植物生理学8

第8章植物的生长

·通过本章学习，主要了解植物生长规律及细胞生长生理特点，影响植物生长的环境条件及植

物生长相关性，为分析植物生长现象和调控作物生长发育提供理论基础。

（一）基本内容

1、植物生长的生长和分化

2、种子的萌发

3、环境条件对生长的影响

4、光的形态建成

5 、植物生长的相关性

6 、植物生长的周期性

（二）本章重点难点

1．细胞发育三个时期的生理特点

2．植物生长相关性

3．影响植物生长的因素

4、光敏色素

第一节植物生长发育概念

植物发育(Development)

是指植物的生命周期中，细胞、器官或整体在遗传基因支配和环

境条件影响下，在形态结构和功能上有序的变化过程。

包括生长(growth)和分化(differentiation)两个方面。

生长和分化

生长就是细胞、组织、器官或植物体在发育过程中所发生的体积和重量的不可逆增加。通过细胞分裂和伸长完成的，是量的增加过程。

分化是来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学结构上异质的细胞，即植物差异性生长.

第二节细胞的发育

·细胞分裂期

·细胞伸长期

·细胞分化期

一、细胞分裂期(division phase)

正处在分裂时期的细胞，称为分生细胞。

特点: 体积较小，近于圆形，细胞壁很薄，原生质丰满，细胞核大，没有液胞；

具有旺盛的呼吸作用和物质合成能力，特别是合成蛋白质的能力很强。

由于原生质的大量合成，细胞体积随之增大。

当体积达到一定限度时，细胞核和细胞质便一分为二，形成两个新细胞。

当新细胞再长到一定大小后，又开始新的分裂。

这一时期的特点是：细胞不断进行分裂，细胞数目不断增加，但细胞体积变化不大。

细胞分裂过程最显著的特点是

·核酸和蛋白质含量。

·尤其是DNA含量的变化。

洋葱根尖分生组织每个细胞核的DNA含量细胞核体积以μm3表示，DNA含量是相对量细胞分裂的调节植物激素表现出一定的

顺序性。

如小麦胚芽鞘和烟草茎髓的离体培养:

·GAs可首先起作用，促进G１期到S期的过程；

·CTKs能促进DNA的合成；

·IAA主要是促进rRNA的形成。

·多胺促进G1期后期DNA合成和细胞分裂；

·缺乏B1、B6等B族维生素细胞分裂基本停止，根和胚的生长极其缓慢；

·烟酸也影响细胞分裂。

二、细胞伸长期(elongation phase)

胚根的伸长和幼苗的长高，主要靠细胞的伸长生长。细胞开始伸长生长时，原生质中出现了小的液泡；随后，这些小液

泡逐渐汇合在细胞中央，形成一个大液泡。这个时期的细胞体积显著增大，有的可增大数百倍。

细胞体积的扩大主要是由于吸收水分使液泡增大的结果。

伸长期细胞的呼吸作用较强，甚至高于分生期；物质代谢旺盛，原生质内的蛋白质、核酸等有机物的绝对量均有增加。

这些物质的百分含量并不高。

距碗豆根尖不同距离每个细胞的体积和呼吸速率、干物重和蛋白氮含量之间的关系

1.呼吸速率[pLO2/(h 细胞)]；

2.干物重(ng/细胞)；

3.蛋白氮(ng/细胞);

4.每个细胞的体积(10－9cm3/细胞)

细胞壁的可塑性

细胞壁的可塑性增强，使细胞的压力势下降，因此，伸长期的细胞有较强的吸水能力。 构成细胞壁的组成成分果胶质、纤维素和半纤维素等含量，也不断的增加，它们填充到细胞壁的空隙中；

随着细胞体积的增大，细胞壁的面积也相应增加，而厚度没有显著变化。

细胞伸长期的调节

IAA能提高细胞壁的可塑性，使微纤丝所结成的交织点破裂，细胞壁松驰，为细胞吸水伸长创造条件。

GAs诱导α-淀粉酶等水解酶产生，为不断合成纤维素和IAA提供原料。

ABA和Eth则起着抑制细胞伸长的作用。

细胞伸长期的主要条件是水分，水分不足，细胞伸长生长就会减慢。

三、细胞分化期(differentiation phase)

细胞体积不再发生改变，

·形态、结构与生理功能等方面发生着变化.

形成了执行不同功能的各种组织：

其中薄壁组织的细胞变化较小；

机械组织的细胞壁加厚；

导管细胞纤维素沉积方式不同，形成了各种花纹.

·原生质完全解体.

