第四章 动物行为学

第四章动物行为学

[考点解读]

动物行为学是研究动物的行为规律，揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系的科学，是生物科学领域内一门新兴的分支学科。

本章包括行为的体系、行为的原因、行为的类型等三部分内容。根据IBO考纲细目和近年来试题的要求，下面从知识条目和能力要求两方面定出了本章要求掌握的具体内容。

[知识阐释]

第一节行为的体系

1．动物行为的概念

动物行为是指动物个体或群体的所作所为，是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程，包括我们直接观察到的动物的一切状态。它不仅指动物躯体的动态现象，如奔跑、爬行、游泳、飞行，以及身体局部的微细动作，如竖起耳朵、发出声音、改变体色等，还包括动物日常生活活动，如摄食、呼吸、排泄、生殖等，同时也指动物的静态现象，如身体姿势以及在外表上可辨认的一些变化。总之，动物行为是动物对体内、外界条件变化所做的有规律的、成系统的适应性活动。

动物生存离不开行为，行为是动物利用环境的工具。

2．动物行为的特点

动物行为一般具有以下特点：

(1)动物行为是一种运动、变化的动态过程。猎豹以120km／h的速度追击羚羊，羚羊虽没有猎豹跑得快，但它善于做90°的急转弯，迫使猎豹不断改变奔跑方向，耐力有限的猎豹不一定是胜利者。猎豹的追捕与羚羊的逃逸始终处于一种运动、变化的动态过程中。象鼻虫遇敌害会从植株上滚落下来装死，这种现象表面上是静止的，而实际上体内新陈代谢正在加剧，为下一步逃脱蓄集力量。

(2)动物行为与生存环境相适应。动物的行为都是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此，它对动物的生存环境具有良好的适应性。

(3)动物行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础。动物行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可以推断行为的遗传基础。

动物行为是在一定的生理基础产生的，这种生理基础与神经系统、内分泌系统、感觉系统和运动系统有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器

感受并转化为神经冲动，神经冲动传人到中枢神经系统，在中枢神经系统的协调下，体内各种组织器官的活动达到一致，从而控制动物行为的产生。动物的许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。

3．动物行为的研究方法

动物行为的研究一般包括两个步骤：一是对动物的行为做观察记录，二是对行为从功能、产生原因和系统发育等方面依次解释和说明。

动物行为的研究方法有观察法和实验法，以及将结合这两种方法的综合法。

(1)观察法。在自然界或实验室内详细、真实、客观地观察、记录动物的行为，不将人的主观因素强加于动物。可使用摄像机、录音机等设备。它的优点是真实、自然，可深入、反复进行分析比较。如用高速摄影慢放法，可观察到蜜蜂的舞蹈、青蛙捕食、蜂鸟鼓翼等细节。

(2)实验法。在自然界或实验室内，对产生行为的动物或接受行为的动物进行人为地干扰，从而分析产生行为的主要因素。如破坏狗的嗅觉，狗就会迷路，回不了家。从这一实验可看出，化学信息对狗的行为具有重要意义。

(3)综合法。将观察法与实验法有机结合起来，可以更好地研究动物的行为。

第二节行为的原因

动物行为产生的基础分遗传基础和生理基础两方面。

1。遗传基础

行为的产生具有遗传基础，通过研究行为的遗传方式，应用遗传学方法，可以推断行为的遗传基础，比如蜜蜂的行为遗传基础。已知棕色品系(H)和Van scoy品系(NH)的蜜蜂，二者在行为上不同。H型具有打开蜂室和移走感病致死幼虫的两种行为，所以又叫卫生型；NH型无此二种行为，称为不卫生型。将两个品系的蜜蜂杂交，F1表现型为不卫生型。F1和纯的卫生型回交时，得到四种不同的表现型，如图1—4—1所示。

这些表现型的比例符合孟德尔的两对相对性状杂交的遗传规律，因此可以推断，有两个基因控制卫生—不卫生的行为表现型。

2．生理基础

(1)神经系统与动物行为多细胞动物行为的主要生理基础之一是其神经系统。一般来说，动物行为都可以看成是对外界或内部环境的刺激所表现出的一种反应。神经系统的结构和功能越复杂和完善，对环境变化作出反应的灵敏度和灵活性也越强。低等无脊椎动物只有简单的反射动作、固定的行为方式及节律活动。随着神经系统的集中，神经系统对动物整体

的活动表现出更加集中的统一控制能力，从而对动物行为也发生了很大的影响：对关键刺激的分辨能力增强，并能作出迅速反应。脊椎动物的行为已经相当复杂了，这与其神经系统的进化是一致的。运用现代生物技术，由中枢神经系统的功能定位实验已经能说明某些动物的特定行为(如摄食)与神经系统的某些结构(如下丘脑腹中核)的关系。如对正常鼠下丘脑腹中核施加电刺激，能降低老鼠的摄食行为，所以下丘脑腹中核通常又叫“饱足中枢”，它控制动物的正常进食，进食一旦超过饱足量，它就抑制进一步进食。神经系统与动物行为相互关系的特点是：神经系统能直接控制行为的发生，但是由于神经系统结构和功能的复杂性，对刺激信息进行分辨、筛选，最后发生特定反应，往往要多种结构的相互作用才能完成。如促进和抑制的相拮抗作用、反馈调节作用等，从而对神经系统与行为关系的全面深入研究增加了更大的复杂程度。

