第三章 连锁交换的细胞遗传学
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第三章连锁遗传和性连锁
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物 的染色体数目有限 必有许多基因位于同一染色体上 引起连锁遗传。
连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一起遗 传的现象。
完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹 染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子。
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遗传学第三章
csh ccshsh 无色凹陷
672 1.5
csh
总数 43785
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数 不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
重组类型，且重组率很接近 其重组型配子是如何 出现的? 2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
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遗传学第三章
22
交换：是指同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换，从而引起相 应基因间的交换与重组。
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23
(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色
遗传学第三章
2
第一节 连锁与交换
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遗传学第三章
3
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遗传学第三章
4
贝特生(1861~1926)： 英国生物学家,
曾经重复过孟德尔的实验
1906年贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C., 1906）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先 发现性状连锁遗传现象。
6952
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型；
genetics 5 连锁分析2
双交换的方式
二线双交换
中央标记基因
三线双交换
四线双交换
最大重组率50%
由此可见，尽管A-C 基因间发生过双交换，最终 其最大重组率仍为50%。若非姊妹染色单体参与交 换的机会相等，在特定的两个基因座间产生重组 型与亲本型的比率总是1:1，如果在特定的两个基 因座间同时发生两次以上的交换，即可看到两个 以上的交叉时，从理论上可以推论，偶数次交换 的结果与非交换相同，奇数次交换与单交换的结 果相同，因此，最终其最大重组值也是0.5。
两点测验的3个测交结果
两点测验：步骤(2/3)
2. 计算三对基因两两间的重组率 估计基因间的遗传距离。
重组率
重组率
重组率
两点测验：步骤(3/3)
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。 Wx-Sh: 20 C-Sh: 3.6 Wx-C: 22
现在第三组图距为22cM，与23.6cM较为接 近，所以第一种较为正确。
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；
2. 不能排除双交换的影响，当两基因位点间 超过5个遗传单位时，两点测验的准确性就 不够高。
三点测验：步骤(1/7-2/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用 “+”代表各基因对应的显性基因。
1. 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：
3个基因间发生双交换时（如；第一次交换 发生在a－b之间，第二次交换发生在b－c 之间），两侧基因（a-c）的相对位置不变， 中间位置的基因(b)相对于两侧基因的位置 却可能发生改变。所以：两侧基因之间的 重组值低于其实际交换值
交换率（值）与重组率（值）的关系
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
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本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
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在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
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三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
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已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
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理论：亲组合为62.5%，重组合为37.5%（9:3:3:1） 10
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Bateson和Punnett的香豌豆实验2 P 紫花(显)、圆花粉粒 × 红花、长花（显）粉粒
PPll ↓ ppLL
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
23
