6-真菌的生殖资料

第六章真菌的生殖

生殖导致新个体的产生。

真菌可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖，

同时又可以通过配子的融合和减数分裂产生有性孢子而进行有性生殖。

生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控

制下进行。

真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便

于种族的延续。

第一节无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。

在真菌中最简单的无性繁殖方式是裂殖，芽殖

不经过性结合而产生的孢子是无性孢子，包括游动孢子(zoospore)、孢囊孢子

(sporangiospore)、分生孢子(conidium)等。无性孢子有的产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分

生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘

(acervulus)等。

一、游动孢子

游动孢子(zoospore)是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。

产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭

毛菌亚门的菌。

游动孢子是如何产生的？

1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内，

2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，

3．每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。

4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放

巨雌异

水霉

自由生

活的孢子菌

体产生大量

顶生游动孢

子囊

游动孢

子囊成熟和

游动孢子释

放

雅致小诺壶菌

特征：

游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。

尾鞭式和茸鞭式两种类型

游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，。

游动孢子的细微结构：埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子

A．游动孢子内细胞核被一个

大的核帽完全包住

B．在孢子内含有一个线粒

体，内侧紧靠细胞核，

外侧连有类脂体和微体

构成侧泡复合体-分解类

脂从而释放能量供鞭毛运动

C．细胞质内还有液胞、糖颗

粒、小泡囊和ｒ体

D．游动孢子有一条后生尾鞭式鞭毛

E．鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭毛运动相关

NC.核帽; N.细胞核; V.液胞; F.鞭毛; L.类脂体;

M.线粒体; SBC.侧泡复合体; G.r体。

二、孢囊孢子

孢囊孢子产生在孢子囊内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。

孢囊孢子在形状、大小、特征和颜色上互不相同形状：球形或卵园形，园柱形的，

有些孢子具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。

形成：孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。在最初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。

孢囊孢子

是在孢子

囊内产生

的，

孢子囊的

形状：园

形、洋梨

形或狭园

柱形。

孢子囊的

结构：如

图

孢子

囊形成于

孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗间的隔膜一般均凸出成园形、卵园形或洋梨形，这个凸出的部分是囊轴。

有些属除有一般的孢子囊外，有时同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。

毛霉目中典型的孢子囊：黑根霉，如图。

孢子囊内的孢子数目可由一个到多个。

有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排

列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。

有些属的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊

有时称为“分生孢子”。

黑根霉(Rhizopus

stolonifer)

A.黑根霉菌体的常态草图，

分枝上有假根和孢囊梗;

B.孢囊梗、孢子囊和假根示

意图;

C.囊轴和附着在囊轴上的孢

囊孢子;

D.凹陷的囊轴。

（左图）异配囊

接霉

在孢子梗顶端

（S）产生的孢子

囊，孢子囊外皮

已破裂，可见数

个孢子

（右图）桃吉尔霉

破裂的孢子囊，产生大量孢子，（C）示囊轴孢囊梗有多种类型，不分枝、双叉分枝或不规则分枝。孢囊梗的不同类型常作为分类的依据。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子就自然释放出来。

三、分生孢子

（一）分生孢子的发育

分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。由于真菌产生的分生孢子类型的极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。

分生孢子的发育主要有两种类型，

芽殖型(blastic)：菌丝或分生孢子

梗以吹气球的方

式从吹

出点长大

菌丝型(thallic)：分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂

图6-5 芽殖型和菌丝型的发育，A-C在芽殖型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝或分生孢子梗顶端“吹出”的部分分化而成; D-F在菌丝型发育中，分生孢子是借助于可育

菌丝的顶端部分脱离转化而形成。

芽殖型分生孢子的形成过程与菌丝顶端的生长过程相似。大量的泡囊聚集在分生孢子发生处。这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚单位。分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一个柱形细胞。

分生孢子发育最初的原体含有类似高尔基体的结构，这些结构产生新的泡囊，细胞壁内层开始加厚，分生孢子的原体与亲本菌丝之间形成隔膜，与此同时，一个或多个细胞核迁入分生孢子中。如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型，如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢子的壁，称为内生芽殖型。最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而被释放。

在菌丝型的发育类型中，菌丝顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端形成一个或一串分生孢子。其中包括内层壁的加厚和隔膜的形成。所有菌丝的壁参与分生孢子的壁称为外生节孢子发育型(holoarthric development)，外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子称为内生节孢子发育型(enteroarthric development)。

（二）分生孢子的发育类型

分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。它们可以是单细胞的或多细胞的，无色的或有色的。根据分生孢子个体发育的基本形式可分为芽殖型的和菌丝型的两类。

