景观生态学概念与理论

邬建国

(美国亚利桑那州立大学生命科学系)

Landscape Ecology - Concepts and Theories. Wu Jianguo ( Department of L if e Sciences , A rizona

S tate University West , PO Box 37100 , Phoenix , A Z 85069 - 7100) . Chinese Journal of Ecolo2

gy ,2000 ,19 (1) :42 - 52.

Landscape ecology is an interdisciplinary field that has been rapidly developing in the past few decades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity , hierarchical linkages , and interactions between pattern , process , and scale have given the field an unique and significant identity. This paper is intended to review and synthesize the recent advances in landscape ecology , presenting a set of core concepts and theories , which include scale , pattern - process , spatial het2 erogeneity , edge effect , hierarchy theory , patch dynamics , patch - corridor - matrix model , island biogeographic theory , metapopulation theory , landscape connectivity , neutral models , and percola2 tion theory.

Key words : landscape ecology , scale , pattern and process , spatial heterogeneity , hierarchy theory , edge effect , patch dynamics , metapopulation theory , landscape connectivity.

作者简介:邬建国,博士。美国亚利桑那州立大学生

命科学系教授。

现代景观生态学是一门新兴的、正在

深入开拓和迅速发展的学科。因此,不但

欧洲和北美的景观生态学有显著不同,就

是在北美景观生态学短暂的发展进程中也

逐渐形成了不同的观点和论说。概括地

说,景观生态学研究的重点主要集中在下

列几个方面,即:空间异质性或格局的形成

及动态;空间异质性与生态学过程的相互

作用;景观的等级结构特征;格局- 过程-

尺度之间的相互关系;人类活动与景观结

构,功能的反馈关系以及景观异质性(或多

样性) 的维持和管理[1～6 ] 。反映这些研究

重点的主要景观生态学概念和理论是什么

呢? 本文拟在总结该学科最近20 多年来

的发展的基础上,概括地阐述其中的一些

主要概念和理论(图2) 。

1 景观和景观生态学

有关景观的定义,有多种表述,但一般

讲是指反映内陆地形地貌景色的图象,诸

如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理

区域的综合地形特征;或者是人们放眼所

映获的自然景色。而生态学中,景观的定

义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是

指几十公里至几百公里范围内,由不同生

态系统类型所组成的异质性地理单

元[1 ,2 ] 。而反映气候、地理、生物、经济、社

会和文化综合特征的景观复合体称为区

域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。

广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺

度上的, 具有异质性或缀块性的空间单

元[3 ,4 ] 。显然,广义景观概念强调空间异

质性,其空间尺度则随研究对象、方法和目

的而变化,而且它突出了生态学系统中多

尺度和等级结构的特征。这一概念越来越

广泛地为生态学家所关注和采用。因此,

概言之,景观生态学是研究景观单元的类

型组成、空间格局及其与生态学过程相互

生态学杂志2000 ,19 (1) ∶42 - 52

Chinese Journal of Ecology

学过程与尺度之间的相互作用是景观生态

学研究的核心所在。

景观生态学的研究对象和内容可概括

为三个基本方面。①景观结构,即景观组

成单元的类型,多样性及其空间关系; ②景

观功能,即景观结构与生态学过程的相互

作用,或景观结构单元之间的相互作用; ③

景观动态,即指景观在结构和功能方面随

时间推移发生的变化[5 ] 。景观的结构,功

能和动态是相互依赖、相互作用的(图1) 。

这正如其它生态学组织单元(如种群、群

落、生态系统) 的结构与功能是相辅相成的

一样,结构在一定程度上决定功能,而结构

的形成和发展又受到功能的影响。景观生

态学研究的具体内容很广,而且常常涉及

图1 景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论Fig. 1 The relationship among the structure function and dynamics of landscape

and basic concepts and thories in landscape ecology

到不同组织层次的格局和过程。比如,景

观结构特征与生理生态过程、生物个体行

为、种群动态、群落动态以及生态系统在不

同时空尺度上的作用都属于景观生态学观

察、研究的范畴。

那么,景观生态学与其它生态学科的

区别在哪呢? 与其它生态学学科相比,景

观生态学明确强调空间异质性、等级结构(hierarchical st ructure) 和尺度( scale) 在研

究生态学格局和过程中的重要性。而人类

活动对生态学系统的影响,也往往是在较

大尺度上景观生态学研究的一个重要方

面。虽然其它生态学科的研究内容也可笼

统地说成是相应的生态学组织单元的结

构、功能和动态,但景观生态学尤其突出空

间结构和生态学过程在多个尺度上的相互

作用(图2) 。因此,无论是从时间和空间

上,还是从组织水平上而言,景观生态学研

究的尺度域(domains of scale) 都比其它学

科更宽。

2 景观生态学中的一些主要概念和理论

下面,我们就集中讨论景观生态学中

的若干主要概念和理论(图2) 。它们是:

尺度及其有关概念,格局与过程,空间异质

性和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动

态理论,缀块2廊道2基底模式,种2面积关系

和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以

及景观连接度、中性模型和渗透理论。

2. 1 尺度及其有关概念

邬建国:景观生态学概念与理论43

尺度一般是指对某一研究对象或现象

在空间上或时间上的量度,分别称为空间

尺度和时间尺度。此外,组织尺度(organi2

zational scale) 的概念,即在由生态学组织

层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)

组成的等级系统中的位置,也广为使用。

在景观生态学中,尺度往往以粒度(grain)

和幅度(extent ) 来表达[7 ] 。空间粒度指景

图2 景观生态学与其它生态学学科的关系以及一些突出特点

Fig. 2 The relationship of landscape ecology to other ecological disciplines and some of its salient characterstics 观中最小可辨识单元所代表的特征长度、