“细胞壁变性”

厚壁组织的韧皮纤维和输导组织的管胞等细胞壁中，不仅沉积纤维素，有较多的木质素沉积，使细胞木质化；

表皮等保护组织的细胞壁中掺入了角质(角质化)或栓质(栓质化).使细胞对气体和水分透过性降低。

细胞分化的机理

目前并不完全清楚。

·光照

·特定基因的活化

·糖的浓度

·极性

·CTK/IAA之比

光

能影响地上部细胞的分化.

没光，细胞能进行分裂和延伸生长，但细胞的分化不良。

某些特定基因的活化

从分子水平上说，细胞分化是DNA链上不同基因按一定的时空顺序有选择表达的结果，某些特定基因的活化，产生了反

映某些分化细胞特点的特殊基因产物，使它成为执行特定功能的细胞类型。

极性是细胞分化的前提

所谓极性(polarity) 是指植物器官、组织、细胞形态学的两端在生理特性上的差异.

极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。

禾本科植物气孔形成时，叶表皮细胞不均等分裂，大的仍为表皮细胞，小的形成气孔保卫母细胞，接着均等分裂形成

两个保卫细胞。

极性产生的机理

对极性产生的机理仍不很清楚。

用墨角藻的卵研究结果表明:

·跨越细胞的离子流

·Ca2＋梯度

·肌动蛋白微丝与极性建立有一定的联系

极性一旦建立以后就很难逆转。可表现在植物整体、器官、组织、细胞等各个水平上

极性产生的原因

有人认为主要是由于IAA在茎中的极性运输，使IAA集中在形态学下端，诱导生根，

IAA含量少的形态学上端则长出芽来。

也有人认为是各种物理(如重力、压力、光),包括植物激素在内的各种化学的因素，对细胞的不对称作用，引起原生质

超显微结构、核和各种细胞器的分布不均匀而造成的。

木质部和韧皮部的分化

·与糖的浓度有关。

在丁香髓愈伤组织培养中:

·糖浓度高时，形成韧皮部；

·糖浓度低时，则形成木质部；

·糖浓度中等含量(2.5%~3.5%)时，

·木质部和韧皮部都能形成，

·而且中间有形成层。

·IAA可诱导愈伤组织细胞分化出木质部。

愈伤组织分化

决定于培养基中IAA和CTK浓度比值。

如烟草茎髓愈伤组织培养中，当CTK/IAA之比高时，容易分化成芽，反之，则有利根的分化。

四、植物的组织培养(plant tissue culture)

生物技术(Biotechology)的重要组成部分.

是指在无菌条件下，在培养基中，培养离体植物组织、器官或细胞，形成完整植株的技术。组织培养技术的应用

·在基础理论研究中

克服了整体植物研究中的困难，可在人工控制条件下研究植物的生长和分化进程，研究外界因素对分化的影响和分化过程

中内部的生理生化变化机理。

·在实际生产中

单倍体育种

无性系快速繁殖

细胞大量培养技术

无病毒植物的生产

原生质培养和融合技术

外源基因导入技术

(一)组织培养原理

1.植物细胞的全能性

是指植物的每个生活细胞都具有该植物的全部遗传信息，在一定的条件下都能能够发育成一个完整植物体。

2.植物的再生作用

是指植物体分离了的部分具有恢复植物其余部分的能力。

再生作用的机理:

·受伤的组织产生了创伤激素(traumatin),

·促进了伤口周围细胞的分裂和生长，

·形成愈伤组织.

·愈伤组织凭借内部的激素和营养在一定的环境条件下，再生形成新的器官。

3.细胞的脱分化和再分化

·在组织培养中，外植体已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又可进行细胞分裂,回复到未分化的无组织的细胞团

或愈伤组织状态，这个过程称为脱分化过程。

·愈伤组织经过继代培养后，由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型细胞的过程，称为再分化，最后形成

完整的植株。

分离脱分化再分化生长

植物体→外植物体→愈伤组织→生长点→幼茎幼根→植株

(二)组织培养的方法

第三节种子的萌发

一、影响种子萌发的环境条件

·完成休眠，具备了萌发的内在条件.