１、芽殖型的(blastic)

分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成。分为内生芽殖型的和外生芽殖型的。

（１）内生芽殖型的(enteroblastic)

这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或孔道内长出来的，

产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。

(a)瓶梗孢

子

(phialospore)：从一个专门的瓶状产孢细胞

上产生的，这个瓶状细胞称为瓶梗(phialide)

（b）孔出孢子(porospore)：通过产孢细胞的孔道而形成

的，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分

（２）外生芽殖型的(holoblastic)

这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过生长、膨大，产生隔膜而形成的。

孢子壁含有产孢细胞的内壁和外壁的成分。

这类孢子统称为外生芽孢子(holoblastic conidia)。

外生芽殖的孢子根据产孢细胞的变化又分为以下三种情况：

(a)产孢细胞

不断地增长或膨大环痕式

(annellidie)(A)、

合轴式(sympodial)(B)

基部增长的(basauxic)(C)。

(b)产孢细

胞的长度固定不变

特点:a.产孢细胞(或分生孢子梗)在形成一系列孢子之后，本身长度不增加，也不缩短，维持原状。

b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊状，上面具有多个产孢点。

每个产孢点上形成的芽孢子又可借助出芽的方式形成向顶性生长的孢子链(A)。

有的产孢细胞不膨大，也可以借助出芽的方式，形成

孢子链(B)。

(c)产

孢

细

胞

倒

缩

式

不断地缩短

当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一串向基性成熟的孢子链

２、菌丝型的(thallic)

分生孢子是由已存在

的菌丝细胞整个转化来

的，

有以下两种类型:

（１）外生节孢子

(holoarthric

conidia)

产孢菌丝产生隔膜，

即断裂成为孢子。产

孢菌丝的各层壁均

参与分生孢子的生成，如Arthrographis和Geotrichum等属真菌产孢方式(A)。

（２）内生节孢子(enteroarthric conidia)

菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。如

Bahusakala等属真菌的产孢方式(B)。

（三）分生孢子的产孢结构

分生孢子往往产生在一定的产孢结构内，这些结构主要是分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘和孢梗束等。

分生孢子器

(pycnidium)：是一个球形或瓶形的结构，在器内壁四周表面或底部生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子(A)。

分生孢子座

(sporodochium)：许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫状，分生孢子着生于每个梗的顶端。这种结构称为分生孢子座(B)。

分生孢子盘(acervulus)：在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成(D)。

孢梗束(synnema)：分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶端。此称孢梗束(C)。

第二节有性生殖和孢子类型真菌的有性生殖包括三个不同的时期:

(1)质配(plasmogamy)：两个带核的原生质体相互融合为一个细胞;

(2)核配(karygamy)：由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。在许多低等真菌中，核配差不多是在质配之后立即进行的。但在高等真菌中，这两个过程是分开的，质配后形成一个包括两个不同性的细胞核

的双核时期，这样的两个核一直要到生活史的晚期才融合。其间，双核细胞分裂时所产生的姊妹核进入到两个子细胞中，而使双核状态从一个细胞传到另一个细胞;

(3)减数分裂(meiosis)：双核细胞最终必将发生核的融合，而后发生减数分裂，使染色体数目减为单倍。

一、性的亲和性

真菌性的表现有同宗配合(homothallic)和异宗配合(heterothallic)两种方式，同宗配合是自体可孕的，异宗配合是自体不孕的。

大多数真菌是雌雄同株的(hermaphroditic)，但并不是所有雌雄同株的真菌都是自交能育的(self-fertile)或者称为同宗配合，而大多数是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性孢子。

（一）同宗配合

多数真菌是同宗配合的，同宗配合的真菌在单核孢子萌发的菌丝上即可完成其有性世代，无需引入另一核型。在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全部遗传信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，因此，不需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体并且自身可孕的结合。

许多真菌在同一菌体上形成雄性和雌性的配子囊，这在鞭毛菌中是很普遍的，雄性和雌性配子囊发生在同一特化的菌丝分枝上。在子囊菌中也有类似情况，在生殖菌丝上产生雄器和产囊器，当相邻的雌雄配子囊间发生质配，那么自体可孕，发生核配的两个核为姊妹核，这两个姊妹核是由孢子萌发形成菌丝的过程中经有丝分裂而来的。这种雌雄同株的自交能育是遗传学上经典的同宗配合的有性生殖过程。

（二）异宗配合

异宗配合是两个同核个体之间专一性结合，这些真菌是自交不育的，在单核中不携带有性生殖所需要的全部遗传信息。由单核孢子萌发形成的菌丝体不含有调节有性生殖所需的全部基因，两个同核菌丝（互补细胞）结合产生合子，它具有互补的全部的遗传因子。