面积或体积。例如,在不同观察高度上放

眼望去,生态学家会发现对于同一森林景

观,其最小可辨识结构单元会随着距离而

发生变化,在某一观察距离上的最小可辩

识景观单元则代表了该景观的空间粒度。

对于空间数据或图相资料而言,其粒度对

应于最大分辨率或像元(pixel) 大小。时间

粒度则指某一现象或事件发生的频率或时

期间隔。例如,某一生态演替研究中的取

样时间间隔或某一干扰事件发生的频率,

都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象

在空间或时间上的持续范围。具体地说,

研究区域的总面积决定该研究的空间幅

度;研究项目持续多久,则确定其时间幅

度。一般而言,从个体、种群、群落、生态系

统、景观直到到全球生态学,粒度和幅度均

趋于增加。粒度和幅度相互联系,但又不

相同。为此,在讨论尺度问题时,经常有必

要将粒度和幅度加以区分。

44 生态学杂志第19 卷第1 期

往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽

然尺度和比例尺的英文均为Scale) 。一般

而言,大尺度(或粗尺度,coarse scale) 常指

较大空间范围内的景观特征,往往对应于

小比例尺、低分辨率;而小尺度(或细尺度,

fine scale) 则常指较小空间范围内的景观

特征,往往对应于大比例尺、高分辨率。在

景观生态学研究中,人们往往需要利用某

一尺度上所获得的信息或知识来推测其它

尺度上的特征,这一过程即所谓尺度推绎

(scaling) 。尺度推绎包括尺度上推( scaling

up) 和尺度下推( scaling down) 。由于生态

学系统的复杂性,尺度推绎往往采用数学

模型和计算机模拟作为其重要工具。

2. 2 格局与过程

景观生态学中的格局,往往是指空间

格局,即缀块和其它组成单元的类型、数目

以及空间分布与配置等。空间格局可粗略

地描述为随机型、规则型和聚集型。更详

细的景观结构特征和空间关系可通过一系

列景观指数和空间分析方法加以定量

化[7～8 ] 。与格局不同,过程则强调事件或

现象发生、发展的程序和动态特征。景观

生态学常常涉及到的生态学过程包括种群

动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物

的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循

环,等等。

2. 3 空间异质性和缀块性

空间异质性( spatial heterogeneity) 是

指生态学过程和格局在空间分布上的不均

匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域

应用广泛,其涵义和用法亦有多种。具体

地讲,空间异质性一般可理解为是空间缀

块性(patchiness) 和梯度(gradient) 的总和。

而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征

及其空间分布与配置关系,比异质性在概

念上更为具体化。因此,空间格局、异质性

和缀块性在概念上和实际应用中都是相互

联系,但又略有区别的一组概念。最主要

的共同点在于它们都强调非均质性,以及

对尺度的依赖性(图3) 。

2. 4 等级理论

等级理论( hierarchy theory) 是20 世

纪60 年代以来逐渐发展形成的、关于复杂

系统的结构、功能和动态的系统理论。它

的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡

态热力学, 数学以及现代哲学的有关理

论[4 ,9 ,10 ] 。根据等级理论,复杂系统具有

离散性等级层次( discrete hierarchical lev2

els) ,据此,对这些系统的研究可得以简化。

一般而言,处于等级系统中高层次的行为

或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特

征;而低层次行为或过程的行为或动态则

表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不

同等级层次之间还具有相互作用的关系,

即高层次对低层次有制约作用( con2

st raints) ,而低层次则为高层次提供机制和

功能,由于其低频率、慢速度的特点,这些

制约在分析研究中往往可表达为常数;另

一方面,由于其快速度、高频率的特点,低

层次的信息则常常只需要以平均值的形式

来表达(滤波效应,filtering) 。

等级系统具有垂直结构(即等级层次)

和水平结构。就其垂直结构而言,有巢式

和非巢式等级系统。在巢式系统中,每一

层次均由其下一层次组成,二者具有完全

包含与被包含的对应关系(例如,分类等级

系统:界- 门- 科- 属- 种;军队组成单元

系统:军- 师- 旅- 团- 营- 连- 排- 班

- 兵) 。在非巢式系统中,不同等级层次由

不同实体单元组成,因此上下层次之间不

具有包含与被包含的关系(如军队官衔等

级系统:司令- 军长- 师长- 旅长- 团长

- 营长??) 。在巢式系统中,高层次的特

征常常可由低层次的特征来推测,而这一

邬建国:景观生态学概念与理论45

图3 空间异质性,缀块性和空间格局及其对尺度(粒度和幅度) 依赖性

当景观幅度(整个研究区域,图中虚线框) 和粒度(样方或取样面积,图中实线框)

改变时,生态学家所观察到的空间异质性也随着变化(根据Wiens 等[ 26 ] 修改重绘) Fig. 3 Spatial heterogeneity , patchiness , pattern and their dependency on scale (grain and extent) As spatial extent (dashed lines) and grain (solid lines) change , spatial heterogeneity observed

by the ecologist also changes

规律在非巢式系统中则不常见。从另一方

面而言,只在高层次上才表现出来的超特

征(emergent properties) 现象在非巢式系

统中更易观察到。就等级系统的水平结构

而言,每一层次由不同的亚系统或整体元

(holons) 组成。整体元具有两面性或双向

性,即对其低层次表现出相对自我包含的

整体特性,对其高层次则表现出从属组分

的受约特性(图4) 。必须指出,等级系统

垂直结构层次的离散性并非绝对,往往是

人们感性认识的产物。而这种分析方法给

研究复杂系统带来方便。实质上有些等级

系统的垂直层次可能是连续性。

等级理论最根本的作用在于简化复杂

系统,以便达到对其结构、功能和行为的理

解和预测。许多复杂系统,包括景观系统

在内,大多可视为等级结构。将这些系统

中繁多相互作用的组分按照某一标准进行

组合,赋之于层次结构,是等级理论的关键

一步。某一复杂系统是否能够被由此而化

简或其化简的合理程度常称为系统的“可

分解性”( decomposability) 。显然,系统的

可分解性是应用等级理论的前提条件。用

来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率

(如周期、频率、反应时间等) 和其它结构和

功能上表现出来的边界或表面特征(如不

同等级植被类型分布的温度和湿度范围,

食物链关系,景观中不同类型缀块边界) 。

基于等级理论,在研究复杂系统时一般至

少需要同时考虑三个相邻层次:即核心层

次、其上一层次和其下一层次(图4) 。只

有如此,方能较全面地了解、认识和预测所

研究的对象。近年来,等级系统理论对景

观生态学的兴起和发展起了重大作用。其

46 生态学杂志第19 卷第1 期

最为突出的贡献在于,它大大增强了生态

学家的“尺度感”,为深入认识和理解尺度

的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用[11 ] 。

2. 5 边缘效应

边缘效应(edge effect ) 即指缀块边缘

图4 等级系统中相邻层次之间的关系

核心层次(Level 0) 是根据研究对象而确

定的中心尺度,它是上一层次(Level + 1)