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二、完全和不完全连锁
❖ 完全连锁 ❖ 完全连锁的特点 ❖ 不完全连锁
24
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二、完全和不完全连锁
连锁遗传：同源染色体上的非等位基因在一起遗传 的现象
完全连锁（complete linkage）：同一染色体上 非等位基因不发生分离，而被一起传递到下一代 的现象
连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类
控制眼色和翅 长的两对等位基 因位于同一对同 源染色体上
20
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摩尔根实验结果的解释
pr+ vg+ ×
pr
vg
pr+ ↓ vg+
F1
pr
vg
交配 ♀ pr+ pr+ vg+ vg+ × prprvgvg ♂
↓
F1 ♀ pr+prvg+vg × prprvgvg 双隐性 ♂ ↓测交
基因型 观察数 期望值
↓
pr+pr+vgvg prprvg+vg+ prprvgvg pr+pr+vg+vg+
1067
965
157
146
交换值=（157+146） /2335×100%=13%
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Bateson和Punnett的香豌豆实验2 P 紫花(显)、圆花粉粒 × 红花、长花（显）粉粒
PPll ↓ ppLL
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
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二、完全和不完全连锁
❖ 完全连锁 ❖ 完全连锁的特点 ❖ 不完全连锁
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二、完全和不完全连锁
连锁遗传：同源染色体上的非等位基因在一起遗传 的现象
完全连锁（complete linkage）：同一染色体上 非等位基因不发生分离，而被一起传递到下一代 的现象
连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类
控制眼色和翅 长的两对等位基 因位于同一对同 源染色体上
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摩尔根实验结果的解释
pr+ vg+ ×
pr
vg
pr+ ↓ vg+
F1
pr
vg
交配 ♀ pr+ pr+ vg+ vg+ × prprvgvg ♂
↓
F1 ♀ pr+prvg+vg × prprvgvg 双隐性 ♂ ↓测交
基因型 观察数 期望值
↓
pr+pr+vgvg prprvg+vg+ prprvgvg pr+pr+vg+vg+
1067
965
157
146
交换值=（157+146） /2335×100%=13%
第三章连锁遗传
染色体作图的条件：
染色体作图的过程：
第四节 性别决定与性连锁
一、性别决定类型
1、遗传因素决定性别
（1）性染色体决定性别
① XY型性别决定
全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、 菠菜、大麻、棕榈、菠菜 等雌雄异株的植物。
雄性：XY; 雌性：XX Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，其上具有SRY（睾丸决定 因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发 育途径的调控性别分化的作用。含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含 有Y染色体的受精卵发育为雌性。
二、性相关遗传
1、 伴性遗传
性染色体上基因控制的性状，总是跟性别联系在一起遗传的现象。 如人类红绿色盲、血友病遗传，为伴X隐性遗传，呈交叉遗传。
女娄菜：宽叶（B）、窄叶（b），B（b）位于X染色体上，基因b使雄 配子致死。 （1）若后代全为宽叶雄株个体，则亲本基因型为？ （2）若后代全为宽叶、雌雄各一半，则亲本基因型为？
3种情况： 三对都独立：Ft有8种表型，比例相等； 两对连锁，一对独立：Ft有8种表型，2组比例； 三对都连锁：Ft有8种表型，4组比例。
（2）确定三对基因的顺序
方法：双交换配子与亲本型配 子中不同的基因位于中间
sWC Swc
SW c swC
饱满非糯无色 凹陷糯性有色
WCs wcS
wCS Wcs
（2）基因决定性别
①复等位基因决定性别
葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、 雌株和雄株三种性别类型，其性别 由复等位基因决定。
②二对等位基因决定性别
玉米通常为雌雄同株，雌花序长在叶腋，由显性基因Ba控制；雄花序 长在顶端，由显性基因Ts控制，其基因型、性别和表现型的关系如下表：
第三章 连锁遗传规律
得到了测交子代6708个子粒
2.分类统计测交子代表型数据，推论F1配子类型
产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。
（如果3对基因是独立遗传的，杂合体测交子代应是8种表型一种比例。如果3对基因中， 两对连锁，一对独立遗传，则杂合体测交子代应是8种表型两种比例。）
测交子代的 表现型
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇 F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓ 白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。 在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
双交换
第三节 基因定位与遗传图
基因定位的概念：
基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间 的距离可用交换值来表示。
生物体的各对基因在染色体上的位置是相对恒定的，该理论的重要证据
用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值即两个连锁 基因间发生交换的频率。用于衡量连锁基因间的距离。1％交换值作为1