(2)激素与动物行为激素影响动物行为的途径主要有两个方面：一是直接影响周缘器官的活动。如肾上腺素对心血管活动的影响，使脉搏加快，血压升高，血糖水平增加等。二是影响神经系统的活动。动物的激素种类很多，作用方式也有差异，如脑下垂体、肾上腺和性腺所分泌的激素对动物的行为具有直接的明显的影响，而甲状腺、胰岛等分泌的激素则主要影响代谢，不直接影响动物行为。与神经系统比较，激素的作用过程较缓慢，但持续时间较长。激素对动物行为的影响最显著地表现在繁殖行为上。试验表明，鸟类求偶行为的强烈程度与其体内性激素水平成正相关。摘除动物睾丸会导致繁殖行为的消失；在非繁殖季节对动物施力口性激素，能诱发繁殖行为。性激素还影响着动物的其他行为，如攻击行为。与脊椎动物不同的是，无脊椎动物的性激素是由性腺以外的其他腺体产生的。例如雄蟹控制性行为的激素是由位于精管附近的雄性激素腺分泌的；蟑螂则是由位于脑附近的一对心侧体分泌的；蝗虫是由一对咽侧体分泌的。在一些动物中(如鸽子、母鸡)，垂体分泌的催乳素能调控对幼仔的照顾行为，而且能促进某些器官的发育，如口甫乳动物乳腺的发育，鸽嗉囊分泌“嗉囊乳”的活动。值得注意的是，有的动物行为不仅仅受某一种激素所调控，而是受两种或两种以上激素的相互作用。

神经系统和激素不是相互孤立的，它们对动物行为的控制多是相互影响、协同作用的。同时也受环境因素制约的。如鸟类的繁殖行为，不仅受性激素的支配，也受神经系统的控制，还与温度、光照周期有密切的关系。

第三节行为的类型

1．攻击行为和防御行为

(1)攻击行为攻击行为是指同种个体之间发生的攻击和战斗，属于种内斗争。发生攻击行为的原因是由于种内个体之间争夺食物、配偶、巢区或领域等。如两只猫为争夺食物而打架，两只狗为争夺领域而攻击，两只公鸡为争夺配偶而格斗。攻击行为有的是肉体的攻击，也有的是非肉体的(如装腔作势、恐吓驱逐等动作)，因此攻击行为可分为肉体性和非肉体性两种方式。攻击行为有时经过威胁、估量实力、争斗三个过程。

攻击行为的特点是：同种动物在相互攻击中，双方身体一般很少受到伤害，而表现为败方的屈服。毒蛇在攻击时不使用毒牙；狼的相互攻击只是一种伪战，败者会主动暴露出致命的咽喉部，请对方宽恕，胜者也绝不会乘机咬死对方。但在种群密度增多、生活资源和活动空间严重不足时，也有相互残杀现象。如一个小水坑中有过多的蝌蚪时，大蝌蚪会释放毒素杀死小蝌蚪；雌野猪往往把最后出生的幼体杀死；雄海豹为争夺雌海豹，常发生流血战斗。攻击行为是动物占有足够的食物和活动空间的可靠保证，攻击的胜利者拥有交配权，对种群的生存和进化具有重要的意义。

(2)防御行为防御行为是指动物为对付外来侵略、保卫自身的生存，或对种群中其他个体发出警戒而产生的行为。防御行为的方式有保护色、警戒色、拟态、假死、逃逸等。

①保护色动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此隐蔽自己，避免被捕食或利于自己

捕食，这种体色叫保护色。如斑马、虎、豹身体上具有竖立的黑色条纹，在草木环境中，躯体的轮廓由此变得模糊不清，便于隐蔽捕食；避役的体色可随环境的变化而变色，具保护自己、利于捕食的意义；水母、海蜇等漂浮生物的身体近乎全透明，是对水体的良好适应。

②警戒色一些能释放毒液或恶臭气味的动物，其体表多具有醒目的色泽或斑纹，目的在于警告或吓退其捕食者，所以这种体色叫警戒色。如黄蜂腹部有黄黑相间的条纹，令被它蜇过的鸟望而生畏，从而保护了自己的生存。

③拟态某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物非常相似，这种状态叫拟态。如尺蠖的体型使之在栖息时酷似树枝；枯叶蝶停息在树枝上的模样像枯叶；竹节虫的体形酷似竹枝。

④假死这是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子在遭遇敌害时，从植株上滚落到地上装死，从那些喜吃活食的捕食者口中逃生。

⑤逃逸某些动物遇到敌害时，会采取一定方式来迷惑捕食者，趁机逃走，这种保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾，它利用断尾的摆动吸引捕食者的注意，趁机逃生；乌贼喷出形状与其形体类似的墨团，诱使天敌去攻击墨团，自己则趁机逃逸。