·还必须在适宜的环境条件下才能萌发。

种子萌发所需要的主要环境条件是:

·足够的水分

·充足的氧气

·适当的温度，

·光照条件(有些种子需要)。

二、种子萌发时的生理生化变化

双子叶和单子叶种子萌发过程

(一)种子吸水过程的变化

第一阶段是急剧吸水的物理过程，依赖种子衬质势吸胀作用。

第二阶段是种子吸水停滞期。一些酶开始形成或活化进行着剧烈的物质转化。休眠种子或

死种子即停留在第二阶段的

状态。

第三阶段露白期(胚根细胞伸长，突破种皮而伸出), 种子吸水再度上升，鲜重又明显升高。

(二)呼吸作用的变化和酶的形成

呼吸速率的变化

第1时期呼吸迅速升高。

第2时期呼吸停滞期。

原有的酶系统均已活化，发生了无氧呼吸.当剥去种皮后，可缩短停滞期。

第3时期出现第二次呼吸高峰。

胚根突破种皮，增加氧的供应；胚轴细胞合成新的线粒体和呼吸酶系统.

第4时期随着贮存物质的消耗，子叶的解体，呼吸作用显著降低。

种子萌发过程中酶的来源

①在种子形成时产生，在吸水后立即具有活性，如β- 淀粉酶、磷酸酯酶等；

②由贮藏mRNA在萌发中转译而合成的，一般在吸水几个小时后就有活性；

③酶活性在吸水后较晚时期才出现，在吸胀后，由基因转录、转译而合成的新酶，如α-淀粉酶等。

种子萌发时各种酶出现的时间顺序

1.酶立即有活性，不随吸胀继续增加

2.立即有活性，随吸胀增加

3.酶在吸胀后被活化

4.酶由贮藏的mRNA翻译合成

5.酶为基因转录出的mRNA翻译从头合成的

(三)核酸的变化

贮存mRNA

在萌发过程中有新的mRNA合成

DNA合成往往与后萌发阶段有关。

(四)有机物的转变

种子中贮藏着大量的淀粉、脂肪和蛋白质等。

·种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，供幼胚生长需要。

1.淀粉的转变

·主要在淀粉酶的作用下，淀粉逐渐被水解为蓝糊精、红糊精、无色糊精，最后形成麦芽糖。

·麦芽糖又在麦芽糖酶的作用下，再转变为葡萄糖。

种子在发芽前仅含β-淀粉酶，发芽后才形成α-淀粉酶。

种子萌发时，淀粉最后分解为葡萄糖.

·供细胞代谢所利用,

·或转化为蔗糖运送到胚根或胚芽后，再水解为单糖而被利用，

·作为呼吸原料

·或再转变为淀粉、脂肪、蛋白质等。

2.脂肪的转变

3.蛋白质的转变

贮藏蛋白质主要是在蛋白酶和肽酶的作用下被水解为简单的含氮化合物(各种氨基酸和酰胺)，并运输到胚中，合

成新细胞的结构蛋白质和酶。

一部分氨基酸经脱氨基作用形成酮酸和氨。

酮酸通过TCA环彻底氧化分解或形成糖。

氨可与谷氨酸、天冬氨酸形成酰胺暂时贮存即可消除氨大量积累造成的毒害作用，又可重复利用形成新的氨基酸。

(五)激素的变化

种子从休眠状态转变为萌发状态受多种激素调控

种子萌发过程中也多种激素调控

萌发初期束缚态IAA即转变为游离态IAA，继续合成新的IAA。

GA CTK和ETH在种子萌发早期均有增加，ABA和其他抑制物质则明显下降。

二、影响种子萌发的环境条件

主要是:

足够的水分

充足的氧气

适当的温度，

光照条件(有些种子需要)。

(一)水分

吸水是种子萌发的首要条件。

·使种皮膨胀软化，氧气容易透入而增强胚的呼吸,

·使胚易于突破种皮；

·使原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，使代谢增强，

·酶活性增强，使贮藏物质逐步转化为可溶性物质，供胚生长、分化之用；

·促进物质运输，供呼吸需要和形成新细胞结构物质；使贮藏的激素由束缚型转化为游离型，增强活性，调节胚的生

长发育。充足的水分是种子萌发的必要条件。

(二)温度

三基点现象：

即最低温度、最适温度和最高温度。

最低和最高温度:

是种子萌发的极限温度，低于最低或高于最高温度，种子都不能萌发。

最适温度:

指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。

不同植物种子萌发对温度的要求

植物

温度(℃)

种类

最低温度

最适温度

最高温度

玉米

8~10

32~35

40~44

水稻

10~12

30~37

40~42

小麦

3~5

15~31

30~40

荞麦

3~5

25~31

35~45

各种种子萌发的最适温度，一般与原产地生态条件有关系。

协调最适温度

最适温度下，由于种子消耗物质较多，幼苗往往生长得快而不健壮，抗逆性差.