个遗传距离单位。交换值越大 → 基因间距离越远 → 连锁强度越小；
反之，交换值越小 → 基因间距离越近→连锁强度越大。 利用重组率计算交换值的一般公式是：
交换值%＝重组率%＋双交换值(%）
证实F1的♀ 蝇w和B连锁，W和b连锁。
通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：
在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同
03第三章连锁遗传与性连锁201903040945
P86
6. 连锁基因型的表示
AB ab
Ab aB
AB ab
Ab aB
AB Ab AB Ab a b aB ab aB
AB /ab Ab /aB
根据交换发生的次数分为： 单交换 双交换 多次交换（不作要求）
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
三对基因独立
F1（AaBbCc）产生的配子及比例
B A
b
B ab
C ABC 1 c ABc 1 C AbC 1 c Abc 1 C aBC 1 c aBc 1
C abC 1 c abc 1
两对连锁一对独立
F1代基因型（A/a BC/bc）
先看BC/bc，然后在和A/a组合
亲 型
BC
多
连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在
F2中有连系在一起遗传的倾向。
连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象。
二. 相引和相斥的概念
1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。
如 紫花、长花粉 （BL）× 红花、圆花粉（bl）
2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。
Os
oS os
OS
Os
oS
5×16
os
√ 1/16 =80株
第二节 连锁与交换的遗传分析 一、重组率测定
RF = —重—组总—型配—配子—子数—数×100% 1. 测交法 （最简单、准确）
RF = ——测—交—后—代—重—组—型—个—体—数—×100% 测交后代总数
√ 标准误Se = RF(1-RF) n
6. 连锁基因型的表示
AB ab
Ab aB
AB ab
Ab aB
AB Ab AB Ab a b aB ab aB
AB /ab Ab /aB
根据交换发生的次数分为： 单交换 双交换 多次交换（不作要求）
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
三对基因独立
F1（AaBbCc）产生的配子及比例
B A
b
B ab
C ABC 1 c ABc 1 C AbC 1 c Abc 1 C aBC 1 c aBc 1
C abC 1 c abc 1
两对连锁一对独立
F1代基因型（A/a BC/bc）
先看BC/bc，然后在和A/a组合
亲 型
BC
多
连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在
F2中有连系在一起遗传的倾向。
连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象。
二. 相引和相斥的概念
1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。
如 紫花、长花粉 （BL）× 红花、圆花粉（bl）
2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。
Os
oS os
OS
Os
oS
5×16
os
√ 1/16 =80株
第二节 连锁与交换的遗传分析 一、重组率测定
RF = —重—组总—型配—配子—子数—数×100% 1. 测交法 （最简单、准确）
RF = ——测—交—后—代—重—组—型—个—体—数—×100% 测交后代总数
√ 标准误Se = RF(1-RF) n
连锁与交换定律的细胞学基础
连锁与交换定律的细胞学基础
连锁与交换定律是指在遗传学中，基因在染色体上的位置和顺序是固定的，而在染色体间的交换是以一定规律进行的。
细胞学是研究细胞的结构、功能和遗传的学科。
在细胞学中，连锁与交换定律是基于染色体的行为和遗传物质的分布而提出的。
在有性生殖中，个体的染色体是以成对存在的，一对染色体来自于母亲，另一对来自于父亲。
在染色体上，基因是以一定顺序排列的，每个基因对应一个特定的遗传性状。
连锁定律指的是位于同一条染色体上的基因会同时遗传给后代。
这是因为在染色体的复制和分裂过程中，位于同一条染色体上的基因会被同时复制和分离。
交换定律指的是在染色体间发生的交换现象。
在有丝分裂或减数分裂过程中，染色体会互相交叉并交换部分基因。
这个交换过程称为染色体重组，通过重组，基因之间的连锁关系可以被打破，使得某些基因组合出现变化。
连锁与交换定律的细胞学基础主要在于染色体的结构和行为。
染色体是由DNA和蛋白质组成的，它们承载着遗传信息。
在细胞分裂过程中，染色体会进行复制和分裂，确保每个细胞都获得完整的遗传信息。
通过连锁与交换定律的研究，我们可以更好地理解基因在遗传中的传递和变异。
这对于遗传学的研究和应用具有重要的意义，也为我们深入了解生物的遗传机制提供了基础。
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
体就有几个连锁群。
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
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• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
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• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
第3章-连锁与交换
两个座位出现交换的概率随着两者距离延长而增加。
二、互换的细胞学证据
1、交叉型假说（chiasmatype hypothesis，Janssens 1909 )
在减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染
