐斑病 茎点霉属甜菜蛇眼病石刁柏茎枯病甘蓝黑胫病 壳针孢属芹菜斑枯病小麦叶枯病 壳囊孢属 4、无孢菌类 丝核菌属立枯病 小菌核属主要侵染植物地下部分，引起根腐病。葱小菌核病、花生白绢病
病原微生物
病原微生物 一、基本概念 1、微生物：是一大群体积微小、结构简单、肉眼看不见通常要用光学显微镜 和电子显微镜才能看清楚的微小生物。 2、病原微生物：是指可以侵犯人体，引起感染甚至传染病的微生物，或称 病原体。病原体中，以细菌和病毒的危害性最大。病原微生物指朊毒体、寄生虫（原虫、蠕虫、医学昆虫）、真菌、细菌、螺旋体、支原体、立克次体、衣原体、病毒。 3、细菌：是属于原核细胞型生物，在适宜的条件下，各种细菌有相对恒定 的形态与结构。是一类形状细短，结构简单，多以二分裂方式进行繁殖的原核生物。 4、质粒：为细菌染色体外能自主复制的遗传物质，一般为超螺旋体，如DNA 链中一条被切开，则成为环状，两条被切开则成为线状。 5、芽孢：某些细菌在一定条件环境下，细胞质脱水浓缩，在菌体内形成的 圆形或椭圆形的一个小体，称为芽孢。 6、菌落：由单个细菌（或其他微生物）细胞或一堆同种细胞在适宜固体培 养基表面或内部生长繁殖到一定程度；形成肉眼可见有一定形态结构等特征的子细胞的群落。 7、灭菌：是指杀灭物体上所有微生物，包括病原微生物和非病原微生物， 细菌的繁殖体和芽孢。 8、无菌：是指我踢或环境中没有任何获得微生物存在。 9、防腐：通过采取各种手段，保护容易锈蚀的金属物品的，来达到延长其使用 寿命的目的，通常采用物理防腐，化学防腐，电化学防腐等方法。 10、噬菌体：是寄生在细菌、放线菌、支原体、真菌和螺旋体等微生物细胞中得 病毒。其体积微小、只能在一定种类的或微生物细胞内复制增值、是一类转型细胞内寄生的微生物。 11、S-R变异：细菌菌落由光滑型变为粗糙型的变异成为S-R变异，细菌的毒力、 生化反应及抗原性等也同时发生改变。 12、感染：细菌侵入宿主机体内生长繁殖，与宿主相互作用，导致宿主出现不同 程度的病理过程，称为细菌的感染。 13、毒力：是指细菌治病的物质基础，主要包括侵袭力和毒素。 14、医院内感染：原无感染又不在传染病潜伏期的病人入院后在医院内受到的感 染。简称院内感染。 15、毒血症：致病菌侵入宿主后，旨在集体局部生长繁殖病原菌不进入血循环， 产生的外毒素入血，并经血循环到达易感染的组织和细胞，引起的特殊的临床症状。 16、菌血症：致病菌有局部侵入血流，未在血流中生长繁殖，只是短暂通过血循 环，到达体内适宜部位后再进行繁殖而致病。
植物病原真菌简介
真菌在自然界的分布极广，从热带到寒带，从动、植物的活体到动物的尸体或植物的枯枝落叶，从淡水到海水，从空气到土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。一句话，真菌无所不在。真菌的形态大小各异。小的，通常要在显微镜下才能看得清楚，大的，其子实体达几十厘米。真菌种类繁多，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约10万种。 (一)真菌的概念“真菌”(fungus)在我们生活中可以经常听到、看到或接触到。例如做馒头或面包发面的酵母，酿酒的酒曲，生产青霉素的青霉菌；美味可口的蘑菇、木耳、银耳；名贵中药材冬虫夏草、灵芝、茯苓等；食物、皮革制品、用具在温暖潮湿条件下表面长出的霉；以及引起农作物黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病的粉状物和霉状物等都是真菌。尽管要给这样一群形态各异、数目庞大的生物下一个确切的定义不太容易，但大多数真菌学者都把真菌解释为：具有真正细胞核、典型的营养体为丝状体，不含光合色素，主要以吸收的方式获取养分，通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。从上述的解释中可看出，真菌有如下几个主要特征：①有真正的细胞核，为真核生物；②繁殖时产生各种类型的孢子；③营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素；④无叶绿素或其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质。真菌的营养方式有腐生、寄生和共生三种。 