使种子健壮萌发的温度称为协调最适温度。

应比萌发最适温度稍低，掌握萌发的最低和最高温度，是生产上决定不同播种期的主要依据。

适宜的播种期一般以稍高于最低温度为宜

变温

比恒温更有利于种子萌发，特别是对一些难萌发的种子。

原因是：

·促进种子内外气体交换，从而促进了呼吸作用；

·增强了酶系统的活性，有利于贮藏物质转化，促进了呼吸和生长；

·促使种皮胀缩，便于胚根、胚芽突破种皮，有利于水分和空气流通。

(三)氧气

种子萌发和胚体生长是非常活跃的生命活动，需要旺盛的呼吸作用来保证它的能量消耗，在种子萌发时需要氧气的

供应。

播种过深、土壤水分过多或土壤板结，使土壤中氧气不足，种子就进行无氧呼吸，容易使种子中毒或造成烂种。

当周围空气中含氧量下降到5%以下时，多数种子都不能萌发.

遇到土壤水分过多时就会烂种。

水稻

对土壤缺氧有特殊的适应本领，能在水层下靠无氧呼吸来萌发。

胚芽鞘在萌发时只有细胞的伸长，没有细胞分裂，只要供给充足的水分就可以生长；根的生长既有细胞分裂，又有

细胞伸长，而细胞分裂是需要氧气的。

水稻在缺氧下生长只有细胞的伸长，而无细胞的分裂和新器官的形成。

在缺氧情况下生活过久，会因无氧呼吸消耗较多的有机物，释放的能量少，还会积累过多的酒精使种子中毒，秧苗

不扎根，形态不正常。

(四)光

·大多数植物种子萌发不受光的影响。

·需光(或喜光)种子:

萌发需要光的种子.如烟草、莴苣、胡萝卜等。

·嫌光(或喜暗)种子:

萌发受光抑制，在黑暗下易萌发的种子.如瓜类、茄子、番茄、洋葱、苋菜等。

红光(R)和远红光(FR)的反复照射对莴苣种子萌发的控制(在26℃下连续以1min的红光和4min的远红光曝光)

照光处理

种子萌发率(%)

黑暗

14

R

70

R+FR

6

R+FR+R

74

R+FR+R+FR

6

R+FR+R+FR+R

76

R+FR+R+FR+R+FR

7

R+FR+R+FR+R+FR+R

81

R+FR+R+FR+R+FR+R+FR

1

第四节环境条件对生长的影响

植物的生长过程，是体内各个生理活动协调进行的综合表现。

只有在各种环境条件的适宜配合下，各生理代谢过程才能协调进行,植物才能健壮生长，结出丰硕的果实。

影响植物生长的主要环境条件:

·光

·温度

·水肥等。

一、光的影响

(一)光是植物制造有机物的能源

从根本上来看,光是高等绿色植物正常生长的基本条件。

(二)光能抑制细胞的延伸生长和促进细胞的分化成熟

从细胞延伸生长所需的物质基础来说，光是必需的。

对延伸生长过程来说，光并不是必需的。

光对植物的延伸生长有抑制作用，强光比弱光的抑制作用更大。

光对促进细胞的分化与成熟有利，强光下生长的植物比较矮小，但组织分化完全，植株健壮。

不同光波对延伸生长的影响

红光对生长没有抑制作用；

短波光，如蓝紫光，特别是紫外光对植物延伸生长有抑制作用。

抑制的原因:

可能是短波光有破坏生长素的作用。

(三)光是高等植物形态建成必不可少的条件

高等植物只要有充足的营养，在黑暗中也能生长，但形态很不正常。

在黑暗中生长的植物呈黄化现象(etiolation) :

茎柔嫩而细长，叶片似小鳞片状紧贴于茎上，茎的顶端一直保持弯曲状态而不伸展；内部组织分化不完全，薄壁细

胞多，输导和机械组织不发达,茎叶中没有叶绿素，整个植株呈黄白色。

对这种“黄化植物”只要每天给予一定光照，叶色就会变绿，形态逐渐趋于正常。

软化栽培倒伏“高脚苗”

二、温度的影响

“温度三基点”

生长的最适点是生长最快的温度；

最低点和最高点是生长停止的温度。

植物在生长最低和最高点的温度下，生长停止，但生命活动并未停止，不适宜的温度破坏了生理上的协调性。

植物生长的温度三基点与原产地气候的寒暖有关。

“生理最适温度”与“协调最适温度”

在生长最适温度下，虽然生长很快，但因消耗有机物质多，植株细长柔弱，不健壮。

将生长最快的温度称为“生理最适温度”.