异宗配合受遗传非亲和性因子控制，具有不同接合型的真菌存在三种不同类型的非亲合系统。非亲合性系统在所含的遗传位点数和每一位点的等位基因数是不同的。

１、一对等位基因的异宗配合

一对等位基因的遗传基础，是基于一对等位基因存在于同一个位点上，这个位点上的两个等位基因在染色体减数分裂时分离开来，所以每个单核体只含有一个等位基因。两个单核体只有在控制非亲和性的位点上所带的基因不同时，才能形成双核体而完成异宗配合。

许多异宗配合的真菌具有两类交配型，这些交配型被称为+ 或－(A或a)。此交配型由于减数分裂而进入两个孢子，萌发后产生仅有一种核型的菌丝。因此，+菌株只能与－菌株结合，如下表所示：

A＋＝亲和杂交－＝非亲和杂交

在缺少性形态分化的真菌中，可以发生一对等位基因的异宗配合，例如，具有两种接合型的酵母菌或黑粉菌。然而许多具有此类异宗配合的真菌也有分化的配子或配子囊，这类真菌在同一菌丝上具有雄性和

雌性器官，但是自交不育，只有在不同交配型间才发生可育的结合。

２、多个等位基因的异宗配合

在多等位基因的异宗配合中，控制非亲和性的遗传位点具有多个等位基因。多等位基因的异宗配合的优点在于亲和性因子的杂交机率增加，从而增加了远缘繁殖的机会。多等位基因的异宗配合包括两极性的（一次交换产生两种交配型）和四极性的（一次交换产生四种交配型），这种类型的异宗配合仅存在于担子菌中。在这些真菌中，单核的担孢子萌发产生单核的菌丝，单核菌丝可以无限生长，同一种的菌丝细胞如果在生长时相遇，则可发生菌丝融合，无论是亲和的还是非亲和的菌株都可以使细胞质和细胞核融合进一个菌丝细胞，但最终的交配要求是亲和的，如果菌株是亲和的，融入的核通过受体菌丝迁移而形成双核体。在担子菌中双核体形成是有性生殖生长发育成担子果所必需的。

（１）两极性多等位基因的异宗配合

两极性多等位基因的异宗配合具有单一的遗传因子(A)，只有一个位点控制亲和性，多个等位基因都位于同一位点上。在相互配合的菌体中只要等位基因不

同，杂交就是亲和性的。如A位点有多个等位基因:A

1、

2、A

……A

，如果交配的同核菌丝带有不同的等位

基因，那么交叉是亲和的，具有A

1的菌丝不能同另一

具A

1的菌丝交配，它可以同具有其余任何等位基因的

菌丝交配，如下表所示：

1 A

＋＝亲和杂交－＝非亲和杂交

两极性多等位基因异宗配合，在绝大多数黑粉菌，银耳目的一些胶质菌以及层菌纲和腹菌纲的不同成员属于此类，据统计，具有遗传非亲和性系统的真菌中25%为两极性多等位基因型。

（２）四极性的多等位基因异宗配合

四极性多等位基因的异宗配合是由两个遗传因子A 和B 控制着亲和性，这些因子位于分开的染色体上，减数分裂时独立分离，每一因子都有许多等位基因，曾有人报导一个位点上可能有100多个等位基因。如果在两个交配的同核体中，A 和B 等位基因都不同，则能发生亲和性的交配。一个带有A 1B 1的单核体与另一个带有A 2B 2的单核体之间所进行的杂交，其结果产生一个可孕的双核体(A 1B 1+A 2B 2)。这个双核体在减数分裂后形成孢子，这些孢子将属于四种交配型，即A 1B 1，A 1B 2，A 2B 1，A 2B 2，四种孢子的比例是一样的，这表明A 和B 位点之间没有联系，它们位于不同的染色体上。当这四种不同类型的单核体菌丝杂交时，其结果如下表：

从上表看出只有当单核体的每个位点上等位基因不同时才能形成可孕的双核体，即A 1B 1×A 2B 2或A 2B 1×A 1B 2型。在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时，杂交就不能成功。因此，任何一个子实体的孢子之间进行近亲繁殖时，四极性的异宗配合的成功率只有25%，而两极性的为50%。