的组成部分,其行为受到上一层次的制约。

核心层次本身又是由若干处于下一层次

(Level - 1) 上的单元而构成的。而这些

单元的相互作用是产生核心层次上各

种行为的机制所在

Fig. 4 The relationship between adjacent levels in hierarchical systems

The focal level (level 0) represents the

scale that characterizes the phenomenon of

interest . The behavior of level 0 ,as a part

of next up - level , is constrained by the next

up - level (level + 1) . On the other chand ,

components at the next down clevel consti2

tute level 0 where the dynamics and mecha2

nisms of level 0 are usually sought

部分由于受外围影响而表现出与缀块中

心部分不同的生态学特征的现象[12 ] 。缀

块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、风速) ,物种的组成,以及生物地球化学循

环方面,都可能与其边缘部分不同。许多

研究表明,缀块周界部分常常具有较高的

物种丰富度和第一性生产力。有些物种需要较稳定的生物条件,往往集中分布在缀

块中心部分, 故称为内部种( interior species) 。而另一些物种适应多变的环境

条件,主要分布在缀块边缘部分,则称为边

缘种(edge species) 。然而,有许多物种的

分布是介乎这二者之间的。当缀块的面积很小时,内部- 边缘环境分异不复存在,因

此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不敏感的物种占据。显然,边缘效应是与缀

块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关的。

缀块的结构特征对生态系统的生产

力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。例如,若缀块大小不同,其生物量在

数量和空间分布上亦往往不同。由于边缘

效应,生态系统光合作用效率以及养分循

环和收支平衡特点,都会受到缀块大小及

有关结构特征的影响。缀块边缘常常是风

蚀或水土流失的起始或程度严重之处。一

般而言,缀块越小,越易受到外围环境或基

底中各种干扰的影响。而这些影响的大小

不仅与缀块的面积有关,同时也与缀块的

形状及其边界特征有关。

缀块的形状是多种多样的,其特点可

以用长宽比、周界- 面积比、以及分维数等

方法来描述。例如,缀块长宽比或周界面

积比越接近方形和圆形的值,其形状就越

“紧密”。根据形状和功能的一般性原理,

紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物;

而松散型形状(如长、宽比很大或边界蜿蜒

多曲折) ,易于促进缀块内部与外围环境的

相互作用,尤其是能量、物质和生物方面的

交换。景观缀块的形状与缀块边界的特征

(如形状、宽度、可透性等) 对生态学过程的

影响是多种多样、极为复杂的。目前,虽然

这方法已然出现了一些新颖而颇具启发性

的概念模型,但实际研究尚少,这是景观生

态学研究的重点和难点之一。

2. 6 缀块动态理论

缀块动态的概念,至少可追溯到1947

年英国生态学家Watt 提出的“格局与过程”

学说(pattern - process hypothesis) [13 ] 。Watt

认为,生态学系统是缀块镶嵌体,缀块的个

邬建国:景观生态学概念与理论47

结构和功能。这种思想在苏联地植物学中

也存在已久(如植物小群落、镶嵌群落或复

合群落等概念) 。其后,特别是70 年代以

来,缀块动态概念被广泛地运用到种群和群

落生态学的理论与实践研究之中,并逐渐发

展成为生态学中一新理论[4 ,14 ] 。Wu 和

Loucks[4 ]在总结前人研究工作的基础上,进

而提出了等级缀块动态范式(paradigm) 。等

级缀块动态范式的要点包括: ①生态学系统

是由缀块镶嵌体组织的等级系统; ②生态学

系统的动态是缀块个体行为和相互作用的

总体反映; ③格局- 过程- 尺度观点,即过

程产生格局,格局作用于过程,而二者关系

又依赖于尺度; ④非平衡观点,即非平衡现

象在生态学系统中普遍存在,局部尺度上的

非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组

成部分; ⑤兼容机制(incorporation) 和复合稳定性(metastability) 。兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程,被整合到较

大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大

尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块复合体的特征,因而称之为“复合稳定性”。等级缀块动态范式最突出的特点,就

是空间缀块性和等级理论的有机结合,以

及格局、过程和尺度的辩证统一。因此,这

一理论的发展还有赖于也同时有利于复合

种群动态以及景观生态学研究。

2. 7 缀块- 廊道- 基底模式

Forman 和Godron[2 ] 认为,组成景观

的结构单元不外有三种: 缀块、廊道和基底。缀块泛指与周围环境在外貌或性质上

不同, 但又具有一定内部均质性( homo2 geneity) 的空间部分。这种所谓的内部均

质性,是相对于其周围环境而言的。具体

地讲,缀块包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。因而其大小、类型、形状、边界以及内部均质程度都会显现出很大的不同。廊道是指景观中与相邻两边环境不同

的线性或带状结构。常见的廊道包括农田

间的防风林带、河流、道路、峡谷、和输电线路等。廊道类型的多样性,导致了其结构

和功能方法的多样化。其重要结构特征包括:宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性以及与周围缀块或基底的作用关系。廊

道常常相互交叉形成网络(network) ,使廊

道与缀块和基底的相互作用复杂化。基底

是指景观中分布最广、连续性也最大的背

景结构,常见的有森林基底、草原基底、农

田基底、城市用地基底,等等。在许多景观中,其总体动态常常受基底所支配。

基于长期以来许多领域的研究成果,

尤其是岛屿生物地理学和群落缀块动态研究,近年来以缀块、廊道和基底为核心的一

系列概念、理论和方法逐渐形成了现代景

观生态学的一个重要方面。Forman[5 ] 称

之为景观生态学的“缀块- 廊道- 基底模式”。这一模式为我们提供了一种描述生

态学系统的“空间语言”,使得对景观结构、

功能和动态的表述更为具体、形象。而且,

缀块- 廊道- 基底模式还有利于考虑景观

结构与功能之间的相互关系,比较它们在

时间上的变化。然而,必须指出,在实际研

究中,要确切地区分缀块、廊道和基底有时

是很困难的,也是不必要的。广义而言,把

所谓基底看作是景观中占绝对主导地位的

缀块亦未尝不可。另外,因为景观结构单

元的划分总是与观察尺度相联系,所以缀

块、廊道和基底的区分往往是相对的。例

如,某一尺度上的缀块可能成为较小尺度

上的基底,或许又是较大尺度上廊道的一

部分。

2. 8 种2面积关系和岛屿生物地理学理论

景观中缀块面积的大小、形状以及数

目,对生物多样性和各种生态学过程都会

有影响。例如,物种数量( S ) 与生境面积

48 生态学杂志第19 卷第1 期

S = cA z

式中c 和z 为常数。应用上述关系式时,

须注意二个重要前提: ①所研究生境中物种

迁移( Immigration) 与绝灭( Extinction) 过程

之间达到生态平衡态; ②除面积之外,所研

究生境的其它环境因素都相似。尽管在生

境缀块研究中常常难以同时满足这二条要

求,但种- 面积关系已被广泛地应用于岛屿

生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展

的景观生态学中。考虑到景观缀块的不同

特征,种与面积的一般关系可表达为:

物种丰富度(或种数) = - (生境多样性、干扰、

缀块面积、演替阶段、基底特征缀块隔离程度)

一般而言,缀块数量的增加常伴随着

物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境

缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系

在一起,成为许多早期北美景观生态学研

究的理论基础[15 ,16 ] 。因此,可以认为,它

对缀块动态理论以及景观生态学的发展起

了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论

的一般数学表达式为:

dS / dt = I - E

式中的S 为物种数, t 为时间, I 为迁居速

率(是种源与缀块间距离D 的函数) , E 为

绝灭速率(是缀块面积A 的函数) 。岛屿

生物地理学理论的最大贡献之一,就是把

缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起,这为此后的许多生

态学概念和理论奠定了基础。

2. 9 复合种群理论

美国生态学家Richard Levins 在1970

年创造了复合种群(metapopulation) 一词,并将其定义为“由经常局部性绝灭,但又重新定居而再生的种群所组成的种群”[17 ] 。换言之,复合种群是由空间上相互隔离但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流) 的二个或二个以上的亚种群(Subpopulations) 组成的种群缀块系统。亚种群生存在生境缀块中,而复合种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。“复合”一词正是强调这种空间复合体特征。关于种群的空间异质性及其遗传学效应,早在40 和50 年代期间就已有研究[18 ,19 ] 。这些早期研究为复合种群理论的发展奠定了重要的基础。然而,需要指出的是所有种群都生存在空间异质性大小程度不同的生境中,但它们不全是复合种群。复合种群理论有两个基本要点:一是亚种群频繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部性绝灭) ;二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流(缀块间和区域性定居过程) ,从而使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。因此,复合种群动态往往涉及到三个空间尺度[20 ] ,即

①亚种群尺度或缀块尺度(subpopula2

tion or patch scale) 。在这一尺度上,生物

个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用,从而形成局部范围内的亚

种群单元。

②复合种群和景观尺度(metapopula2

tion or landscape scale) 。在这一尺度上,不同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体传播,或动物运动发生较频繁的交换作用。这种经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的缀块称为“汇缀块”( sink patch) ,而提供给汇缀块生物繁殖体和个

体的称为“源缀块”(source patch) 。

③地理区域尺度( geographical region

scale) 。这一尺度代表了所研究物种的整个

地理分布范围,即生物个体或种群的生长和

繁殖活动不可能超越这一空间范围。在这

一区域内,可能有若干个复合种群存在,但

一般来说它们很少相互作用。但在考虑很

大的时间尺度时(如进化或地质过程) ,地理

区域范围内的一些偶发作用也会对复合种

群的结构和功能特征有显著影响。

邬建国:景观生态学概念与理论49

一直起着主导作用。Levin[21 ]发展了最早

也最有代表性的复合种群动态模型(缀块

占有率模型,patch - occupancy models) ,这

类复合种群动态模型的数学形式为:

dP/ dt = mp (1 - p) - ep

式中, p 是表示被某一物种个体占据的缀

块比例, m 和e 分别是与所研究物种的定

居能力和灭绝速率有关的常数。这一表达

式可以推广到物种竞争,或捕食者与猎物

系统(其对应的数学模型则成为微分方程

组) 。

复合种群理论,是关于种群在景观缀

块复合体中运动和消长的理论,也是关于

空间格局和种群生态学过程相互作用的理

论。因此,它是等级缀块动态理论在种群

生态学中的体现。目前,虽然关于复合种

群动态的野外实验研究才刚刚开始。但显

而易见,这些研究对于检验、充实和完善复

合种群理论是十分必要的。而这一理论对

景观生态学和保护生物学均都具有重要的

意义[20 ,22 ] 。

2. 10 景观连接度、中性模型和渗透理论

景观连接度是对景观空间结构单元相

互之间连续性的量度。它包括结构连接度

( st ructural connectivity ) 和功能连接度

(functional connectivity) 。前者指景观在

空间上直接表现出的连续性,可通过卫片、

航片或视觉器官观察来确定。后者是以所

研究的生态学对象或过程的特征尺度来确

定的景观连续性。例如,种子传播距离、动

物取食和繁殖活动的范围,以及养分循环

的空间幅度等,都与景观结构连续性相互

作用,并一起来确定景观的功能连接度。

因此,景观连接度密切地依赖于观察尺度

和所研究对象的特征尺度,即某现象集中

出现的尺度。不考虑生态学过程,单纯考

虑景观的结构连接度是没有什么意义的。

景观连接度对生态学过程(如种群动

态、水土流失过程、干扰蔓延等) 的影响,具

有临界阈限特征(critical threshold charac2

teristics) 。渗透理论已被广泛地应用于景

观生态学研究之中,以进一步探究和预测

这些特征[23～24 ] 。渗透理论最初是用以描

述胶体和玻璃类物质的物理特性的,并逐

渐成为研究流体在聚合材料媒介中运动的

理论基础。渗透理论最突出的要点,就是

当媒介的密度达到某一临界值( critical

density) 时,渗透物突然能够从媒介的一端

到达另一端。因此,物理学家可能应用渗

透理论来理解和预测这样的问题:在某种

不导电的媒介中加入多少金属材料(如黄

金等贵重金属) 才能使其导电? 这一结果

自然会使我们联想到能量、物质和生物在

景观镶嵌体中的运动。对于这些生态学过

程而言,是否也存在某种景观连接度临界

值,从而产生类型于渗透过程的突变或阈

限现象? 比如说,植被复盖度达到多少时

流动沙丘则可得以固定? 生境面积占有整

个景观面积的多少时某一物种才能幸免于

生境破碎化作用而长期生存?