⑥其他方式麝牛遇到捕食者时，成年麝牛会围成一圈，把幼仔围在中间，它们头朝外，用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以退敌；食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出吼叫声来驱敌；鸵鸟会伪装受伤来诱敌，以保护雏鸟。

动物的防御行为并不是总能起到保护自己的作用的。如饥饿的食虫鸟不再挑剔金龟子的死活；杜鹃口腔上皮细胞有特殊的保护能力，不怕毛虫的毒毛。这说明适应具有相对性。动物的防御行为保护了个体的生存，保证了种族的延续，是动物长期适应环境的结果。

2．索食行为和贮食行为

(1)索食行为动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。

动物在捕捉食物时，有的种类是单独作战，如猛禽、毒蛇、猛兽等。其中虎、豹、狮经常潜伏隐蔽，等待猎物临近时，进行突然袭击。金雕、游隼利用自己的飞行速度和体力以及灵敏的视觉和利爪捕食。毒蛇借助毒牙咬死并吞食猎物。有的种类是集体索食。如蝗虫、麻雀、乌鸦等，它们常聚集成群，寻找食物，但这个集体是松散的，没有明确的分工。狼在采取围猎策略来制服躯体庞大的社群性食草动物的集体反抗时，往往还有巧妙的分工，一部分潜伏，一部分追逐，甚至有时还会轮流作战。蜜蜂则有严密的分工合作，先是侦察蜂出去寻找蜜源，找到之后飞回蜂巢，以舞蹈的方式告知同伴蜜源的方向和远近，同伴得知蜜源的信息后，便飞出巢区采蜜。

动物是异养生物，必须摄取现成的有机物才能生存。索食行为保证了动物个体及其同类能找到并捕捉到充足的食物，获得进行一切生命活动必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。

(2)贮食行为一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。每一种动物的贮食行为都是为了度过不良的环境条件，如严寒的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物正常的生命活动。

蚂蚁为社会性昆虫，在禾谷类收割季节，它们成群结队地将撒在地面的谷粒、麦粒运到蚁巢中。为不使粮食发霉，蚂蚁还会把它运回的粮食搬到洞外去晒干。豹将杀死的暂时吃不完的猎物，如羚羊等挂在高大的乔木上，以免豺等动物偷食。而豹在得不到食物时则不介意贮存的食物是否腐烂，仍然将贮存的食物吃完。美洲狮则是将捕杀的吃不完的动物埋在地下，以后再去吃，吃不完又将其埋起来，这样可达十次左右。医蛭在遇到寄主时，一次可吸上数十毫升的血液储于嗉囊中，由于寄主的血液与医蛭咽腺分泌的蛭素相混合，因此既不凝固也不变质，所以每吸一次血，可供它近半年的消化。动物贮存的食物不管是植物的种子、果实，

还是动物体或血液，贮存的方式不论是库存、埋藏、高挂，还是贮于体内，都对度过不良环境条件，维持正常的生命活动有利。

3。繁殖行为

当动物生长发育到一定阶段时，就产生出与自己相似的后代，保证其种族的延续，这种现象就是繁殖。在繁殖过程中动物表现出的一系列动作或活动，如雌雄两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等都属于繁殖行为。

(1)雌雄两性的识别同种异性间的相互识别主要依靠动物的嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。

①视觉吸引很多动物是靠展示鲜艳醒目的标志和特定的动作姿势来引起异性的注意。如雄孔雀开屏展示鲜艳的尾羽；雄三刺鱼在生殖季节腹部变红；白色极乐鸟可以从树枝上悬挂下来，通过表演这种杂技动作来吸引雌鸟的注意；雄性萤火虫用光信号吸引雌性。

②听觉吸引鸟类、两栖类、扬子鳄及昆虫的呜叫，都有吸引异性的功能，这就是利用听觉信号吸引异性。如蝉、蟋蟀、蝗虫和水生昆虫等，雄虫都可以发声，以吸引雌虫；雄蜂鸟就是靠歌声吸引雌峰鸟的。

③嗅觉吸引用有特殊气味的化学物质吸引异性，在一些动物中是常见的。如雌性昆虫的尾部有一种腺体，能分泌具特殊气味的性外激素，雄虫触角上的感觉细胞对这种气味是非常敏感的，它们可以追踪到气味的来源，从而找到雌虫；雌狗在发情期散发的外激素同样可以吸引远处的雄性。

(2)占领巢区动物在繁殖季节，对食物等条件都适合的一定区域有着强烈的占有欲。这种占有欲在许多动物都有，尤以鸟类表现得最为突出。动物在繁殖期占据一块地盘，是有其生物学意义的：首先是它们能够保证从距离巢穴最近的地域内获得充足的食物。对鸟类来说，觅食距离缩短，在单位时间内能多飞几个来回，就能多给雏鸟喂几次食。其次，每对鸟各有各的地盘，食物来源也就有了保证，这对于晚成鸟来说更为重要。另外，保持固定的领地，还能使动物繁殖的全过程在较为安全的环境中度过。这种占领巢区的行为，在脊椎动物中是很普遍的。除鸟类外，还有硬骨鱼类、蛙类、蝾螈、蜥蜴和哺乳动物等。在啮齿动物和猿猴中，群体领域行为比较常见。很多无脊椎动物也有自己的领域，如昆虫中的蜻蜓、蟋蟀，各种膜翅目昆虫，甲壳动物中的蝼蛄、招潮蟹，软体动物中的贝笠、石鳖和章鱼等。