植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌，已记载的有8000种以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的马铃薯晚疫病)，研究结果对植物病理学许 (二)真菌与人类的关系 1．有益方面许多真菌是重要的工业和医药微生物。在食品工业中，制作面包、酒类、用淀粉制糖，是绝对少不了真菌帮忙的。日常所用的酱油、食醋、豆腐乳、豆瓣酱等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化学工业中，如甘油、有机酸和维生素的生产，很多都是通过真菌的发酵作用完成的。在医药工业中，青霉素、头孢霉素等抗菌素类，都是利用真菌来生产的。近年来，在猴头菌等真菌体中，发现了抗癌物质，其萃取液在医治癌症上发挥了令人鼓舞的疗效。 有些真菌是很有价值的食用菌和药用菌。著名的食用菌，如香菇、木耳、银耳、猴头菌等，都是真菌。食用菌不但味美，而且还有较高的营养价值和抗癌作用。中国出产的名贵药材，如冬虫夏草、灵芝、茯苓等，都是真菌的子实体。 在地球生态系中，真菌作为分解者起着极重要的作用。它们与细菌一道，协力将大量的动植物残体分解还原，充当着“地球清洁工”的作用，并促进自然界碳、氮、硫等元素的循环。有的真菌可以和植物根系互惠共生，形成菌根，促进植物的生长。 有些真菌对其他病原菌有颉颃作用或者寄生在其他真菌、线虫、昆虫和杂草上，可用于病、虫、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和绿僵菌防治农林害虫，“鲁保1号”(炭疽菌)防治菟丝子。真菌又是良好的现代生物学遗传研究的试验材料。 2．有害方面许多真菌是野生和栽培植物的病原菌，引起植物病害，造成农作物生产的经济损失或生态被破坏。在植物病害中，由真菌引起的病害数量最多，约占全部植物病害的70％一80％。几乎每种作物都有几种真菌病害，多的有几十种，有不少是严重为害植物的，甚至是毁灭性的。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。 有些真菌可引起人和动物的疾病。如人的头癣、体癣、甲癣、脚癣，是非常普遍的疾病。隐球酵母引起的脑炎和拟肺结核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷热，也是真菌引起的传染病。水霉引起的鱼类水霉病，是水产养殖业的大敌，因而很受实业界的重视。 除了引起病害外，许多真菌还能使食物和其他农产品腐败和变质、木材腐烂以及布匹、皮革和器材霉烂。有许多真菌含有毒性物质，如有毒辣菇人和动物摄食后引起中毒，轻则致
作物病原真菌分类
常见杀菌剂类别及其特点—选择性杀菌剂（杀真菌剂） 由真菌引起作物病害种类最多、最普遍。人类对植物病原真菌研究的最早最详尽，所以，至 今专用于防治真菌性病害的杀菌剂种类也最多。 如何更容易记忆和使用这些种类繁多的杀菌剂， 最好是首先认识常见作物病害的病原真菌类 别。再针对不同病害类别去选择适宜相当的药剂。比如，对于霜霉病、疫霉病和晚疫病等低 等真菌引起的病害，可以选用烯酰吗啉、霜霉威、瑞毒霉、霜脲氰等，而三唑类杀菌剂对炭 疽病、褐斑病、白粉病、锈病等半知菌、子囊菌或担子菌引起的病害有效。咯菌腈、嘧霉胺、 异菌脲等对灰霉病特效。 作物病原真菌分为低等真菌和高等真菌两大类， 低等真菌是指鞭毛菌亚门和接合菌亚门， 而 子囊菌、担子菌以及尚未发现其有性世代的半知菌三个亚门。详情见下表。 表 1，作物病原真菌分类
类别
亚门
属别
常见病害
1 根肿菌：其营养体为原质团， 整体产孢繁殖。 无性孢子为薄壁 孢子囊中产生的游动孢子， 有性 孢子为厚壁孢子囊中产生的休 眠包子。 2 粉痂菌：休眠包子聚集成多孔 的海绵状圆球。 一、 鞭毛菌： 无性孢 子为带有鞭毛的能 低等真菌 在水中游动的游动 孢子， 有性孢子为厚 垣孢子或卵孢子。 3 霜霉菌：营养体为发达的菌丝 体， 产生吸器伸入作物组织细胞 内吸取养分。 无性孢子为游动孢 子，有性孢子多为卵孢子。在被 害发病的作物叶片背面出现的 霜霉状物是病菌的菌丝体和游 动孢子囊。 4 疫霉菌：菌丝体发达，无性孢 子为游动孢子， 自然条件下很难 疫霉根腐病、马 见到其卵孢子。其病征（病菌在 铃薯、番茄等晚 被害作物体上表现的特征） 是白 疫病等。 色绵絮状物。 多种蔬菜、果树 的霜霉病 十字花科根肿 病
马铃薯粉痂病