生态学中确实存在不少临界阈限现

象。例如,流行病的爆发与感染率、潜在被

传染者和传播媒介之间的关系;大火曼延

与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之

间的关系;生物多样性的衰减与生境破碎

化( habitat f ragmentation) 之间的变化,都

在不同程度上表现出临界阈限特征。此

外,害虫种群爆发和外来种侵入过程也表

现出类似特征,因此,渗透理论对于研究景

观结构(特别是连接度) 和功能之间的关

系,颇具启发性和指导意义。

自80 年代以来,渗透理论在景观生态

学研究中的应用日益广泛,并逐渐地作为

一种景观中性模型( neut ral models) 而著

称[23 ,24 ] 。生态学中性模型是指不包含任

50 生态学杂志第19 卷第1 期

何具体生态学过程或机理的,只产生数学

上或统计学上所期望的时间或空间格局的

模型。Gardner 等[23 ]相应地将景观中性模

型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的最大作用就是为研

究景观格局和过程的相互作用提供一个参

照系统。通过比较真实景观和随机渗透系

统的结构和行为特征,可以检验有关景观

格局和过程关系的假设。渗透理论基于简

单随机过程,并有显著的而且可预测的阈

限特征,因此是非常理想的景观中性模型。

它已经被用于研究景观连接度和干扰(如

火) 的曼延,种群动态等生态学过程。一般

认为,实际景观中的临界景观连接度通常

比随机渗透现象中的临界密度要低一些。

最近的一些野外实验研究表明,动物个体

在景观镶嵌体中的“渗透”不但依赖于景观结构,而且还决定于动物的行为学特征。

无疑,这类实验体现了渗透理论对实际研

究的指导意义,而且会促进对景观格局和

生态学过程之间的相互作用的理解。

3 结语

景观生态学是一门横跨自然和社会科

学的综合学科,其研究领域十分广阔。许多

景观生态学研究不但涉及到其它生态学和

生物学分支学科,而且还常常涉及到土壤

学、地质学、地理学、水文学、气候和气象学,以及一系列社会、经济学科。然而,景观生

态学研究最突出的特点是强调空间异质性、生态学过程和尺度以及它们相互之间的关

系[3～5 ,25～30 ] 。其主要概念和理论包括:尺

度及其有关概念,格局与过程,空间异质性

和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动态理

论,缀块- 廊道- 基底模式,种- 面积关系

和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以

及景观连接度、中性模型和渗透理论。本文在总结该学科最新发展的基础上,就这些概

念和理论进行了系统的论述。

景观生态学的研究方法也相应地具有

多学科的特点。由于其起源与区域地理学

和植被科学十分密切,早期的景观生态学

方法主要是利用航片、各种照片和地图资

料来研究景观的结构和动态,以区域地理

和植被调查方法为特点。随着科学和技术

的迅速发展,尤其是遥感技术和地理信息

系统( GIS) 的发展,现代景观生态学在研

究宏观尺度上景观结构、功能和动态诸方

面的方法也发生了显著变化。80 年代以

来,北美景观生态学的蓬勃兴起,不但使该

领域在概念和理论上焕然一新,而且还发

展了一系列以空间格局分析和动态模拟模

型为特点的景观生态学数量方

法[7～8 ,26 ,28 ] 。对于任何学科来讲,其研究

内容决定其研究方法的类型和发展方向;

而研究方法上的成熟和创新不但充实和完

善已存在的研究内容,而且往往能够提出

先前未能考虑到或不能解决的新问题,从

而拓宽和深化研究领域。景观生态学方法

的发展正是体现了这样一种关系。

景观生态学的发展从一开始就与土地

规划、管理和恢复等实际问题密切联系。

自80 年代以来,随着景观生态学概念、理

论和方法的不断扩展和完善,其应用也越

来越广泛。其中最突出的包括在保护生物

学、景观规划、自然资源管理等方面的应

用。传统的生态学思想强调生态学系统的

平衡态、稳定性、均质性、确定性以及可预

测性。这一自然均衡范式在自然保护和资

源管理的应用中长期以来占有重要地位。

但是,生态学系统并非处在“均衡”状态,时

间和空间上的缀块性或异质性才是它们的

普遍特征。不断增加的人为干扰使这些特

征愈为突出。因此,强调多尺度上空间格

局和生态学过程相互作用,以及等级结构

邬建国:景观生态学概念与理论51

境和生态学问题提供了一个更合理、更有

效的概念构架。

参考文献

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景观生态学的基本理论和原理

景观生态学的基本理论一、耗散结构理论 1. 耗散结构理论概述 ?一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。 ?由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构”(dissipative structure) 。 ?耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。 2. 耗散结构理论的意义 ?耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于： 1). 生态系统是开放系统； 2). 所有生态系统都远离热力学平衡态； 3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。二、等级理论（hierarchy theory ）等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。解析：高等级层次上的生态过程（如全球植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程（如局地植物群落物种组成变化）为小尺度、高频率和快速。不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。等级系统结构：分垂直和水平两种。前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。层次和整体单元的边界称为界面。界面对能流、物流和信息流具过滤功能。界面是系统组成成分相互作用差异最大的地方。三、空间异质性与景观格局异质性——用来描述系统和系统属性在时空属性的动态变化。其中，系统和系统属性在时间维变化即为动态变化，而生态学的异质性通常是指空间异质性。空间异质性（spatial heterogeneity）:指生态学过程和格局在空间上分布上的不均匀性和复杂性。 1. 景观异质性的意义定义：景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。意义：决定景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复力和景观生物多样性。 2. 景观稳定性景观是由异质的景观要素以一定方式组合构成的系统，景观要素间通过物流、能流、信息流和交换保持着密切的联系，影响景观要素的相互作用，制约着景观的整体功能。景观的空间异质性可提高景观对干扰的扩散阻力，缓解某些灾害性干扰对景观稳定性的威胁。 3. 景观格局