把植物生长健壮的温度，称协调最适温度。

协调最适温度比生理最适温度要低。

温周期现象(thermoperiodicity of growth)

植物对昼夜温度周期性变化的反应。

日温较高、夜温较低，对生长有利。

白天较高的温度有利于光合作用；夜晚温度较低，可减少呼吸的消耗，有利于根系合成CTKs。

三、水肥的影响

1.水分是植物细胞扩张生长的动力。

2.水分是各种生理活动的必需条件。

生长需要建造细胞壁和原生质的材料，这些材料主要是光合作用的产物.

水是光合顺利进行的必要条件。

光合的产物运输也需要水分。

缺水时，有机物质趋向水解，呼吸作用急剧增加，这些都不利于植物生长。

!!!!

在水分供应充足的条件下，植物生长很快，植株的抗逆能力大大降低，易受低温、干旱和病虫的伤害。

禾谷类作物，易造成后期倒伏；棉花易招致徒长，引起蕾铃脱落。

在作物苗期适当控制水分，是培育壮苗的重要手段之一。

矿质元素

四、机械刺激

机械刺激是植物生长发育过程中广泛存在的一种物理因子。

植物的生长发育均受到机械刺激的调节。

关于接触形态建成的机理，主要认为影响了植株的激素平衡，通常是增加了乙烯的含量，减少了IAA的含量乙烯又增加了

膜的透性，增强了呼吸作用，活化了某些基因，对生长发育造成了影响。

五、植物间的相互作用

·相互竞争(allelospoly)

对环境生产因素(如对光、肥、水)的竞争

·相生相克(allelopathy)

通过向环境释放化学物质，以此影响周围其他植物. 也可称为它感作用或异株克生作用。它感化合物(allelochemical)，能引起相生相克(它感作用)的化学物质它们几乎都是一些结构简单的小分子植物次

生物质。

·植物之间也存在相互利用，相互促进生长发育的情况。

第五节光的形态建成

一、光形态建成的概念

植物的光形态建成(photomo rphogenesis)依赖光调节和控制植物生长、分化和发育的过程。

光合作用是高能反应，是将光能转变为化学能;光形态建成是低能反应，光只做为信号去激发光受体，推动细胞内一系

列反应，最终表现形态结构的变化.

所需红光的能量较一般光合作用光补偿点总能量低10个数量级，很是微弱。

光受体(photoreceptors)

植物细胞中含有的一些微量色素，能感受光的信息如光强度、光质、光照时间、光照方向等光信号的变化，把这些信

号放大，使植物能随外界光照的变化而做出相应的反应，进而影响植物光形态建成

·光敏色素(phytochrome,PHY)、

·隐花色素(eryptochrome)

·紫外光—B受体(UV —B receptor)。

(一)隐花色素

又称蓝光受体(blue-light response)或蓝光/近紫外光受体(B/UV-A receptor)

作用光谱的特征是：在近紫外光350nm～380nm波段有一尖峰，在蓝光部分有三个吸收峰(通常在420nm、450nm和480nm

处)。大于500nm波长的光是无效的。一般认为蓝紫光抑制生长、促进分化、抑制黄化现象的产生，就是隐花色素所起

的蓝光效应。

(二)紫外光B受体

是吸收光谱在280nm~320nm波长的紫外光短波区的光受体。

紫外光抑制生长、促进分化，它在光控生育中起着某些独特的作用。

如引起植物子叶展开，下胚轴缩短、抑制茎节间延伸生长等形态变化。

三、光敏色素

(一)光敏色素的发现

1945年Borthwick和Hendricks) 利用差示光谱仪发现红光与远红光中断短日植物暗期后的开花反应及其逆转效应。

1952年又发现在喜光的莴苣种子发芽时，红光对其有促进作用，但远红光可消除红光的效应.

红光与远红光交替照射多次，对发芽的效果则决定于最后照射的光质。

促使人们设想植物体内存在着某种能够吸收红光及远红光并具有可逆转能力的物质。1964年，科学工作者从黄化的燕麦幼苗中提取纯化出了一种对光敏感的色素，定名为光敏色素。

(二)光敏色素的分布、结构及理化性质

光敏色素广泛存在于藻类、苔鲜、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物中。

在高等植物中的各个器官均有分布.