(3)筑巢动物在交配产卵之前，先要筑好巢，以建造一个安全、稳定的产卵、孵化和育雏的场所。尽管动物的种类不同，但筑巢却是很多动物在繁殖时期所共有的行为。雄树蛙在繁殖季节，从平时生活的树顶来到平静的浅水中，修筑黏土围墙，直径约有30cm，筑成后高出水面约10cm，大约花费2天或更多的时间。筑好巢以后，就在夜间呜叫，以吸引雌蛙到巢内产卵。一些爬行动物，如生活在南亚沿海一带的湾鳄，用口含着树枝、芦苇、树叶和腐烂的植物，堆积在河边或沼泽边，筑成高达1m的巢穴。鸟类的筑巢本领更是技高一筹。擅长编巢的织布鸟，能撕取长条的树皮纤维穿织成非常致密的瓶装巢。缝叶莺可以将叶子缝合起来，筑成杯状鸟巢，悬挂在树枝上。鸟巢常以泥土、树枝做外围，内部衬以柔软的细枝、树皮纤维、草茎、兽毛，还有纱布、棉花、马粪等。哺乳动物的生殖特点是胎生口甫乳，亲子代之间的联系比鸟类更加密切，因此筑巢活动不是很普遍，但在较小型的哺乳动物中，仍然有不少的筑巢者。如鼹鼠、睡鼠、獾、松鼠、汗獭等，都能筑巢，以供栖息之用。筑巢对动物的繁殖具有重要的意义：①能使卵聚集在一起，所有的卵同时被巢内的亲鸟孵化。爬行类的卵可同时被阳光温暖或由覆盖在上面的有机物发酵产热，提高温度。②巢有一定的保温作用，利于卵孵化。③巢有利于动物亲体的哺育和幼体的生活。④各种动物的巢常筑在非常隐蔽的地方，再加以伪装，更有利于躲避敌害。

(4)求偶动物繁殖行为的关键是受精，受精的先决条件是交配。在交配前，雌雄个体必须互相识别、选择、接近，这种交配前的准备行为叫做求偶。求偶行为的主要意义是吸引

与选择同种异性个体。大多数动物是靠雄性动物的行为来吸引雌性的。很多动物在求偶后，两性便生活在一起了，这样做不仅仅是为了交配，而是要共同生活一段时间，甚至结为终生伴侣。在共同生活期间，它们的关系越来越趋于和谐，因而降低了双方初遇时可能产生的攻击倾向。如春天，雌雄黑头鸥在求偶的后期，情投意合，肩并肩在地上行走，雌鸟向雄鸟索食，雄鸟便会把自己所采集到的食物呕吐出来，送给对方。有的鸟类雌雄还互相喂食，整理羽毛等。这些求偶行为有利于交配的顺利进行。送礼或献食也是求偶的一种方式。

(5)交配凡是体内受精的动物都要通过性器官的结合，才能使两性的生殖细胞在体内融合。这种行为称为交配。交配与受精是两个相互联系又有区别的生理过程。如蛇类中，有的一次交配，可连续3—4年受精，即一次排出的精子，保存在雌体泄殖腔的皱褶中，可以存活3-4年。兔、松鼠等哺乳动物，雌性在连续交配后才会排卵，即在精子存在时才排卵。还有的如狐蝠、猕猴等，交配多次才排精子，这样可提高精卵结合的几率，是特殊的适应性。体外受精的动物，如鱼类和两栖类，虽无交配过程，但有与交配意义相同的行为。如三刺鱼在春天生殖季节完成求偶行为后，带着雌鱼向窝巢游去。雌鱼得到入巢的信号便钻进窝中，这时，雄鱼会立刻用头部轻撞雌鱼的尾部，刺激雌鱼排卵。排卵后的雌鱼离开窝，雄鱼就立刻钻人窝内，把精液排放到卵上，使卵受精。青蛙和蟾蜍在生殖季节时，雌雄个体会紧紧地抱在一起，即“抱对”，使精卵同时排放，以增加精卵结合的机会。