景观生态学试题及答案

景观生态学一.名词解释 1.景观：是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体：它处于生态系统之上、大地理区域之下的中间尺度：兼具经济、生态和文化的多重价值。 2.斑块：是外观上不同于周围环境的相对均质的非线性地表区域。 3.斑块化：是指斑块空间格局及其变异，通常表现在斑块大小，内容，密度，多样性，排列状况，结构，和边界特征等方面。 4.廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是线状或带状的斑块。 5.基质：景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型，如广阔的草原、沙漠等 6.景观异质性：景观要素及其属性在空间上的变异性，或者说景观异质性是景观要素及其属性在空间分布上的不均匀性和复杂性。 7.景观空间格局：一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置 8.景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构和功能方面的多样性和变异性，反映的是景观的复杂程度。 9.内缘比; 斑块内部与外侧边缘带的面积之比 10..网络：网络通常由结点和连接廊道构成分布在基质上 11.干扰：系统中一个偶然发生的不可预知的事件，是在不同时空尺度上发生的现象（不用背） 12.景观破碎化: 是指由于自然或人为因素的干扰所导致的景观由简单趋于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程 13.景观连接度：是描述景观中廊道或基质在空间上如何连接和延续的一种测定指标。 14.生态流：景观中物质、能量和物种在景观要素之间的流动 15.meta种群：同种的局域种群在不同斑块上分布的总和 16.景观生态分类：根据生态系统内部水热状况的分异物质能与能量交换形式的差异以及反映到自然要素和人类活动的差异，按照一定的原则、依据、指标，把一系列相互区别、各具特色的景观生态类型进行个体划分和类型归并，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。（未知） 17.景观生态规划：指运用景观生态学原理，一区域景观生态系统整体优化为目标，在景观生态分析、综合和评价的基础上，建立区域景观生态系统优化利用的空间结构和模式。 18.最佳的景观结构：含有细粒区域的粗粒景观最有利于获得大型斑块带来的生态效应，也有利于包括人类在内的多生境物种生存，并能提供比较全面的环境资源和条件，具备了粗粒和细粒的有点二.填空 19.景观要素的三种类型：斑块、廊道、基质 20.斑块的分类：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块 21.廊道的类型：A）按起源可分为：环境资源廊道、干扰廊道、残存廊道、引进廊道 B）按宽度分：线状廊道、带状廊道 C）按构成分：绿道、蓝道、灰道、暗道、明道、（必

景观生态学的发展及前景

景观生态学的发展及前景作者：指导老师：专业：年月日

摘要景观生态学是生态学中一门年轻的分支学科，它的理论与方法和传统生态学有着本质的区别，它注重人类活动对景观格局与过程的影响。最近几年，园林生态学受到人们的关注。它是一项全新的生态学内容。它不但分析体系本身的发展和变化特征，分析了今后的发展方向。景观生态学为综合解决资源与环境问题提供了新的理论和方法，因而近年来受到高度重视。从景现生态学的理论框架、一般原理、研究方法和实际应用四个方面进行论述。景观生态学研究的焦点问题是景观结构、景观动态与景观功能。综述了景观格局、景观动态、景观异质性、景观尺度与景观功能的研究现状，并探讨了景观生态学理论的最新应用领域，展望了景观生态学的研究。关键词：景观生态学；理论框架；应用；发展趋势

Abstract Landscape ecology is a young discipline, its theory and method and the traditional ecology are essentially different, it pays attention to the impact of human activities on landscape pattern and process. In recent years, landscape ecology concern. It is a new ecology. It not only analysis of the development and changes of the system itself, analyzes the development direction in the future. Landscape ecology provides a new theory and method for solving the problems of environment and resources, in recent years, attention. From the four aspects of theory, landscape ecology principles, research methods and practical application. Are a research focus in landscape ecology landscape structure, landscape and landscape function. Study on the current situation of landscape pattern, landscape dynamics, landscape diversity, landscape scale and landscape function were reviewed, and discusses the theory of landscape ecology in the new application field, the prospect of the landscape ecology. Keywords: landscape ecology; theory; application; development trend

景观生态规划原理

景观生态规划原理理论与原则案例分析: 背景、问题、规划、反馈、评价研究途径: 普通生态、场地生态、景观生态及时空尺度参考书目：景观生态规划原理，王云才主编，中国建筑工业出版社，2007年讲座1——景观规划设计的生态学透视纲要 1. 景观的生态学内容 2. 景观规划设计的生态学途径 3. 景观生态规划的NPH体系 4. 景观规划设计是景观生态学的深度应用 1.1 景观的生态学内涵景观( Landscape )：是一系列生态系统或不同土地利用方式的镶嵌体，在镶嵌体内部存着一系列的生态过程。从内容上分：有生物过程、非生物过程及人文过程。从空间上分：垂直过程与水平过程景观的演绎：景观作为审美的对象——人对土地、城市与乡村的态度景观作为生物的栖息地——体验的空间景观作为系统——客观的解读的对象景观作为符号——反映历史与未来、及各种关系的的烙印。景观：是有物质、能量及物种在流动的，是有功能和结构的，景观系统研究中，存在着五个层次上的生态关系 1）景观与外部系统的关系 2）景观内部各元素之间的生态关系 3）景观元素内部的结构与功能的关系 4）不同尺度生命与环境之间的关系 5）人类与社会之间的人文关系 1.2 景观规划设计（Landscape Architecture）的生态学途径景观规划的生态性——规划设计的科学性

景观规划的艺术性——规划设计的直觉与本能景观规划设计——脱胎于早期的风景园林设计，主要解决景观水平上生态问题，其焦点在于景观空间组织异质性的维持和发展。景观规划的过程途径—— 麦克哈格（McHarg, 1969）提出的“千层饼模式”，即是帮助居住在自然系统中及利用系统中的资源的人们找到一种最适宜的途径。塞东（Sedon, 1986），提出了“景观规划必须是基于生态学理论和知识的规划”。生态规划设计的内涵：生态规划：揭示生物与社会相互作用规划，寻求资源和空间利用的最适宜的途径与方式，降低规划对生态规律的干扰及未来的不确定性。生态设计：通过视觉想象力的扩展与创新技术的应用，对最适宜的材料、区位、生态过程、地方性以及景观设计形态的表达。生态规划设计：是以自然与人文生态系统为对象，整体人文生态系统（The total human ecosystem）——生态圈景观，可划分为建设景观与开放景观，其景观特征、过程及生态系统运行规律具有明显差异。建设景观：乡村与半城市化生态系统景观、城市与工业技术生态系统景观。开放景观：自然与半自然的生物生态系统景观、农业与半农业的生物生态系统景观。不同尺度的整体系统对应相应尺度的景观环境，而整体系统特征及发展过程是景观环境系统的重要特征。规划行为体系的关键问题，是解决系统格局、过程、节律、恢复、容量等自然规律和生态系统的阈限特征。在景观综合体中，人的行为既是形成人工景观的源泉和动力，又是景观的重要组分，同时又强烈冲击并改变景观的扰动因素。人与环境作用的机理与过程为着眼点，其核心是对自然-人文社会-经济产业复合生态系统的设计，重点是对物种与生态系统、生态与自然过程、文化与行为健康三个核心进行规划设计。