在细胞中与亚细胞膜(如质膜、核膜、粗糙内质网和线粒体膜等)结合而存在。

光敏色素的化学性质

是一种可溶于水的色素蛋白，能够接受光周期信号。

由生色基团和脱辅基蛋白共价结合而成。

生色团是由四个开链的吡咯环连接成的直链结构。

光敏色素中的蛋白质，带有许多极性基，并且带有电荷。

光敏色素的类型

红光吸收型( Pr ) :

用Pr表示，最大吸收波长在660nm；

远红光吸收型( Pfr) :

用Pfr表示，最大吸收波长在730nm。

(三)光敏色素的生理作用

表8-5 高等植物中光敏素控制的某些生理作用

---------------------------------------------------------------------

种子萌发小叶运动光周期反应叶脱落

弯钩张开膜透性改变花诱导块茎形成

节间延长向光敏感性子叶张开性别表现

根原基起始花色素形成肉质化单子叶植物叶片展开

叶分化与扩大质体形成叶片偏上生长节律现象

激素代谢GA CTK含量自由生长素含量

IAA的合成和运输乙烯生物合成

---------------------------------------------------------------------

(四)光敏色素的作用机理

目前尚未完全搞清，有两种假说：

1.膜假说

2.基因调节假说

1.膜假说

1967年由Hendricks与Borthwick提出。

他们认为光敏素位于膜系统上，当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动和膜上酶的分布，由此引发各种

生理反应，最终表现出形态建成的改变。

光敏色素调控的快速反应

在蕨类植物球子蕨属(Onoclea)孢子萌发中，Ca2+ 红光孢子细胞内总Ca2+浓度增加，随后远红光逆转。

不给外源Ca2+ 没有上述反应发生。

在萌发培养基中有Ca2+ 时，离子载体A23187 诱导细胞内Ca2+的增加孢子在黑暗中萌发结果支持了光敏色素刺激孢

子萌发是通过诱导增加Ca2+运进蕨类植物孢子的假设。

2.基因调节假说

1996年由Mohr提出，他认为光敏色素对植物生长发育的调节是通过影响基因表达实现的。目前已知有60多种酶受光敏素调控。

近年来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白

质和DNA的结合能力，最终影响到基因的活化。

第六节植物生长的相关性

植物各个部分间在生长上的相互促进和相互制约的现象，称为生长的相关性(correlation)。

一、地上部分和地下部分的相关性

所处的环境和功能不同，在营养物质和信息物质的交流和供求关系上就存在着相互依赖和相互制约的关系。

在营养物质等的供求关系上又存在着一定矛盾。

它们对某些营养物质争夺的结果，使它们的生长不能在同样的速度上进行。

地上部分和地下部分的相互依赖和相互制约关系

地上部分的生长和生理活动，需要根系供给水分、矿质营养、根中合成的氨基酸、磷脂、核苷酸、核酸、核蛋白和

CTK、GA、ABA等。

地下部分依赖地上部分供给光合产物、维生素和IAA等物质。

“根深叶茂，叶多根好”“树大根深，本固枝荣”

根冠比(root-top ratio)

在某些条件下，地上与地下部分在营养物质等的供求关系上存在着一定矛盾。

它们对某些营养物质争夺的结果，使它们的生长不能在同样的速度上进行，就出现了不同的根冠比。

·所谓根冠比是指某时期内植物地下部分与地上部分的干重或鲜重的比值.

它能反映地下部分与地上部分相对生长情况及环境条件对它们生长的影响情况。

影响根冠比的环境条件

(一)土壤水分

(二)矿质营养

(三)光照

(四)温度

(五)修剪与中耕

(一)土壤水分

干旱或供水不足时，根系吸收有限的水分，首先满足自己的需要，给地上部分输送的就很少。

根冠比增大。若土壤水分少多，给地上部分输送的就多，对地下部分生长的影响更大，根冠比降低。

“旱长根，水长苗”