(6)孵化动物产下卵之后，有孵卵习性的种类就开始了孵卵。如非洲鲫鱼将受精卵含在口中，雌鱼口腔张合，含氧量高的新鲜水不断进入，供胚胎发育的需要。孵出以后的幼鱼仍暂时栖息在雌鱼的口腔之内，出来活动时，一旦遇到危险，又都逃回雌鱼口腔避难。其他一些口育鱼类也有这种特点，有的是由雄鱼用口腔孵化。这种习性使得亲鱼几个星期内不能进食。尼罗河鳄产的卵，需要近三个月的时间才能孵出小鳄来，在此期间雌鳄一直守着窝巢，用凶猛的咆哮对付肉食动物的袭击。多数鱼类、两栖类、爬行类没有孵卵的习性，母体产下卵之后，便离开产卵地。卵在水里、沙土里接受水温和地温等条件自然孵化。鸟类是孵卵的能手。亲体依靠自己的体温使卵中的胚胎继续发育。母鸡孵小鸡要经历20天左右的时间，在此期间母鸡少吃少动，要消耗不少体力。有的鸟是雌、雄轮流孵卵，如鸽子，雌雄轮流在卵上伏卧14天，小鸽便破壳而出了。孵卵是鸟类中较普遍的现象，但也有极个别不会孵卵。如杜鹃，它先把卵产在地面上，然后在用喙衔到别的鸟巢中。由于杜鹃的卵与巢内的卵非常相似，因此其他鸟就代替杜鹃孵卵了。哺乳动物除单孔目之外，均为胎生。胚胎在母体内吸收营养物质，发育成胎儿才产出体外。有袋目动物体内无胎盘，幼体还未发育完全就产出母体，幼体只有拇指大小，幼体进入母体的育儿袋内，吮吸乳汁，继续发育，直到能够独立活动才离开母体。孵卵的生物学意义在于：亲体伏卧在卵上，用自己的身体为卵提供适宜的温度条件，使卵顺利孵化成幼体；亲体将卵放人口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证了幼体的出生率。

(7)哺育鸟类和哺乳类动物的幼体，从卵中或从母体中出生以后，就会受到亲体的喂养和照顾，这就是动物的哺育行为。多数种类的幼鸟是在巢内等候，听到亲鸟的动静，便张开大嘴让亲鸟喂食。在育雏期间，有些鸟每天要喂16 h，每小时要喂70多次。啄木鸟育雏时，会用爪子抓住小鸟飞到食物丰盛的地方，喂饱以后再带回树洞里。母鸽在育雏时，嗉囊里会分泌出鸽乳，幼鸽将细长的喙伸进母鸽的口腔内，吞食鸽乳。这种鸽乳一直能分泌20天，直到幼鸽可以独立生活。哺乳类的幼体还不能或不能完全自理，都需要母体用乳汁哺育。哺乳期的母亲会有强烈的母爱，它们不辞劳苦，千方百计喂养和保护自己的孩子。亲体哺育的程度存在着差别，有的种类父母彼此有分工：有的雄性只负责保卫领域和保护家庭，很多种类的鸣禽和哺乳动物就是属于这种类型；有的种类以雌性为主，大多数哺乳动物比较典型。在一些鸟类、鱼类、蜘蛛等动物中，也有这种情况。有的动物以雄性为主口甫育后代，如刺鱼、海马及鸟类中的三趾鹑、鸸鹋和美洲鸵鸟等，这种情况在动物界中是较少见的。动物哺

育行为的意义在于使幼体能够得到亲体的照顾，得到充足的食物并且受到保护，从而保证了本物种的延续。

4．社群行为和通讯行为

(1)社群行为动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系，又叫社会行为、群体行为。没有一种动物能够单独生活下去，在它的一生中总要同它的同种个体发生这样或那样的联系，以求得个体的生存和种族的延续。虎很少集群，多单独活动，但个体之间可以通过叫声、尿液或粪便取得联系。

社群行为的最简单形式是同种个体的集结和共同行动，没有分工和地位的差异。如集群迁飞的蝗虫，结队而游的鱼，成群觅食的麻雀。这种集群的特点是：只是同种个体的集结；集群成员中不表现地位的差异和分工；集群成员必须通过联系达到行动的统一。如迁飞的蝗虫能同起飞同降落。

社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。特点是：群体不是由同种的许多个体简单地聚集在一起，而是群体中的成员有明确的不同职能。如一个蜂群，有蜂王、雄蜂和工蜂之分，不仅形态不同、分工不同，在群体中的地位也不同。这种差异保证了种族的繁荣和发展，是长期自然选择的结果。

社群行为的生物学意义：一是保护群体成员免遭捕食或伤害。在某一空间内的一定数量的个体，集群后，被捕食者发现的几率会降低；相反，对于群体中的每一个成员来说，发现捕食者的几率会大大提高，并能合力对付捕食者。二是提高获取食物的可能性，增加捕获率。

①合作与利他行为动物的合作行为首先表现在摄食上：灵长类动物在于旱缺水时，以互通情报方式来发现和寻找水源。合作在防御敌害上有重要作用：狒狒在遇到敌害时，雄性为了保护雌性和幼体会排成一行，与狼、豹等敌害对面相峙。为了提高幼仔的成活率，一些哺乳动物除了双亲抚幼以外，同种的其他个体也加入到这个行列。合作行为也是动物彼此之间模仿学习的好机会。动物完成一个行为要付出一定的代价，只有代价少而收获多的行为才是有适应意义的、能通过自然选择的行为。但是很多动物总是要完成一些对它本身很不利甚至是杀身之祸的、但对种群有利的行为。这种牺牲自己、使种群得利的行为称为利他行为。利他行为可分为两个方面：一是损己利他，二是互利。工蜂与敌害作斗争时，为保护同类，它们将针刺人敌害的体内，最后牺牲自己，这是损己利他的行为。生活于热带的留鸟，一些未达到性成熟的幼鸟不离开双亲，在双亲又孵出幼鸟时，它们协助双亲去喂食幼鸟，在这个过程中，幼鸟既帮助了双亲，也从双亲那里学到了哺育幼鸟的经验，为自己繁殖后代学会了本领，这是互利的表现。