景观生态学的理论基础

景观生态学的理论基础许多学者对景观生态学基础理论的探索已经作出了重要贡献，例如Risser等提出的5条原则，Forman等提出的7项规则等等。但从景观生态学理论研究现状来看，目前用理论这一术语表达景观生态学的基础理论，比用原理、定律、定理等方式更适宜些。相关学科为景观生态学提供的基础理论，概括起来主要有以下7项。 1.生态进化与生态演替理论达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能和系统分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论，现代景观生态学的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。 2.空间分异性与生物多样性理论空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异；其次是海陆分异；再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性生物多样化是同一运动的不同理论表述。景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。

景观生态学大纲

《景观生态学》课程教学大纲【课程名称】景观生态学（Landscape Ecology）【课程代码】11032008 【适应专业】资源环境与城乡规划管理【授课对象】普通本科【课程简介】景观生态学是人们在宏观尺度上认识人类活动、资源环境及其相互关系的基础上形成的一门新兴学科。它是以景观为研究对象，以人与自然协调发展思想为指导，研究景观格局的形成与动态，空间异质性与生态过程的相互关系，景观结构与功能及其变化过程的相互关系，探索其发生、发展的规律。通过教学使学生能够掌握景观生态学的基本概念、基本理论、基本原理，全面深入地了解和掌握景观生态学的发展与其在国土整治、资源开发、土地利用、自然保护、环境治理、区域规划、旅游开发和城市园林建设等方面的应用，以培养学生创新精神和分析解决问题的能力。【教学目标】通过本门课程的学习，要求学生掌握景观和景观生态学的概念，了解景观生态学的发展历程，掌握景观生态学的核心概念，理解景观格局、过程和尺度三者之间的相互关系，掌握景观生态学的主要理论，了解景观生态学要解决的关键问题。能够将景观生态学原理和思想在景观规划、自然资源管理、土地持续利用、全球变化研究和生物多样性保护等方面应用。【参考学时】54学时（理论48学时，讨论6学时）【参考书目】 1.郭晋平，周志祥.景观生态学.北京：中国林业出版社，2007 2.肖笃宁，李秀珍，高峻等.景观生态学.北京：科学出版社，2003 3.傅伯杰，陈利顶，马克明，等.景观生态学原理及应用.北京：科学出版社,2001 4.邬建国.景观生态学——格局、过程、尺度与等级.北京：高等教育出版社，2000 5.朱强，黄丽玲，俞孔坚译.景观设计学和土地利用规划中的景观生态原理.北京：中国建筑工业出版社，2010 【教学内容】第一单元绪论 §1 景观 §2景观生态学

景观生态学知识分享

江西师范大学硕士研究生入学考试初试科目考试大纲科目代码、名称: 855景观生态学适用专业: 070501自然地理学一、考试形式与试卷结构（一）试卷满分及考试时间本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。（二）答题方式答题方式为闭卷、笔试。试卷由试题和答题纸组成；答案必须写在答题纸相应的位置上。（三）试卷题型结构名词解释题（概念题）：8小题，每小题5分，共40分简答题（简述题）：5小题，每小题10分，共50分分析论述题（综合题）：3小题，每小题20分，共60分二、考查目标（复习要求）全日制攻读硕士学位研究生入学考试景观生态学科目考试要求考生较全面系统地了解和掌握景观的组成、结构、功能、动态、评价、规划、管理、保护等方面的基本原理、研究方法、相关技术及其应用，以及目前该领域的最新成果。并在理解景观生态学原理的基础上应用到相关专业领域，运用景观生态学提供的一系列理论、方法、工具和资料，如土地利用与土地变化，生物多样性、全球变化、可持续发展等一系列生态环境课题，分析生态规划、景观管理、生态工程等保各个环节的科学性和可行性。三、考查范围或考试内容概要第一章景观生态学的内容与方法 1.景观理解：景观、景观要素和景观生态学的定义。 2.景观生态学的研究内容了解：景观生态学的理论基础和基本原理；理解：景观异质性的含义。 3.景观生态学的发展了解：景观生态学的产生、发展和应用。

第二章景观要素及其生态属性 1.斑块理解：斑块、生态交错区、边缘、边缘效应的含义。了解：斑块的起源及类型、结构特征、岛屿生物地理学与种-面积关系；森林破碎化；掌握：自然保护区的设计原理。 2.走廊了解：走廊的起源、作用和结构特征。理解：林带的宽度对物种多样性的影响。 3.本底了解：本底的结构特征及与斑块的区分方法。理解：本底孔性的生态意义。了解：网络的结构。第三章景观总体结构 1.景观多样性了解：生物多样性的概念和类型；理解：景观多样性的含义、描述指标和异质性。 2.森林景观的异质性理解：森林景观异质性包括年龄结构、组成结构和粒级结构等3个方面。 3.景观的结构类型了解：FORMAN划分的景观结构类型。 4.景观空间格局和空间关联理解：几种不同的景观格局。了解：空间关联第四章景观动态 1.关于稳定性的基本概念理解：景观稳定性及相关概念。了解：景观特性与景观稳定性的基本原则、按稳定性划分的景观要素类型了解：物种共存的2种假说、斑块动态学说。 2.景观变化的作用力理解：干扰按作用力强度的分类。理解：景观稳定性的若干特性。第五章景观功能 1.概念理解：景观功能的概念。 2.基本观点和基本机制了解：关于景观要素间流的两个基本观点。理解：景观要素间流的5种媒介物。理解：景观要素间流的3种基本动力。 3.气流理解：防护林3种顶部形态的防风效果，林带的3种基本类型及防风特性。

