林木种子超干贮存研究现状与进展

第23卷第4期江西农业大学学报Vol.23,No.4 2001年12月Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Dec.,2001

文章编号:1000-2286(2001)04-0544-04

林木种子超干贮存研究现状与进展

郑郁善,王舒凤

(福建农林大学林学院,福建南平353001)

摘要:通过对国内外超干燥贮存种子的研究和存在的问题进行论述,展望了超干燥技术在今后种质资源保存中的发展前景。

关键词:超干燥贮存;种子;进展

中图分类号:S722.3 文献标识码:A

Progress of Studies on Storage of U ltra-dried Seeds

ZHEN G Yu-shan,WAN G Shu-feng

(College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Nanping353001,China)

Abstract:This article discusses the study on storage of ultra-dried seeds and the relevant problems existing at home and abroad,and predicts the prospects of ultra-dried storage technique in the germplasm resources storage.

K ey w ords:ultra-dried storage;seeds;progress

种子耐藏性的关键因子是种子含水量和贮藏温度。传统的贮藏方法是以控制温度为主,因此,国内外贮藏种子、保存种质资源通常采用低温和超低温的方法。国际植物遗传资源委员会(IBP GR)推荐5%±1%的含水量和-18℃低温作为世界各国长期保存种质资源的理想条件(IBP GR,1976)[1]。但这种方法需要巨额建库投资和维持费用,在发展中国家应用困难更多。于是人们希望进一步改善种子贮存条件,既节约能源、减少经费,又可以获得同样的贮存效果。种子超干燥贮存研究就是在这种客观条件下应运而生的,它把种子的含水量由低温库贮存的5%～6%的水分进一步降低,而贮藏温度提高,获得低水分、较高温与较高水分、低温贮存相同的效果,或更长的寿命。

1　目前研究进展

Roberts(1973)[2]首次建立了预测种子贮藏寿命的基本活力方程,认为种子含水量的作用和贮藏温度的作用在某种意义上可以相互替代。因此,通过降低种子含水量可以在适当提高温度的条件下,达到与较高含水量和低温条件下同样的贮藏效果。后来,Ellis and Roberts(1980a,1980b)[3,4]又提出预测种子寿命的改进方程,该方程可以预测任何种批的大麦种子,当含水量在5%～25%的范围内,贮藏温度在-20℃～40℃之间时,贮藏任一时间后的生活力百分数。这一方程进一步确立了种子含水量和贮藏温度对种子贮藏寿命的作用规律,但该方程没有突破种子含水量5%的下限(通常将含水量低于5%的种子贮藏称为超干燥贮藏)。

1986年,Ellls and Hong[5]等人将芝麻种子含水量的下限由5%降到2%,结果种子寿命比含水量5%时提高了40倍,其效果与贮藏温度由20℃降到-20℃对种子寿命的影响相同。也就是说,与2%

收稿日期:2001-06-28

基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C95028)

作者简介:郑郁善(1960-),男,福建农林大学林学院教授,硕士生导师,主要从事林木种子研究

含水量的芝麻种子贮藏在-20℃条件下效果一样,但种子超干燥贮存大大节省了制冷费用。1987年,

Ellls and Hong [6]等人用莴苣种子(L ett uce seed )进行超干燥贮存,当种子生活力下降时,发现由于发芽

力的丧失,畸变率随种子含水量(指5.5%～10.3%以外范围)的降低而增加,但当含水量降到3.3%时,畸变率并不比含水率5.5%时大,由此说明低含水量贮存值得考虑。1988年Ellls and Hong 等人[7]用甘兰型油菜(B rass napus )种子进行试验,结果发现含水量为3%的种子较含水量5%的种子寿命提高2倍,当含水量低于3%时,种子寿命不再增加。为了进一步研究种子超干燥贮藏的可行性,Ellis and Hong 等人(1990a ,1990b ,1992)[8～10]又对亚麻、水稻、大麦、小麦等20多种品种的种子进行了含水量为2%～6%的贮藏试验。结果表明,在一定含水量范围内,所有供试种子均符合种子含水量和贮藏温度对种子贮藏寿命的作用规律,但不同种的适宜含水量下限不同,如亚麻2.7%,而豌豆6.2%,大麦4.6%,小麦5.6%。所有油料种子在超干燥贮存下均比5%或5%以上的种子含水量具有较长的耐贮性,例如花生(A rachis hypogaea )种子2%的含水量比5.4%的含水量贮藏寿命可提高40倍。豇豆(Pea seed )种子虽不属油质种子,但当其含水量降到3.3%时,对发芽率无不良影响。通常含油量高的种子超干燥贮藏的效果好于淀粉和蛋白质含量高的种子,即含油量高的种子适宜含水量下限较低。为了提高水稻种子的贮藏效果,Ellis and Hong (1994)[11]还研究了采种期与种子寿命和耐脱水能力的关系,发现如果采种时间恰当,水稻种子的含水量下限可以适当降低,从而获得更好的贮藏效果。总体来说,Ellis and Hong 等人的研究认为,与低温或超低温贮藏方法相比,超干燥贮藏尽管存在一些需要解决的问题,但因为这种方法相对简便易行,投资少,常年运转费用低,且在环保上有积极意义,将具有广阔的应用前景。