②竞争种内竞争的实质是为了将遗传物质传递给后代和个体的生存，表现的行为有威胁、攻击、屈服、逃避，这些是非杀伤性的，但也有杀伤性的。同一种的毒蛇在群居时发生竞争，彼此之间都不使用毒牙、毒腺等致命性武器，而是用头从一侧去压迫对手。野猪在产下幼仔时，最后出生的那只常常被母野猪吃掉。这种杀伤性的竞争往往是幼体发育不全或食物不足而致。

③等级行为发生于具有严格性成员关系的社群动物中，如社会性昆虫和一些以家庭式成员组成的哺乳动物社群中。等级的顺序一般是上下垂直式的。如蜂群，蜂王有支配控制工蜂的权力，有选择雄蜂交配的权利，对于食物、居住条件也有优先权。决定等级的方式可通过成员间的竞争或智力的高低来决定。如猴群中猴王的确定是通过体力的强弱和竞争来决定的。猩猩是智力较发达的动物，它们中有时是用智力来决定等级的。

(2)通讯行为在动物的生活中，一个个体发出刺激信号，引起接受个体产生行为反应，称为动物通讯。通讯行为是动物社群中行动协调一致的保证。根据信息源可将它分为：

①视觉通讯是视觉器官发达的动物之间最普遍的通讯方式。这在昆虫、鸟类、哺乳动物中较为常见，如发现一动物在奔跑，其他的也跟着跑。

②化学通讯动物通过释放和接受化学物质达到彼此间的信息交流，是利用化学物质作为信号来传递信息，这个过程叫做化学通讯。它几乎存在于整个生物界。如昆虫体表可分泌不同的激素传递着聚集、跟踪、警报等不同信息；鱼的皮肤能释放警戒激素；戴胜鸟的尾脂腺释放出具有特殊臭味的油脂来显示它的存在；狗能通过自己的尿液气味识别自己的子女和占有的领地或走过的路线。动物对化学信息的接受器主要有昆虫的触角，它可感知信息激素的一个分子所传递的信息；嗅细胞，水鳗的嗅细胞可感知2～3个化合物分子的接触；味觉细胞。化学通讯的优越性表现在：化学物质的专一性，使其传递的信息具有较强的准确性；化学物质在空间可保留较长的时间，从而使它传递的信息具有时间的连续性；化学物质的传递主要借助于空气流动，因而由此传递的信息具有远距离传递的可靠性。

③机械通讯动物的发声引起介质的机械震荡，从而把声音传给其他个体。这种信息传递的方式叫机械通讯，是听觉器官发达的动物之间的通讯方式，它不受时间的限制，白天和晚上均可进行，其信号是声音。动物的发声器有多种：螽嘶可借助翅的摩擦发出几百赫兹到11万赫兹的声音；鱼类借助声肌和鳔也能够发出声音；雄蛙将声带发出的声音通过鸣囊共鸣得以扩大；鸟类借助鸣管和鸣肌可发出各种呜叫；兽类借助喉内的声带和口腔的共鸣可发出不同的吼叫；海豚还可借助气管外的气囊系统发出超声波。动物接受声音的结构叫听器。动物的听器也有很多种：蝗虫膜状听器位于腹部第一节两侧；蟋蟀的听器位于前足胫节的基部；海蜇口腕的听石可感知次声波的冲击；脊椎动物的听器随进化而不断复杂化：鱼只有内耳，两栖类始有中耳，中耳内有一块听骨；爬行类和鸟类内耳形成耳蜗，中耳内有一块听骨；哺乳类中耳有三块听骨并出现外耳道和可动的耳壳，使接受声音的效果不断提高。机械通讯的优越性表现在：它比化学通讯更丰富，可通过不同的声波传递多种信息；它可有多种功能，通过双耳的接收可辨知方向和障碍，这对于夜行动物尤为重要；传递的信息准确性强，通过声音可寻找猎物或发现天敌。

④辐射通讯包括光通讯和热通讯。

光通讯利用光的传递达到信息的交流，称为光通讯。目前已发现千种以上的动物能自身发光，深海中的许多动．物、飞舞的萤火虫、青蛙跳动的心脏等都能发光。一般认为生物发光是细胞内的荧光素在酶的催化下经氧化而发光的，这种光几乎不产生热量，又叫冷光。更多的动物的光通讯是借助于外光源来表达自己的。但几乎所有的动物都有接收光信号的感受器。原生动物绿眼虫的红色眼点是原生质内集聚的色素，使之具有感光作用；涡虫的眼点是由感光细胞和色素层构成的；蚯蚓、海胆、贝类的体表分布着感光细胞；昆虫的眼比较复杂，有单眼和复眼之分，单眼用于感光，复眼用于成像，虽然成像的准确性不如哺乳动物，但它对运动的物体却十分敏感。鱼体内有球形晶状体，缺乏调节晶状体曲度的能力；鸟的视觉最发达，眼球和身体的比远大于哺乳动物的比，其眼扁圆，适于远视，眼球外除巩膜外还有巩膜骨保护，睫状肌为横纹肌，具较强的收缩能力，可瞬时将远视眼变为近视眼。光通讯对动物的生物学意义是：可准确表达动物实体和周围环境的全部信息；发达的视力可获得微小或远距离的信息；传递信息丰富多彩，不仅可辨知动物的形态、种类、年龄、性别等，还可表达内心世界。