色单体间出现交叉缠绕的现象---交叉（chiasma）现 象。交换导致同源染色体在双线期分开时出现的。 核 心：交换是交叉的结果，而不是交叉的原因。
基因型
实际得数
比例
重组发生在 I—Cr Cr—F I—F
ICrF/icrf icrf/icrf IcrF/icrf iCrf/icrf ICrf/icrf icrF/icrf
合 计
361 332 59 64 85 82 983 12.50% √ √
17.00% 12.50%
√ 29.50%
√ 17.00%
自由组合与连锁的差别： 自由组合 不同源的染色体 染色体间重组 受染色体对数的限制 连锁 同源的染色体 染色体内重组 染色体本身长度的限制
第二节
交换的机理
交换(crossover)：
在减数分裂过程中，同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的互换，从而引起相应基 因间的互换与重组，又称为互换。
第三章 连锁和交换定律
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家， 曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.） 和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 首先发现
性状连锁遗传现象。
第一节 性状的连锁遗传
一、连锁遗传现象
例一：1906年时Bateson和Punnett用香豌豆的两对相对性 状作杂交试验，
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
二、互换的细胞学证据
1、交叉型假说（chiasmatype hypothesis，Janssens 1909 )
在减数分裂前期，配对的同源染色体中非姐妹染
色单体间出现交叉缠绕的现象---交叉（chiasma）现 象。交换导致同源染色体在双线期分开时出现的。 核 心：交换是交叉的结果，而不是交叉的原因。
基因型
实际得数
比例
重组发生在 I—Cr Cr—F I—F
ICrF/icrf icrf/icrf IcrF/icrf iCrf/icrf ICrf/icrf icrF/icrf
合 计
361 332 59 64 85 82 983 12.50% √ √
17.00% 12.50%
√ 29.50%
√ 17.00%
自由组合与连锁的差别： 自由组合 不同源的染色体 染色体间重组 受染色体对数的限制 连锁 同源的染色体 染色体内重组 染色体本身长度的限制
第二节
交换的机理
交换(crossover)：
在减数分裂过程中，同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的互换，从而引起相应基 因间的互换与重组，又称为互换。
第三章 连锁和交换定律
贝特生（1861~1926）： 英国生物学家， 曾经重复过孟德尔的实验
1906年，贝特生（Bateson W.） 和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆 的二对性状杂交试验中 首先发现
性状连锁遗传现象。
第一节 性状的连锁遗传
一、连锁遗传现象
例一：1906年时Bateson和Punnett用香豌豆的两对相对性 状作杂交试验，
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期)
连锁与交换的遗传机制
一、完全连锁（complete linkage）
•
• × • ╱ • ↙ • A B a b • 〓〓〓 × 〓〓〓 • a b a b • ↙自交 ↓测交 • Ｆ2 ： ♂ AB ab Ｆt ：♂│ ab • ──┼─────── ──┼──── • ♀│ ♀│ • AB │AB/AB AB/ab AB │ AB/ab • │ │ • ab │AB/ab ab/ab ab │ ab/ab • 基因型比例：1AB/AB : 2AB/ab : 1ab/ab 1 AB/ab : 1 ab/ab • 完全显性时的表型比：3:1 1:1 • 图3-5 完全连锁的自交后代与测交后代 • A B 〓〓〓 A B a b 〓〓〓 a b
????????????亲型配子cshcshcshcsh重组配子7个孢母细胞在该区段发生交换428777793个孢母细胞在该区段未交换934372186186总配子数4001931937777重组型配子百分数10035400
第三节
连锁与交换的遗传机制
• 一、完全连锁（completelinkage） • 二、不完全连锁和交换 • 三、交换和不完全连锁的机制
• • • •
概念：
• 连锁（linkage） ：位于同一条染色体上的基因伴 同遗传的现象。 • 完全连锁（complete linkage） ：杂合体的连锁基 因在产生配子时，只形成亲型配子，而无重组型 配子。 • 不完全连锁（incomplete linkage）：是指杂合体 的连锁基因在产生配子时，既产生亲型配子，也 产生重组型配子.亲型配子多于重组型配子。
• (1)减数分裂时并非所有的孢母细胞都在特 定的两基因区段之内发生非姊妹染色单 体间的 交换,只是其中一部分孢母细胞发生了交换. • (2)减数分裂时,在一对同源染色体的某一点 上发生交换,通常只是其中的两条非姊妹染色单 体,而另外两条染色单体不参加交换. • 因此,重组型配子总是少于50%.
遗传学_连锁基因的交换和重组
第六节连锁基因的交换和重组一、连锁现象的发现正如T.H.Morgan发现例外白眼雄蝇提出了性连锁遗传，以及Bridges 关于果蝇白眼遗传的研究中发现了初级例外和次级例外，促使他注意到染色体不分开现象，直到最终证明了遗传的染色体学说一样，人们从两对基因的杂交实验的F2分离比与预期的9∶3∶3∶1出现的例外，发现了连锁遗传的现象。
遗传学的深入研究不仅证明了染色体带有许多基因，而且证明了这些基因在染色体上是以直线排列的。
这便是遗传学的第三定律——基因的连锁与交换定律。
W.Bateson和R.C.Punnett他们所研究的香豌豆的花有紫色和红色的，花粉粒的形状有长形和圆形的。
将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，F1都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性。
但是F2的4种表型的比率却不符合9∶3∶3∶1，其中紫长和红圆的比率远远超出9/16和1/16，而相应的紫、圆和红、长却大大少于3／16(表3-2)。
