托马斯·亨特·摩尔根(2014-9)

托马斯·亨特·摩尔根（2013-9-29）

遗传 HEREDITAS(Beijing) 25(2):iii～iv，2003 封面人物罗洪,罗静初

（北京大学生命科学学院北京大学生物信息中心北京100871, luojc@https://www.360docs.net/doc/f616249702.html,）

如果说孟德尔的豌豆杂交实验为现代遗传学奠定了基础，那么，摩尔根和他的学生以黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）为材料所进行的一系列实验，导致了遗传学的许多重大发现。

1866年9月25日，托马斯·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）生于美国肯塔基州（Kentucky）的列克星屯市（Lexinton）一个上流社会家庭，父亲是高级军官，母亲是名门闺秀。他的大伯父约翰·亨特·摩尔根（John Hunt Morgan,1825－1864）是南北战争的陆军准将，号称“南军雷神”，可惜于摩尔根出世前2年战死疆场。

幼年的摩尔根就在这样一个典型的南方贵族家庭中长大。尽管经历了刚刚结束的内战之苦，家庭经济状况依然比较宽裕。童年时期，他就酷爱户外活动，对大自然中形形色色的动植物非常感兴趣，并由此确定了他一生的志向。1880年，年仅十四岁的摩尔根有幸录取为列克星屯新建的肯塔基州立学院（Kentucky State College）预科班学生，两年后进入大学本科一年级。摩尔根在这里选修了数学、物理、天文、化学等课程，并对囊括植物学、动物学、地理学在内的博物学产生了浓厚的兴趣。1886年，摩尔根以全班第一的成绩毕业于肯塔基州立学院，进入约翰·霍普金斯大学（John Hopkins University），师从著名形态学家布鲁克斯（William Keith Brooks,1848－1908）。当时正值生物学研究发生革命性变化的重要年代，以观察、描述为主的传统研究方法正逐步向以实验生物学过渡，摩尔根也因此而成为一名实验生物学家。约翰·霍普金斯大学十分重视生物学，除哈佛大学以外，当时美国大部分院校对这一门学科还不够重视。生理学家马丁（Henry Newell Martin,1848－1896）是该校生物系主任，他主张学生应养成脚踏实地的作风，认为重复实验是用以纠正学生浮躁习气的法宝。摩尔根有幸受到了严格的实验训练，并在伍兹霍尔（Woods Hole）海洋生物实验室进行了有关海洋蜘蛛的研究。布鲁克斯给他定的课题是搞清海蜘蛛类动物蜘蛛蟹分类学地位，但摩尔根却对海蜘蛛的胚胎发育产生了兴趣，并把结果写成了长达76页的博士论文。

1891年，在完成有关海洋蜘蛛发育的博士论文后，摩尔根应聘到布林莫尔女子学院（Bryn Mawr College）任教。因为他衣着俭朴、不拘小节，一心致力于学术研究，深受同事的尊敬和学生的爱戴。他的学生丽莲·沃恩·桑普森（Lilian Vaughan

Sampson,1870~1952）就是其中一位，后来成了他的得力助手和终生伴侣。在布林莫尔13年中，他发表了许多与胚胎发育和再生有关的论文。期间，他曾多次到欧洲访问，其中包括著名的意大利那不勒斯海洋动物实验室（Marine Zoological Laboratory at Naples），并于1894－1895年间在那里工作了一年，同汉斯·德里施（Hans Driesch,1867－1941）等生物学家一起研究动物发育，为回国后建立自己的动物实验打下了基础。1900年，他又一次访问欧洲，专程拜访了荷兰植物学家德弗里斯（Hugo de Vries, 1848－1935），参观了他在阿姆斯特丹郊外希尔弗瑟姆（Hilversum）的植物园和实验室，并再次访问了那不勒斯海洋动物实验室。当时，正值德弗里斯等三位植物学家重新发现了孟德尔遗传律之际，整个生物界都在谈论孟德尔的豌豆杂交实验。摩尔根开始思考遗传学问题，并考虑如何将它与进化、发育联系起来。