热通讯通过对热量的散发和接受取得动物间的联系，称为热通讯。动物在新陈代谢中能不断辐射出热量；动物体表分布着冷热感受器，可以传递热信息。蝮蛇和响尾蛇在跟与鼻孔之间有异常灵敏的热定位器，能感知周围微小的气温变化，从而在夜间也能发现鼠类的活动。

5．节律行为和定向行为

(1)节律行为

动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称之为节律性行为。

①昼夜节律动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24h重复进行的现象，称为昼夜节律或日周期节律。动物根据昼夜活动的特性可分为以下四类：白天活动的，称昼行性，大多数鸟类、一部分哺乳类、昆虫以及少数两栖类和爬行类属于昼行性；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，夜鹰为晨昏性；黑夜活动的，称夜行性，大部分两栖类和爬行类、一部分哺乳类、昆虫和少数鸟类(如猫头鹰)属于夜行性；不规则活动的，称无节律性，蚂蚁、鼹鼠以及大多数土壤动物都属于无节律性。在光照强度的影响下，许多浮游动物进行着有节律的昼夜垂直迁移现象，它们在夜间集中到水体的表层，白天则下降到深层。

②季节节律动物随季节的改变而发生周期性的行为。如大多数动物都有一定的繁殖行为，通常在春季；许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬；两栖类、爬行类到了冬季都有冬眠行为；鱼类具季节洄游；生活在温带和亚热带的动物表现出典型的季节性活动周期；生活在热带的动物，其活动规律与一年中的降雨量相适应。

③潮汐节律很多海洋生物的活动与潮水涨退的变化相适应，称为潮汐节律或月运节律。潮汐现象是在日、月对地球引力下形成的。如牡蛎、蛤蜊、藤壶等涨潮时在水下觅食；蟹类等涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上觅食。如果把它们从海滩上转移到一个没有潮汐更替的环境中，它们仍然表现出与潮汐变化时刻相呼应的活动规律。

④生物钟生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，并不是在动物体内真正有这种具体的形态结构，而是指动物体内存在着类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。

动物的节律行为是与其生活环境的周期性变化保持——致的，从而使其对环境能良好适应。具有周期性变化的环境因素有光、温度、湿度、食物、水分等。改变环境因素的周期可引起动物行为的改变。如蟑螂是夜行性动物，当人为地把“白天”和“黑夜”颠倒过来，它的活动也随之改变。利用人工光源，把鸡舍内的24h变成两个昼夜，鸡的活动节律也会随之变化，甚至由24h产1枚卵变成12h产1枚卵。但动物的节律行为并不是对自然界某些因素周期性变化的简单反应。即使把动物最敏感的呈周期性变化的因素维持在恒定的水平上，也不能彻底改变动物的节律行为。如生活在海滨的砂蚤，其活动周期与潮汐更替同步，一旦把它们养在海水罐中，并维持恒定条件，它的节律行为并没有因此而消失，其活动周期依然与潮汐变化保持一致。显然，环境因素的周期性变化只是动物节律行为的外部因素。控制动物节律行为的结构在生物体内。但不同动物节律行为的启动结构不相同。

(2)定向行为

动物可以依靠某种感觉器官来进行定向活动。大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。如人类主要依靠视觉定向，蝙蝠主要依靠听觉定向，一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要依靠化学定向。

①化学定向依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如蚂蚁外出觅食时，能利用其分泌物来标志路线，引导同巢的其他蚂蚁找到食物源地；狗外出活动时，不时地在路旁小便，并不是因为膀胱的压力，而是留下化学信号，当作回来时的路标；水生动物对化学刺激特别敏感，鱼类的洄游属于化学定向。实验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质来定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流中。因为每一条河流中都含有特殊的化学物质，这种化学物质的特有信号印记在幼鱼的脑中，后来它们就可以根据这种化学信号追溯到原产地。

②视觉定向很多动物都以视觉作为定向的主要工具。候鸟具有迁徙的习性，且迁徙时的飞行路线都是固定不变的。根据野外观察和室内实验证实，鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向的；在夜间飞行则是依靠星辰的位置来定向的。但鸽子飞行是靠非视觉的导航系统来定向的。

③听觉定向声音在传播过程中，如果遇到障碍物，会产生回波。许多动物能识别回波，并借以判定物体的位置，这种定位方式称为回声定位。如在布满铁丝的暗室中，蝙蝠也能畅通地飞行，就是因为它们能进行回声定位。但若把它们的耳朵堵塞，它们就会撞到铁丝上，而且不能捕食。海龟、鲸、海豹等动物都是靠回声定位避开障碍物和寻找食物的。

动物的行为不仅在时间上有约束，在空间上也受到控制。生活在海洋中的海龟、沙漠中的蚂蚁和空中的候鸟，随时都要确定自己的位置，以确定运动的方向，否则将被自然淘汰。在空间上的定向行为可分为两种：