在国内,有关超干燥贮存的研究相对于英国来说起步较晚。郑光华等1989年首先在我国开展种子超干燥贮藏研究,并在超干燥种子的生理和细胞学方面取得了一定进展。目前,我国科学工作者对超干燥贮存的研究主要集中在农业种子上。程红焱、郑光华等(1991)[12]研究了超干处理对几种芸苔属植物种子生理生化和细胞超微结构的效应,表明超干及老化后种子的脱氢酶、超氧歧化酶、过氧化物酶等酶系统保持完好,细胞膜系统完整性良好,细胞超微结构及功能也保持完好。支巨振等(1991)[13]对水稻种子进行了超干燥贮藏研究,结果发现不同类型的种子耐超干燥的能力不同,籼稻种子含水量降到4%～5%以下时,生活力稍有降低,但当含水量降为2%时,生活力和活力急剧下降。而粳稻对低含水量的不良影响更为敏感,当含水量降至7%以下时,种子发芽率就开始降低。分析原因,认为主要是吸胀损伤,同时伴随着种子生理生化系统的紊乱,当采用饱和水蒸气回湿2d 后,可明显提高超干种子的活力和酶活性,而且也可使籼稻种子超干临界含水量从5%提高到3%。程红焱、郑光华(1992)[14]对大白菜种子超干贮存研究表明,当大白菜种子的含水量经超干降至1.6%时,通过生理和细胞学的研究,没有引起任何明显的种子发芽率和活力的变化,比对照种子在活力指数和发芽率方面对老化处理有更多的耐性。根据扫描电镜观察表明:超干燥种子比起对照种子在细胞亚纤维结构上有一些不规则的变异,大白菜种子可以干燥到含水量很低的程度,而且它们的耐性有了明显改善。对高油分的油菜、萝卜、黑芝麻等种子,周祥胜等人(1993)[15,16]的研究认为,这类种子适于超干燥贮藏,但不同种的适宜含水量下限有差异。

为了解决种子超干燥处理后的吸胀损伤问题,张云兰等人(1994)[17]对绿豆、谷子等作物超干种子进行不同回湿方法比较,认为同一品种种子有时其高水分种子与低水分种子所适应的回湿方法不同,应根据其种子水分高低不同而采用适当的回湿方法;PEG 回湿种子其浓度对渗调效果影响很大,如果使用不当,不但起不到渗调作用反而有损于细胞膜的修补作用。胡小荣等人(1999)[18]研究了超干燥红麻种子预先回湿的方法,结果证明超干燥红麻种子的吸胀损伤问题可以通过缓慢吸水来解决。为了进一步加大研究深度,胡家恕等人(1999)[19]对超干红花种子抗老化作用及其机理进行了研究,结果发现,红花种子含水量降至5%以下能显著提高抗老化裂变能力,超干燥处理对细胞防御酶系统活性无明显影响,但超干燥种子胚细胞中自由基水平相对升高,不过,经吸胀萌发前的回湿处理后,可使因老化导致的过多自由基及时得到清除。朱诚等人[20](2000)对超干花生种子(含水量2.11%)耐藏性与脂质过氧化作用之间的关系进行研究,发现花生种子在超干贮藏过程中,种子内部清除活性氧化的酶(SOD (超氧歧化酶)、POD (过氧化物酶)、CA T (过氧化氢酶))系统仍保持较高的活性,MDA (丙二醛)和挥发性醛产生量较低,因此认为对脂质过氧化的抑制作用是超干种子耐贮藏的生理原因之一。以上论述表明,种子超干燥贮藏研究在我国已取得一定的进展,但许多问题仍需要作深入的研究,而这一技术在不久的将来一定会有广阔的应用前景。

尽管国内外对种子超干燥贮藏的研究不少,但涉及到林木种子的研究却非常鲜见。郑光华等人?545?第4期郑郁善等:林木种子超干贮存研究现状与进展

(1991,1992)[21,22]对榆树种子进行超干处理,发现超干贮藏应用于榆树种子完全可以代替低温贮藏,关键在超干种子吸胀萌发前要给予适当的水分调控,避免因快速吸水而造成吸胀损伤;榆树超干种子在35℃人工老化条件下,能有效抑制其伴随时间推移而产生的生活力下降和染色体变异,使种子寿命明显延长。林坚、郑光华等人(1995)[23]将杜仲种子含水量降至3.5%以下,认为可增强其耐藏性,超干种子脂质过氧化物MDA 积累减少,幼苗的呼吸强度高于对照种子,过氧化物同工酶谱与室温贮藏种子的同工酶谱基本一致。郑郁善等人(2000)[33,34]对杉木、马尾松、木麻黄、黑松和台湾相思种子进行超干处理,发现木麻黄和台湾相思种子有较强的耐干燥性能,种子含水量降至1%时,未见有活力水平明显下降,以含水量4%时活力水平最高;杉木、马尾松和黑松种子以含水量5%时发芽率和各项活力指标达到最大。要使超干贮藏技术在实际上得到应用,不仅需要从理论上研究贮藏的可能性,更需要扩大应试材料的范围。