上述结果进行x2检验时，x2=3 371.58。
如此可观的x2数值，无疑说明实计频数与预计频数的极其显著的差异不可能由随机原因所造成。
科学的态度是重复实验，视其同类现象是否稳定再现，如果仍旧出现异常，则应提出新的理论(或假设)来加以合理的解释并设计新的实验来验证其假设的正确性。
Beteson又把亲本的性状组合调换，进行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，F1自然还是紫、长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但这里的紫、圆和红、长都高出预期的数目(表3-3)，其中x2=32.40，证明它仍是显著不符合9∶3∶3∶1的。
从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。
这是在自由组合定律方面第一次出现的显著的例外，无疑，这是一个重要的发现。
连锁遗传
– 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. – 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
组合一：紫花长花粉粒×红花圆花粉粒
结果：
– F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； – F且2四两种亲表本现性型状个组体合数类的型比(紫例长与和9红:3:圆3:)1的相实差际很数大高，于并
理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实 际数少于理论数。
3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
– 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位， 记作1cM（certimorgan,厘摩） 。
基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
第三节 基因定位与连锁遗传图
Section 3.3 Gene Location & Linkage Map
连锁遗传
Chapter 3 Linkage Inheritance
位于一对同源染色体上的非等位基因间 的遗传关系
第三章 连锁遗传
第一节 连锁与交换 第二节 重组值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 人类基因的定位 第五节 真菌类的遗传与交换 本章要点
第一节 连锁与交换
Section 3.1 Linkage and Crossing Over
三、重组值与遗传距离
1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；
2. 两个连锁基因间重组值的变化范围是0~50%， 其变化反映基因间的连锁强度、相对距离；
– 假设染色体质地均匀，染色体上任何部位都有交换的 可能，单位长度内含的交换的部位相同，则基因之间 距离越长（所含碱基对越多，交换位置越多），交换 值越大；距离越近，交换值越小。反之，交换值越大， 则表明基因之间距离越远，交换值越小基因越近。
组合一：紫花长花粉粒×红花圆花粉粒
结果：
– F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； – F且2四两种亲表本现性型状个组体合数类的型比(紫例长与和9红:3:圆3:)1的相实差际很数大高，于并
理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实 际数少于理论数。
3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
– 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位， 记作1cM（certimorgan,厘摩） 。
基因间的距离与 交换值、遗传距离、连锁强度
第三节 基因定位与连锁遗传图
Section 3.3 Gene Location & Linkage Map
连锁遗传
Chapter 3 Linkage Inheritance
位于一对同源染色体上的非等位基因间 的遗传关系
第三章 连锁遗传
第一节 连锁与交换 第二节 重组值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 人类基因的定位 第五节 真菌类的遗传与交换 本章要点
第一节 连锁与交换
Section 3.1 Linkage and Crossing Over
三、重组值与遗传距离
1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；
2. 两个连锁基因间重组值的变化范围是0~50%， 其变化反映基因间的连锁强度、相对距离；
– 假设染色体质地均匀，染色体上任何部位都有交换的 可能，单位长度内含的交换的部位相同，则基因之间 距离越长（所含碱基对越多，交换位置越多），交换 值越大；距离越近，交换值越小。反之，交换值越大， 则表明基因之间距离越远，交换值越小基因越近。
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一、性别:雌雄配子的交换率不同
人类：雌>雄, 果蝇：雄不交换， 玉米：雄>雌
二、着丝粒：基因距着丝点的远近 三、年龄：年龄大减少交换值
观察：年龄大的双亲后代是否更偏向
四、温度:温度高一般提高交换值 育种：保纯防退化是否在冷凉地区更加有利？ 而选择变异是否在温暖地区更好？
2018/7/19 48
补充（略）、遗传交换的机制
非交换
0 1 2 3 4 1 1 1 1 1
单交换
双交换
三交换
四交换
原组合
1
新组合
0 1 2 4 8
1 2 3 4 1 3 6 1 4 1
1 2 4 8
2018/7/19
24
四、交换与交叉的关系
2018/7/19
25
玉米染色体粗线期的长度、平均交叉数、计算遗传 长度与实测遗传长度的比较