(二)矿质营养

当土壤缺乏氮素时，地上部分比根系缺氮更严重，这样地上部分合成蛋白质减少，积累糖分增多，而对根系供

应的糖分也增多，从而促进了根系生长，使根冠比增大。

如果土壤氮素含量充足时，地上部分的生长优于根系的生长，使根冠比降低。

·磷和钾在碳水化合物的转化和运输中起着重要作用。

促进叶内光合产物向根系运输，有利于根系生长，使根冠比增大。

(三)光照

在强光破坏生长素，植物地上部分蒸腾作用增加，往往水分感到亏缺，地上部分的生长受到了不同程度的抑

制，使根冠比增大。

光照不足时，地上部生长不受强光抑制，地上合成的光合产物减少，输送给根系的光合产物很少，对根系生长

的影响大，使根冠比降低。

(四)温度

通常根系生长和生理活动的最适温度比地上部分低些。

在秋末至早春，当植物地上部分因气温低生长处于停滞期时，根系仍有不同程度的生长，根冠比增大。

当气温升高时，地上部分生长加快，根冠比下降。

(五)修剪与中耕

·修剪或整枝去掉了部分枝叶，减少了光合面积，使地上部分供给根系光合产物减少，制约了根系的生长。

地上部分(修剪后留下的枝、叶和芽)从根系得到的水分、矿质营养(特别是氮素)却相应的增加了，修剪后又

刺激了侧枝和侧芽的生长。

修剪促进了地上部分的生长，抑制了地下部分的生长，修剪愈重，表现愈明显。

·中耕

中耕引起植物部分断根，减少了根系吸收水分和矿质营养的表面积，根系减少了对地上部分的水分和矿质营

养的供应，限制了地上部分的生长。

地上部分对根系的供应却相对增加，加上土壤疏松通气，为根系生长创造了良好的条件。使根冠比增大。

二、主茎和侧枝的相关性

·主要表现在顶端优势现象。

顶端优势(apical dominance)

植物主茎的顶芽抑制侧芽而优先生长的现象。

·产生顶端优势的原因

一般认为是生长素在顶芽中合成后，向茎基部进行极性运输引起的。

因为侧芽对生长素比茎敏感得多，所以侧芽受到抑制。

细胞分裂素在顶端优势中和生长素起的拮抗作用，对侧芽的生长起促进作用。

·顶端优势的利用

在生产上，常顶端优势的利用原理，控制植物的生长。

对用材林加强顶端优势，以利于主干通直。

茶树、桑树、香椿等需要破坏顶端优势，以得到较多枝叶而增加产量。

在果树栽培中，利用顶端优势原理进行修剪整形，以形成合理的树体结构，调整生长和结果。

在培育苗木时，常采取断根和移栽的方法，切断主根，促进侧根萌发，提高苗木质量。

三、营养生长和生殖生长的相关性

·相互依赖：

营养器官生长为生殖器官生长，提供物质和能量。

健壮的营养生长为生殖生长(成花诱导、花芽分化、授粉受精及子实生长)奠定基础。

生殖器官的存在，形成了植株的众多代谢库，促进物质代谢和转运，有利光合及营养生长（根、枝叶）。

·相互制约：

生殖器官和营养器官都需要有机营养和无机营养。

当一方生长过盛，必然影响到另一方生长。

如营养生长过旺，枝叶徒长，营养大量消耗，必然影响生殖生长的各个环节，最终影响产量。

生殖生长过旺，花果过多，往往消耗大量营养，影响营养生长尤其是根系生长。

·果树的大小年现象是植物在长期的自然选择中，形成地保护性自我调整的特性。

·赤霉素对果树花芽的分化具有抑制作用。

果实丰收的大年，很多的养分为花果所消耗，大量的正在发育的种籽产生的赤霉素抑制了花芽的分化。

翌年，生殖生长肯定受到限制，形成了小年。当年的营养生长却得到了恢复和促进。正常而又健壮的营养生长，为下一

年的分化了许多花芽，形成大年。

“满树花、半数果, 半树花、满树果”

第七节植物生长的周期性

植物或植物器官在生长过程中并不是连续不断地均匀地进行生长，而是有一定的节奏地规律性，这种现象就是

植物生长的周期性(growth periodicity)。

一、生长大周期 (grand period of growth)

不管是植物整体或部分的生长都经历慢—快—慢的变化历程。

如果以生长对时间作图，呈S形曲线。

这种周期性的规律，称为生长大周期。

器官生长大周期的产生原因

与细胞的生长规律有关.

·器官生长初期以细胞分裂为主，细胞数量迅速增加，体积和重量增长不多，器官生长表现缓慢。

·当细胞进入伸长期，体积和重量迅速增大，表现器官生长加快。

·到后期细胞以分化为主，体积不再增加，器官生长又表现缓慢。

整株的生长大周期产生的原因

与一生中光合面积和生命活动的变化有关。

·生长初期，生命活动虽强，但光合面积小，根系不甚发达，合成有机物质较少，限制了生长速度。

·生长中期，光合面积的扩大和根系的扩展，生命活动加强，合成有机物质增多,生长势必加快。

·进入生长后期，植株趋向衰老，生命活动逐渐减弱，根系几乎停止生长，光合面积趋于减少，茎尖与根尖之间的距离

加大，激素和营养物质交换和相互影响减弱，生长又转慢。

研究和了解植物生长周期的实践意义

在植株或器官生长最快的时期到来之前，及时地采用各项农林管理措施，促进或控制植株或器官的生长。

二、生长的昼夜周期

植物所有活跃生长着的器官生长速度在昼夜间所发生的规律性变化，称为生长的昼夜周期性(daily periodicity)。

一般是白天生长慢，夜间生长快。

产生昼夜周期的原因

·白天生长慢:

·光照强烈，温度较高，相对湿度较低，植物蒸腾作用强烈，往往引起水分亏缺；

·蓝紫光等短波光有抑制植物生长的作用。

·夜间生长快:

·温度降低，相对湿度增加，蒸腾作用减弱，植物体内水分逐渐增加，细胞分裂和延伸生长顺利进行。

·无短波光抑制生长，呼吸作用也低，物质消耗减小。

三、生长的季节周期(seasonal periodicity of growth)

在温带树木在一年中的生长，随着季节的变化所表现出的周期性。

春季

日照不断延长，温度不断回升，植物的芽开始萌发。

夏季

日照进一步延长，温度不断提高，雨水增多，植物旺盛生长。

秋季

日照逐步缩短，气温下降，生长逐渐停止，促进型激素(如GA等)减少，ABA含量增多，植物逐渐进入休眠。

次年周而复始，年复一年。

产生生长季节周期性的原因

受不同季节的温度、光照、水分等环境条件的影响，还受植物内部生长节律的影响。

例如，热带和亚热带地区季节变化不大，但树木的生长也有间歇现象；栽培在各种条件都保持稳定的人工气候室中的树

木也表出间歇性生长的规律。

“早材”“晚材”

四、生物钟 (biological clock) 生理钟(physiological clock)

植物存在着的某种不受环境条件影响的一种内生测时系统。

如菜豆叶的昼夜运动(白昼呈水平方向，夜间下垂)。

这种运动即使在不变的环境条件下，如连续光照或连续黑暗下和恒温下在一定天数内仍然显示着这种周期性变化。

这种内源性节奏的周期是在22h~28h之间，接近24h，因此称为近似昼夜节奏(circadian rhythum)。

生物钟的特性

1.近似昼夜节奏的引起必须有一个信号，而一旦节奏开始，在稳恒的条件下仍然继续显示。

2.一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自动运行。

3.若原来的内生节奏消失后，可被环境刺激重拨.自然界中重拨的信号一般为黎明或黄昏的光暗变化，如菜豆叶片运动，

重拨的环境信号是暗期跟着光期。

4.周期长度基本不受温度的影响

第八节植物的运动

高等植物的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化称为植物运动(plant movement)。

·向性运动(tropic movement)

·感性运动(nastic movement)

一、向性运动

是指植物器官对环境因素单方向刺激所引起的定向运动。

·向光性(phototropism)

·向重性(gravitropism)

·向化性(chemotropism)

·向水性(hydrotropism)等。

(一)向光性

植物随光的方向而弯曲生长的现象。

植物各器官的向光性有:

·正向光性(positiephototropism)，主要指植物的茎、叶等向着光方向生长运动; ·负向光性(negative phototropism)，根有负向光性；

·横向光性(diaphototropism)，是指器官与照射来的光垂直生长运动。

(二)向重力性

植物的不同器官表现的出以重力线为标准向一定方向生长的特性。

·正向重力性(positive gravitropism)根顺着重力作用方向生长；

·负向重性(negative gravitropism)茎逆着重力作用方向生长；

·横向重性(diagravitropism)地下茎水平方向生长。

(三)向化性现象

根部总是朝着肥料较多的土壤区域生长的。

高等植物花粉管的生长也是向化性运动。

向水性:

当土壤水分分布不均匀时，根部总是趋向潮湿的地方生长的运动。

二、感性运动

(一)感夜性(nyctinasty)

(二)感震性(Seismonasty)

是由于机械刺激而引起的植物运动。

含羞草在感受震动刺激几秒钟内，复叶叶柄下垂，小叶合拢。

经过一定时间，整个植物又可以恢复原状。

是由于叶柄基部叶褥中细胞膨压的变化引起的。

(三)感温性(thermonasty)

小结

（一）基本内容

1、植物生长的生长和分化

2、种子的萌发

3、环境条件对生长的影响

4、光的形态建成

5 、植物生长的相关性

6 、植物生长的周期性

（二）本章重点难点

1．细胞发育三个时期的生理特点2．植物生长相关性

3．影响植物生长的因素

4、光敏色素