1904年，摩尔根和丽莲·沃恩·桑普森结婚。也就在这一年，摩尔根应聘到哥伦比亚大学担任实验动物学教授。摩尔根的教学方法独辟蹊径，把课堂作为实验室的延伸，总是把最前沿的知识传授给学生。当他讲解最新研究成果时，往往兴致昂然，滔滔不绝。教学

之余，潜心从事进化论和遗传学研究。在那里，他开始以黑腹果蝇（又称普通果蝇）为材料，进行遗传学研究。与半个世纪前孟德尔单枪匹马进行豌豆杂交实验相比，摩尔根则要幸运的多。他不仅慧眼识英才，而且知人善任，唯才是举。在他身边，聚集了一批精兵良将，其中最为著名的是他的三大弟子：艾尔弗雷德·斯特蒂文特（Alfred H Sturtvant,1891－1970）、卡尔文·布里奇斯（Calvin B Bridges,1889－1938）和荷曼·缪勒（Hermman J Muller,1890－1967）。他们合作编著的《孟德尔遗传学原理》（The Mechanism of Mendelian Heredity）于1915年出版。

在哥伦比亚大学那间不足25平方米（16×23英尺）的“果蝇室”里，他们取得了一系列重大发现。1909年，摩尔根在他培养的红眼野生型果蝇原种瓶中突然发现了一只白眼雄性果蝇。他和他的学生们通过一系列杂交实验，将决定眼睛颜色的基因定位于X染色体上，并进一步确认染色体是基因的载体，并确立了基因的染色体学说。此后，又发现了位于同一染色体上的基因之间的链锁遗传特性，建立了遗传学的第三定律——连锁交换定律。他们把400多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，即基因的连锁图。

1928年，年过六旬的摩尔根应聘到加州理工学院筹建新的生物学部。欢迎会上，他风趣地说：“本打算死后来加利福尼亚，因为这里的气候不错。现在应邀提前几年来了，我愿借此机会体会一下来世的天堂生活。”对于新筹建的生物学部应包括哪些学科，摩尔根有相当坚定的意见：遗传学、进化论、实验胚胎学、普通生理学、生物物理学、生物化学，其它学科以后再说。他的生物学部主任任期一延再延，一直干了14年，直到76岁高龄。1945年12月4日，摩尔根动脉血管破裂，与世长辞。他的遗体被火化，没有举行公开的追悼仪式。

摩尔根于1928年出版了《基因论》（The Theory of the Gene）专著，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。他创立的基因学说实现了遗传学上的第一次理论综合。摩尔根在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁，推动了细胞学的发展，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡，以及遗传学向生物学其它学科的渗透，为生物学实现新的大综合奠定了基础。他一生编写了22本著作，发表了370多篇论文。他还担任过全美遗传学会主席、美国科学院院长、英国皇家学会外籍学员。摩尔根的成就，完全可以和达尔文、孟德尔媲美。由于在染色体遗传理论上的贡献，摩尔根于1933年获诺贝尔医学和生理学奖，这是遗传学领域的第一个诺贝尔奖。不过，他却没有参加当年举行的颁奖典礼，他的借口是：“鉴于这里正在组建一个新的生理学研究中心，加之不久就要开展遗传学的生化研究，本人实在无法抽身”。据说实际原因是他不喜欢衣冠楚楚、刻板正经的场合。他把奖金分成三份，一份给了布里奇斯、一份给了斯特蒂文特，一份留给了他的孩子。

在一次国际遗传学大会上，有人问他为什么会有这么多的发现，摩尔根回答：“一靠勤奋、二靠实验材料得当，三靠愿意放弃任何没有证据的假说，最后还得靠少开些遗传学大会”。

致谢：本文写作过程中参考Atherly等《遗传科学》(The Science of

Genetics,Sauders,1999)、李难等译《生命科学史》（百花文艺出版社，2001年），查阅了国内外遗传学和有关摩尔根生平的参考书，以及

https://www.360docs.net/doc/f616249702.html,/jswx/wgrwzj/meg/、

https://www.360docs.net/doc/f616249702.html,/~alroy/lefa/、http://www.nobel.se/等有关网站。感谢北京大学戴灼华教授对撰写本文的支持和所作的修改。