染色体 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 总长度 粗线期 长度 (相对) 100 86 78 76 76 53 61 61 53 44 遗传长度（交换单位） 平均交 叉数 3.65 3.25 3.00 2.95 2.95 2.20 2.45 2.45 2.20 1.95 计算值 1950 183 163 150 148 148 110 123 123 110 98 1360 102 58 92 80 44 52 50 20 52 68 618 1976 156 128 121 111 72 64 96 28 71 57 904 观察值 1990 161 155 128 143 87 68 112 28 138 99 1119 1990* 176 155 167 137 107 78 112 42 141 95 1209 1993* 238 229 194 174 235 169 131 173 132 115 1790
2018/7/19
四线期发生交换在红色链孢霉的证据
20
三、多线交换与最大交换值
2018/7/19
21
2018/7/19
图3-6 两基因座之间发生各种可能双交换的结果
22
2018/7/19
23
表3-2 两基因座位之间不同数目的染色体交叉产生的交换 类型与新老组合的理论比率
产生染色单体的比率 交叉数 遗传比率
7
3、如果在第3号染色体上，则表现出与d基因连锁。雄果蝇
染色体不交换，z不能与D 同时出现
2018/7/19
1 :
1
:
1
:
1
8
4、如果在第4号染色体上，则表现出与D、S独立遗传。z能与D
同时出现，也能与S同时出现。
2018/7/19
9
二 玉米连锁群测定
2018/7/19
10
2018/7/19
2018/7/19
35
推论：
1、由于双桥＝13％，此应为四线双交换结果，根据二、 三、四线双交换随机出现的假设，三线双交换＝2×13 ％＝26％ 2、单交换几率：由于后I桥主要由三线双交换和单交换产 生，故单交换＝59％－26％＝33％ 3、由于双桥取决于四线双交换，而后II单桥为三线双交 换之一的结果，故理论上，后I双桥与后II单桥几率相同 4、后II无双桥 但实际上，后II单桥的比率远远高于后I双桥，且后II出现 了双桥 Why??--------姊妹染色体交换
2018/7/19
3
（一）染色体特点：
1、染色体少----4对，其中2，3，4 等3对为 常染色体，第一染色体为性染色体
2、雄果蝇染色体不发生交换
（二）测验种设计 1号染色体为性染色体 2号染色体带有星状眼显性致死基因标记“S” 3号染色体带有张开翅显性致死基因标记“D”
4号染色体可通过排除法确定
2018/7/19
图 Stern 的果蝇杂交实验，证实了染色体的交换重组。
16Leabharlann 、交换发生的时期（一） 果蝇
2018/7/19
17
附着X染色体上的黄身y基因的性连锁遗传
2018/7/19 18
雌果蝇减数分裂的结果，在着丝粒与y基因之间发生了一个单交换
2018/7/19 19
（二）、红色链孢霉
后期II
双桥 47 10 无桥 262 55 总数 475 100
2018/7/19
33
图3-8 玉米环状与棒状6号染色体发生交换后，后期I（非姊妹染色 体分离）和后期 II（姊妹染色体分离）的染色体构型（矢头示染色 2018/7/19 34 体断裂部位）
根据前图推测： 1、单交换在后I产生一个染色质桥，后II无桥 2、二线双交换在后I、II均无桥 3、三线双交换： A、三交换发生在环状染色体后I有桥， 后II无桥 B、三交换发生在正常染色体后I、II均有桥 4、四线双交换后I产生双桥，后II无桥
2018/7/19
51
图3-21 基因转变
2018/7/19 52
染色单体转换和半染色单体转换
上图出现6∶2或2∶6的比例，看来似乎在减数分裂中有一条整个 的染色体发生转变，这一过程就称为染色单体转变（chromatid conversion）；另外也有5∶3或3∶5的异常分离，看起来似乎是 半染色体发生了转变，故称为半染色单体转变（half-chromatid conversion）。
2018/7/19
* 基于RFLP数据
26
五、交叉干扰与染色单体干扰
六、交叉对非同源染色体的影响
2018/7/19
27
第三节 特殊交换
一、体细胞交换
2018/7/19
28
果蝇X染色体上基因体细胞交换示意图 假定分离方式为1,3/2,4, 注意染色体随着丝点分离
2018/7/19 29
在果蝇中由于有丝分裂交换所产生的孪生斑(a)单个的黄色斑； (b)孪生斑；(c)单个的曲刚毛斑 引自Griffiths A. J. F. et al.: An Introduction to Genetic Analysis,
第三章 连锁交换的细胞遗传学
第一节 第二节 第三节 第四节 连锁群测定技术 连锁遗传的细胞学基础 特殊交换 影响交换的因素
2018/7/19
1
第一节 连锁群测定技术
2018/7/19
2
一、果蝇－－模式生物
1、遗传研究－染色体少、简单、易突变 2、性别研究－－类似于人类 3、生理研究－－发育快，生活周期短 4、基因组研究－－与人类有60％的基因相同
2018/7/19 36
图3-9 玉米环状6号染色体姐妹染色体单交换，以及姐妹与非姐 妹染色体同时交换后期I与后期II染色体构形示意
2018/7/19 37
图3-10 玉米环形染色体在体细胞发生交换后期和末期的几种染 色体构形示意
2018/7/19 38
5-溴脱氧尿苷BrdU的培养基中培养两个细胞分裂周期，而后用一种 荧光染料Hoechst 33258进行染色，发现完全不带BrdU的染色单体、 一条DNA链带有BrdU的染色单体和两条DNA链均带有BrdU的染色单
体的荧光特性有明显不同，主要表现在光亮度上。这种差别通过荧
2018/7/19
光显微镜的观察就可以进行区分
39
三、非对等交换
2018/7/19
40
果蝇
图3-11 果蝇非对等交换，重棒眼与常态眼的发生
2018/7/19 41
玉米糊粉层基因的非对等交换
2018/7/19
42
2018/7/19
43
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Holliday 模型
一、基因转换现象
指基因通过基因内重组而改变基因型的现象
A
a
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49
例1、Lindegren CC（1949）报道了有规律的异常分离现象：在酵母（S. cerevisiae） 不 同 交 配 型 A×a 的 杂 交 中 ， 有 些 子 囊 所含 的 孢 子 为 （ 3A+1a ） ， 而 不 是 预 期 的 （2A+2a）。他把这一现象也称为基因转变。直到50年代中期基因转变这一现象才得 到进一步的认识。当时MitchellM B等将不同的B6突变型链孢霉进行杂交，结果在子 囊中拟等位基因pdx以正常的4∶4分离，而与其紧密连锁的拟等位基因 pdxp却出现了 6∶2的异常分离（图3-20）。表明异常分离不是由于整个染色体的异常行为，而是由 于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。