2　存在的问题

尽管超干燥贮存研究已取得一定进展,并成为国际植物遗传资源委员会(IBP GR )近年来资助的重点研究项目,但作为一种新的保存方法,其推广应用还有若干问题尚待进一步研究解决[24,25]。例如:

(1)种子超干燥贮存会不会引起其遗传稳定性变化?有关报道非常鲜见,仅胡承连(1996)[26]对超干燥贮藏水稻种子后代遗传性状进行分析,发现超干燥贮藏对贮存20个月的粳稻种子的遗传稳定性没有影响。

(2)超干种子吸水损伤问题,即种子经超干燥贮存后,当进行发芽试验时,往往会产生吸水损伤。吸水损伤的机理以及避免吸水损伤的方法现在虽有一些报道[27,28],如用PEG 渗调,饱和水蒸气渗调等。但具体到各种不同的种子适应于何种方法,还应加强研究,特别是简便易行的控制方法。

(3)种子超干燥技术问题。即用什么方法能把不同作物的种子含水量快速、准确地降到种子超干燥贮存的要求,,实有必要寻求新的干燥方法。郑光华[29]等采用增加鼓风控温装置来干燥种子,与硅胶干燥方法相比,可大大提高干燥速率。

(4)种子干燥的临界水分问题。究竟哪些植物种子可以进行超干燥贮存;其干燥的临界水分是多少;并且不同原始含水量的种子临界水分是否相同?(5)种子耐脱水性的机理如何。姜孝成、傅家瑞、宋松泉和黄祥富(1995,1998)[30～32]对种子的耐脱水性、脱水耐性的生理机制以及脱水耐性与保护性系统的关系进行了研究,认为种子的脱水耐性与种子的水分状态、发育阶段以及种类有关,由于受细胞自身的保护系统所调控,以避免细胞膜、蛋白质和细胞质等成分受到脱水伤害。目前已证明的植物保护系统至少有三种类型:①非还原糖的积累,以维持干燥条件下膜和蛋白质的稳定性,促进细胞质中玻璃化的形成;②在脱水过程中防止、忍耐或修复自由基攻击的能力;③被ABA 诱导的保护性L EA 蛋白。但这三种机制的任何一种都不能充分地解释脱水耐性,说明脱水耐性不可能是单一的机制,而是一种复杂的多方面的特性。每一种机制都同等重要,相互协调,因此,研究各种机制在种子耐脱水性中的相互作用还须进一步深入,以上有关问题也需进一步探讨。3　展　望综观国外种子超干燥贮存研究发展情况,结合种子超干燥贮存本身投资少、节省能源、提高种子寿命等特点,可以预料,超干燥种子贮存前景广阔。至少目前,在油质种子或者小粒种子方面应用极大,其它种子的应用还有待于进一步研究。

超干燥技术在种质资源保存上具有巨大的应用潜力,但在技术可行性上仍存在很大困难,目前仅对农作物等少数种子进行超干燥贮存研究,且超干种子数量较少。如果在此基础上,进一步研究种子耐干机理,不断完善超干技术,就可在农、林、园艺上发挥巨大的作用。

我国在这方面的研究尽管比英国晚几年,但比其它国家起步早。目前中国科学院北京植物园已于1989年开展了这方面的研究工作;中国农业科学院国家种质库人员1991年起,种子超干燥贮存研究列入国家“八五”重点攻关项目;浙江农业大学、福建农林大学林学院等院校也陆续开展了该项研究,所选种子范围从农作物种子扩大到经济类种子和林木种子。我国种子超干燥贮存研究已形成下列特点:中国科学院植物园、浙江农业大学着重进行超干燥种子的生理和细胞学机制等研究,从理论的高度来阐述种子超干燥贮存的可行性;中国农业科学院国家种质库则侧重超干燥种子长期贮存的实际可能及其应用,从实践和理论相结合的角度解决种子超干燥贮存的一系列具体问题。一旦研究取得进展,即可在国?645?　江西农业大学学报第23卷

家种质库推广应用,这种研究与实践紧密结合的做法,在国际上并不多见。也许在不久的将来,中国农业科学院国家种质库将是世界上第一个采用种子超干燥贮存的种质库,将给世界各国提供宝贵的经验,为种子超干燥贮存技术的发展做出贡献。

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