裂褶菌(Schizophyllum commune )是担子菌中标准的四极性菌。我们将不同交配型的单核体菌丝A 1B 1，

，A

分别培养好，然后进行配对实验，

其结果出现下表中的四种反应类型。

“＋”代表A

×A

的反应，即具有不同A等位

基因和B等位基因的反应，菌丝形成双核体，且有锁状联合现象，可以形成子实体。

“－”代表A

×A

的反应，即具有相同A等位

基因和B等位基因的类型，菌丝不能杂交形成双核体，无锁状联合。实际上是相同的菌丝长在一起。但有时也能形成双核体，但不产生担子果。

“F”代表A

×A

的反应，即具有相同的A等

位基因而B等位基因不同的类型。异核体很稀少，在老的菌丝体中形成凹陷而又扭曲的不规则的菌丝。菌丝能融合，但核不能移动，没有锁状联合现象，这就是所谓的扁平反应(flat reaction)。

“B”代表A

×A

的反应，即具有相同的B等

位基因而A等位基因不同的类型。交配菌落的菌丝互相排斥，在接近中心部位停止生长，形成一条栅栏带(barrage zone)将两个菌落分开。

从上述结果看来，标准型的四极性中，不亲合因子的四个性状比例为1:1:1:1，A和B两个基因在不同的染色体上，减数分裂时是独立分离，自由组合的。

Raper及其同事发现，在四极性真菌中，A因子实际上是由两个相邻的基因组成，二者一起以一个功能单位表达。这些基因可以由减数分裂交换分离。遗传

位点称为A

α和A

，每一位点都具有多等位基因。如

果两株菌在A

α和A

上的等位基因都不相同，那么两

者是亲和的，A

α和A

两者联在一起决定A因子的类

型。B因子由于交换少而难于分析，但最终认为它也

是由两个遗传位点决定B

α和B

。在裂褶菌中，A

位

点存在32个等位基因，A

β存在9个等位基因，B

有9

个，B

β也有9个。在两极性多等位基因异宗配合的真

菌中不存在类似的复杂情况，其中A因子被认为仅有一个遗传位点。

二、性细胞结合的方式

每一种真菌在发育成熟之后要行有性生殖。首先要产生雌性和雄性的生殖器官，在雌雄同株的菌体中假如它是自交亲和的，就能单独地进行有性生殖。雌雄异株的菌体不能单独进行自我有性生殖。有一些真菌不产生分化的性器官，或者说性器官退化，性的功能由营养菌丝代替，这种真菌自身能否进行有性生殖要取决于它们是否自交亲和。

质配过程中具有亲和性的细胞核被带入同一个细胞中去，这是有性生殖的第一步，而且结合的方法也多种多样，最普通的有下列数种方式。

（一）游动配子配合(planogametic copulation) 这是两个裸露配子的结合，配子一个或两个是能动的，这种能动的配子我们称做游动配子(planogamete)。

游动配子配合多发生在低等的水生真菌中。

这一配合方式中大致可分下面三种情形：

１、同形配子的配合：在

最原始的真菌中产生同形的游动配子。

例如链枝菌属(Catenaria)(a)

２、异形配子的配合：游

动配子的形态相同，但大小不等。

异水霉属较低等的种中才产生这类配子。(b) ３、在异形配子配合中雌配子不动，能动的雄配子进入藏卵器

(oogonium)中使卵受精。

如泰勒拟单毛菌(Monoblepharella taylori)的生殖方式(c)

（二）配子囊接触(gametangial contact) 雄性和雌性配子囊中的配子退化成了核，

配子核不能从配子囊中释放出来，直接从一个配子囊转移到另一个配子囊中。

在两个配子囊相互

接触时，雄性的核是

通过在配子囊壁的

接触点溶解成的小

孔进入雌配子囊中，

或是通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。核输送完成后，雌配子囊（或藏卵器）发育而雄配子囊（或藏精器）最后消解。

雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。

（三）配子囊交配(gametangial copulation)以两个相接触的配子囊的全部内容物的融合为特征的。主要有下面二种方式。

１、雄配子囊

的内容物通过

配子囊壁上的

接触点生成的

小孔而转移到

雌配子囊中。这种方法对于整体产果式的真菌是典型的，整个菌体如同一个配子囊，雄性菌体依附并把全部内容物转入雌性菌体中，如根生壶菌属(Rhizophydium)。

２、两个配子囊细胞直接融合为一。两个配子囊壁接

触部位融化

而成为一个公

共细胞。这在

接合菌的有性

生殖中是典型

的。

（四）受精(spermatization)

有些真菌以各种方式产生很多小的、单核的孢子状的雄性结构，叫不动精子(spermatium)。这些精子由昆虫、风、水或其他方法带到受精丝或者营养菌丝上，在接触点形成一个孔，精子的内容物输入而完成质配过程。这种方式多发生在子囊菌和担子菌中，如脉孢菌和锈菌等。

（五）体细胞配合(somatogamy)

很多高等真菌不产生任何有性器官（或性器官退