44
人类
不等交换在人类中最好的证据是人类珠蛋白结构异常的研究。人类 血红蛋白由 2条 α 链和 β链构成，在 11号染色体上有 β- 珠蛋白的基因 家族。珠蛋白ν-δ-β连成一组。而有些地中海贫血的患者其 β珠蛋白 的亚基中只有部分δ和部分β组成（Lepore珠蛋白）或者只有部分的 γ与部分的β组成（Kenya珠蛋白），这些异常的血红蛋白可能是不 等交换产生的。Hb Lepore是不等交换产生缺失的产物，必然还存 在另一个相应的重复的产物，这就是反 Lepore。 Hb Kenya发生的 机制和Hb Lepore产生机制相同，因此目前尚未发现反-Kenya(antiKenya)，但将来总会发现的。以上例子有力地证明不等交换可导致 染色体的缺失和重复。
1、基因如何重组？ 2、基因如何转换？
二、基因重组机制－Holliday 模型
2018/7/19
53
图3-22 Holliday重组模型。（1）同源染色体联会（图中只图出四条染色单体中 的二条非姐妹染色单体；（2）两条方向相同的单链被切断；（3）游离端的氢 链断裂，离开互补单链；（4）游离端交叉地和断裂单链连接；（5）连接成半 交叉，称为Holliday结构；（6）（7）分支点移动呈“十”字型；（8）“十字 型”的两臂旋转180°，成为（9）中空的十字结构（10）两种不同的解离方式 2018/7/19 54 产生（ 11）；经修补连接后形成（12），中部有异源DNA环链。两侧的标记有
人类：雌>雄, 果蝇：雄不交换， 玉米：雄>雌
二、着丝粒：基因距着丝点的远近 三、年龄：年龄大减少交换值
观察：年龄大的双亲后代是否更偏向
四、温度:温度高一般提高交换值 育种：保纯防退化是否在冷凉地区更加有利？ 而选择变异是否在温暖地区更好？
2018/7/19 48
补充（略）、遗传交换的机制
非交换
0 1 2 3 4 1 1 1 1 1
单交换
双交换
三交换
四交换
原组合
1
新组合
0 1 2 4 8
1 2 3 4 1 3 6 1 4 1
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四、交换与交叉的关系
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玉米染色体粗线期的长度、平均交叉数、计算遗传 长度与实测遗传长度的比较
染色体 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 总长度 粗线期 长度 (相对) 100 86 78 76 76 53 61 61 53 44 遗传长度（交换单位） 平均交 叉数 3.65 3.25 3.00 2.95 2.95 2.20 2.45 2.45 2.20 1.95 计算值 1950 183 163 150 148 148 110 123 123 110 98 1360 102 58 92 80 44 52 50 20 52 68 618 1976 156 128 121 111 72 64 96 28 71 57 904 观察值 1990 161 155 128 143 87 68 112 28 138 99 1119 1990* 176 155 167 137 107 78 112 42 141 95 1209 1993* 238 229 194 174 235 169 131 173 132 115 1790
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四线期发生交换在红色链孢霉的证据
20
三、多线交换与最大交换值
2018/7/19
21
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图3-6 两基因座之间发生各种可能双交换的结果
22
2018/7/19
23
表3-2 两基因座位之间不同数目的染色体交叉产生的交换 类型与新老组合的理论比率
产生染色单体的比率 交叉数 遗传比率
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3、如果在第3号染色体上，则表现出与d基因连锁。雄果蝇
染色体不交换，z不能与D 同时出现
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1 :
1
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1
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1
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4、如果在第4号染色体上，则表现出与D、S独立遗传。z能与D
同时出现，也能与S同时出现。
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二 玉米连锁群测定
2018/7/19
10
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推论：
1、由于双桥＝13％，此应为四线双交换结果，根据二、 三、四线双交换随机出现的假设，三线双交换＝2×13 ％＝26％ 2、单交换几率：由于后I桥主要由三线双交换和单交换产 生，故单交换＝59％－26％＝33％ 3、由于双桥取决于四线双交换，而后II单桥为三线双交 换之一的结果，故理论上，后I双桥与后II单桥几率相同 4、后II无双桥 但实际上，后II单桥的比率远远高于后I双桥，且后II出现 了双桥 Why??--------姊妹染色体交换
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3
（一）染色体特点：
1、染色体少----4对，其中2，3，4 等3对为 常染色体，第一染色体为性染色体
2、雄果蝇染色体不发生交换
（二）测验种设计 1号染色体为性染色体 2号染色体带有星状眼显性致死基因标记“S” 3号染色体带有张开翅显性致死基因标记“D”
4号染色体可通过排除法确定
2018/7/19
图 Stern 的果蝇杂交实验，证实了染色体的交换重组。