①趋性行为动物对刺激产生的定向运动叫趋性运动。这是最简单的定型的定向运动。绿眼虫趋向光源运动，蚯蚓逆光源运动等。高等动物的趋性行为不明显，而是更复杂的定向运动，以适应复杂的环境变化。

②迁移行为动物的迁移行为是一种复杂的定型的定向运动，具有集群性、定向性、定时性和周期性四个特点。迁移行为普遍存在于动物界中。昆虫的迁移一般没有方向性，多受风向和食物的影响；我国的河蟹有洄游的习性；两栖类的迁移有两种形式，一种是成体回到水域繁殖，一种是幼体迁出水域去占领陆生栖息地，两栖类的迁移多发生在夜间；爬行动物的迁移最典型的是海龟的迁移，每年按时从上千公里外的海域游到特定的岛屿，在夜间爬上沙滩完成产卵活动，幼龟孵化出来后又直奔大海，回到其父辈生长的海域；鸟类的迁移更为典型，每年秋末时，成群的大雁向南飞去，度过寒冷的冬季；兽类也有迁移行为，美洲驯鹿夏季时生活在阿拉斯加的马金利山区，以矮树和草本植物为食，初冬开始大规模南迁，以草类和地衣为食，世世代代往返于同一路线的两地区之间。动物迁移的意义在于：可获得更大范围的食物来源；增加异性个体的接触机会，有利于种群的发展和延续；迁移过程也是生物个体接受自然选择的过程，有利于种群的更新和进化。

6．先天性行为和后天性行为

(1)先天性行为

先天性行为是由遗传基因控制、在动物的种族发展中形成的，大都由特异性刺激引起，行为较为简单。

①趋性是动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为。根据刺激物性质的不同而分为趋光性、趋化性、趋热性等。昆虫等动物具趋光性。寄生虫能辨认寄主，是对寄主身上散发出来的特殊化学物质十分敏感，这是趋化性。臭虫总是向温度较高的地方集中，周围环境发生1℃的变化它都能感知，这是趋热性。

趋性是整个动物体都产生运动，没有神经系统的原始种类也具有趋性。在高等动物，趋性是很少的。

②反射是通过神经系统，动物体某一部分对外界刺激作出的反应。反射主要存在于无脊椎动物和低等的脊椎动物，到了哺乳动物反射只占行为的很少一部分。原生动物、海绵动物等没有神经系统，所以没有反射。反射可分为非条件反射和条件反射两种。如人的眨眼反射、脊蛙的搔扒反射都属于非条件反射。

③本能是动物先天具有的，由刺激引起但不完全由刺激决定的一种行为。它与动物体内的生理状况有关，由遗传决定，必须到一定的发育阶段才能出现。本能在种内的个体中表现大都相似。如有性生殖的动物，到一定的发育阶段都有性欲和交配。各种织网蜘蛛，它，们都能吐丝织网。蜜蜂的工蜂到一定的发育阶段都可以采粉。鸟类的迁徙、鱼类的洄游都是本能。

(2)后天性行为

动物通过生活经验和学习获得的新的行为就是后天性行为。动物的种类越高等，后天性行为所占的比重越大。这种行为与遗传无关，在种内中各个个体的表现也不相同，它是在动物的个体发育过程中实现的。

①印随行为是动物出生后早期的学习方式，有特定的敏感期。年幼动物在出生后不久(有时甚至是数小时)建立与一个体(通常是双亲之一)的牢固的依附关系。如小鸭为了生存，必须在出生后不久迅速地与其双亲建立起行为纽带。这种行为纽带的建立是一种学习，叫做印随行为。它的一个重要特点是它的出现有一个临界期，通常是动物幼年期的一个阶段，过了这个阶段就不会发生。

②观察学习又称模仿，是动物观察模仿同类动物的行为，它不具特定的敏感期。观察学习的现象在许多动物中是十分普遍的行为。如小鸡模仿母鸡啄食，小猩猩观察同类成年个体捕食的种类从而不断调整自己的采食种类。观察学习的意义在。于：从同类中学习经验不消耗精力，同时这种适应环境的方式也不完全依赖遗传机制来继承，这对动物获得新知识和不断地适应新环境是十分有利的。

③联想学习也称条件反射。动物受到某一条件(第一刺激)刺激产生自然(无条件)反应，然后用第二刺激和第一刺激同时进行，多次后仅用第二刺激也能达到第一刺激效果的状况，称为条件反射。

④判断与推理是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木桩，从而获得了食物。但黑猩猩和猴在同样情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程。如把香蕉挂在黑猩猩够不着的高处，它一观察到食物则会堆积木箱或用粗细两根不同的竹竿相接去获得食物。

⑤习惯化是一种最简单的学习，实际上是刺激特异性疲劳。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失。动物对既无积极意义又无消极影响的无关刺激不予反应称为习惯化。如田野中置一稻草人，开始时，小鸟对稻草人的晃动十分害怕，但久而久之，它们就不害怕稻草人，甚至有时还落在其上休息。习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。习惯化可以减少动物能量的消耗，这是一种有利的学习。