16Leabharlann 、交换发生的时期（一） 果蝇
2018/7/19
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附着X染色体上的黄身y基因的性连锁遗传
2018/7/19 18
雌果蝇减数分裂的结果，在着丝粒与y基因之间发生了一个单交换
2018/7/19 19
（二）、红色链孢霉
后期II
双桥 47 10 无桥 262 55 总数 475 100
2018/7/19
33
图3-8 玉米环状与棒状6号染色体发生交换后，后期I（非姊妹染色 体分离）和后期 II（姊妹染色体分离）的染色体构型（矢头示染色 2018/7/19 34 体断裂部位）
根据前图推测： 1、单交换在后I产生一个染色质桥，后II无桥 2、二线双交换在后I、II均无桥 3、三线双交换： A、三交换发生在环状染色体后I有桥， 后II无桥 B、三交换发生在正常染色体后I、II均有桥 4、四线双交换后I产生双桥，后II无桥
2018/7/19
51
图3-21 基因转变
2018/7/19 52
染色单体转换和半染色单体转换
上图出现6∶2或2∶6的比例，看来似乎在减数分裂中有一条整个 的染色体发生转变，这一过程就称为染色单体转变（chromatid conversion）；另外也有5∶3或3∶5的异常分离，看起来似乎是 半染色体发生了转变，故称为半染色单体转变（half-chromatid conversion）。
2018/7/19
* 基于RFLP数据
26
五、交叉干扰与染色单体干扰
六、交叉对非同源染色体的影响
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第三节 特殊交换
一、体细胞交换
2018/7/19
28
果蝇X染色体上基因体细胞交换示意图 假定分离方式为1,3/2,4, 注意染色体随着丝点分离
2018/7/19 29
在果蝇中由于有丝分裂交换所产生的孪生斑(a)单个的黄色斑； (b)孪生斑；(c)单个的曲刚毛斑 引自Griffiths A. J. F. et al.: An Introduction to Genetic Analysis,
第三章 连锁交换的细胞遗传学
第一节 第二节 第三节 第四节 连锁群测定技术 连锁遗传的细胞学基础 特殊交换 影响交换的因素
2018/7/19
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第一节 连锁群测定技术
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一、果蝇－－模式生物
1、遗传研究－染色体少、简单、易突变 2、性别研究－－类似于人类 3、生理研究－－发育快，生活周期短 4、基因组研究－－与人类有60％的基因相同
2018/7/19 36
图3-9 玉米环状6号染色体姐妹染色体单交换，以及姐妹与非姐 妹染色体同时交换后期I与后期II染色体构形示意
2018/7/19 37
图3-10 玉米环形染色体在体细胞发生交换后期和末期的几种染 色体构形示意
2018/7/19 38
5-溴脱氧尿苷BrdU的培养基中培养两个细胞分裂周期，而后用一种 荧光染料Hoechst 33258进行染色，发现完全不带BrdU的染色单体、 一条DNA链带有BrdU的染色单体和两条DNA链均带有BrdU的染色单
体的荧光特性有明显不同，主要表现在光亮度上。这种差别通过荧
2018/7/19
光显微镜的观察就可以进行区分
39
三、非对等交换
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果蝇
图3-11 果蝇非对等交换，重棒眼与常态眼的发生
2018/7/19 41
玉米糊粉层基因的非对等交换
2018/7/19
42
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Holliday 模型
一、基因转换现象
指基因通过基因内重组而改变基因型的现象
A
a
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例1、Lindegren CC（1949）报道了有规律的异常分离现象：在酵母（S. cerevisiae） 不 同 交 配 型 A×a 的 杂 交 中 ， 有 些 子 囊 所含 的 孢 子 为 （ 3A+1a ） ， 而 不 是 预 期 的 （2A+2a）。他把这一现象也称为基因转变。直到50年代中期基因转变这一现象才得 到进一步的认识。当时MitchellM B等将不同的B6突变型链孢霉进行杂交，结果在子 囊中拟等位基因pdx以正常的4∶4分离，而与其紧密连锁的拟等位基因 pdxp却出现了 6∶2的异常分离（图3-20）。表明异常分离不是由于整个染色体的异常行为，而是由 于特定位点的“基因转变”所致，即属于基因内重组。
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人类
不等交换在人类中最好的证据是人类珠蛋白结构异常的研究。人类 血红蛋白由 2条 α 链和 β链构成，在 11号染色体上有 β- 珠蛋白的基因 家族。珠蛋白ν-δ-β连成一组。而有些地中海贫血的患者其 β珠蛋白 的亚基中只有部分δ和部分β组成（Lepore珠蛋白）或者只有部分的 γ与部分的β组成（Kenya珠蛋白），这些异常的血红蛋白可能是不 等交换产生的。Hb Lepore是不等交换产生缺失的产物，必然还存 在另一个相应的重复的产物，这就是反 Lepore。 Hb Kenya发生的 机制和Hb Lepore产生机制相同，因此目前尚未发现反-Kenya(antiKenya)，但将来总会发现的。以上例子有力地证明不等交换可导致 染色体的缺失和重复。
1、基因如何重组？ 2、基因如何转换？
二、基因重组机制－Holliday 模型
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图3-22 Holliday重组模型。（1）同源染色体联会（图中只图出四条染色单体中 的二条非姐妹染色单体；（2）两条方向相同的单链被切断；（3）游离端的氢 链断裂，离开互补单链；（4）游离端交叉地和断裂单链连接；（5）连接成半 交叉，称为Holliday结构；（6）（7）分支点移动呈“十”字型；（8）“十字 型”的两臂旋转180°，成为（9）中空的十字结构（10）两种不同的解离方式 2018/7/19 54 产生（ 11）；经修补连接后形成（12），中部有异源DNA环链。两侧的标记有