景观生态学-研究内容与基本原理

景观生态学Landscape ecology 二、景观生态学的研究内容与基本原理（一）研究内容景观生态学是研究景观的结构功能和变化及景观的规划管理。景观结构：指的是不同景观要素之间的空间关系（各种生态系统的性状、大小、数目、种类和构图与能量、物质和物种分配的关系）景观功能：指的是多种景观要素之间的相互作用，即不同生态系统之间的能流、物质流和物种流。景观变化：指的是景观在结构和功能上随时间的变化。景观管理：是将景观生态学的基本理论，应用于生产实践。主要内容是通过综合分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。包括下述内容： ①景观生态分类；②景观生态评价；③景观生态规划设计；④景观生态规划设计的实施。（二）景观生态学的理论基础与基本原理景观生态学的理论基础是整体论（holism）和系统理论（system theory）。整体论是1926年由Smuts提出的哲学思想，这一思想说明，客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每一整体都是一个系统，即处于一个相对稳定态中的相互关系集合。稳定态的维持机制称之为内稳定性，它是靠一系列正反馈和负反馈因素使系统处于两种动态平衡之中。

所以从根本上说，景观生态学研究的就是内稳态的机制，也就是研究地表所有作用因素之间的相互关系如何，它们又是如何造成水平和垂直的异质性的。关于垂直异质性问题，由于欧洲学者对景观和景观生态学的理解，与R．Forman和M．Godron的定义有所区别，比如荷兰学者I.S.Zonneveld指出，应将景观视为一个生态系统，而又认为生态系统的概念不包括范围大小。景观是在地球表面由所有作用因素形成的开放系统。这些因素组成三维现象。水平方面表现在互相联系的要素的水平格局上，垂直方面表现在存在着相互作用的很多“层”上。景观的每一层成为一门科学的研究对象（如地质学、土壤学、植被学等），而独有景观生态学则将全部土地属性形成的垂直异质性作为一个整体来研究。这是景观生态学最基本的特点。可见，整体范围内的垂直和水平异质性是景观生态学的研究对象。 Forman & Godron (1986)提出下列七个景观生态学原理: (一)景观结构和功能原理(landscapestructureand functionprinciple)：在景观尺度上，每一独立的生态系统(或景观生态元素)可看作是一宽广的斑块，狭窄的廊道或基质。生态学对象在景观生态元素间是异质分布的。景观生态元素的大小，形状，数目，类型和结构是反覆变化的，其空间分布由景观结构所决定。 (二)生物多样性原理(biodiversity principle)：景观异质性程度高，造成斑块及其内部环境的物种减少，同时也增加了边缘物种的丰度。 (三)物种流动原理(speciesflowprinciple)：景观结构和物种流动是反馈环中的链环。在自然或人类干扰形成的景观生态元素中，当干扰区有利于外来种传播时，会造成敏感物种分布的的减少。 (四)养分再分配原理(nutrientredistributionprinciple)：

景观生态学概念与理论

景观生态学概念与理论邬建国 (美国亚利桑那州立大学生命科学系) Landscape Ecology - Concepts and Theories. Wu Jianguo ( Department of L if e Sciences , A rizona S tate University West , PO Box 37100 , Phoenix , A Z 85069 - 7100) . Chinese Journal of Ecolo2 gy ,2000 ,19 (1) :42 - 52. Landscape ecology is an interdisciplinary field that has been rapidly developing in the past few decades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity , hierarchical linkages , and interactions between pattern , process , and scale have given the field an unique and significant identity. This paper is intended to review and synthesize the recent advances in landscape ecology , presenting a set of core concepts and theories , which include scale , pattern - process , spatial het2 erogeneity , edge effect , hierarchy theory , patch dynamics , patch - corridor - matrix model , island biogeographic theory , metapopulation theory , landscape connectivity , neutral models , and percola2 tion theory. Key words : landscape ecology , scale , pattern and process , spatial heterogeneity , hierarchy theory , edge effect , patch dynamics , metapopulation theory , landscape connectivity. 作者简介:邬建国,博士。美国亚利桑那州立大学生命科学系教授。现代景观生态学是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展的学科。因此,不但欧洲和北美的景观生态学有显著不同,就是在北美景观生态学短暂的发展进程中也逐渐形成了不同的观点和论说。概括地说,景观生态学研究的重点主要集中在下列几个方面,即:空间异质性或格局的形成及动态;空间异质性与生态学过程的相互作用;景观的等级结构特征;格局- 过程- 尺度之间的相互关系;人类活动与景观结构,功能的反馈关系以及景观异质性(或多样性) 的维持和管理[1～6 ] 。反映这些研究重点的主要景观生态学概念和理论是什么呢? 本文拟在总结该学科最近20 多年来的发展的基础上,概括地阐述其中的一些主要概念和理论(图2) 。 1 景观和景观生态学有关景观的定义,有多种表述,但一般讲是指反映内陆地形地貌景色的图象,诸如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理区域的综合地形特征;或者是人们放眼所映获的自然景色。而生态学中,景观的定义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是指几十公里至几百公里范围内,由不同生

景观生态学的起源与发展

景观生态学的起源与发展贾宝全杨洁泉景观生态学是本世纪70年代以后蓬勃发展起来的一门新兴的交叉学科。它以生态学理论框架为依托，吸收现代地理学和系统科学之所长，研究景观和区域尺度的资源、环境经营与管理问题，具有综合整体性和宏观区域性特色，并以中尺度的景观结构和生态过程关系研究见长（肖笃宁等，1997)。自80年代后期以来，逐渐成为世界上资源、环境、生态方面研究的一个热点。现在普遍的看法是，这门新兴学科是地理学与生态学相互结合的产物。要想能够对其来龙去脉有更全面的了解，这就必然要涉及以上两门学科中的一些相关思想的发展。地理学中，由于其学科跨度很大，并不是每一分支都与现代景观生态学有着直接的必然联系。对景观生态学的发生、发展意义重大的仅是其中的综合自然地理学，其中与景观学的关系更为直接和密切。 1 景观学的发展历史地理学中的景观学产生于德国，19世纪末叶，由近代地理学的创始人之一、德国的洪堡（Alexander Von Humboldt）将景观的概念引入地理学中，他认为景观的地理学含义是"一个地理区域的总体特征"。作为一门研究景观形成、演变和特征学科的景观学产生于19世纪后期至20世纪初期。德国地理学家Seigfried Passarge 于1919―1920年出版了三卷本《景观学基础》之后，又于1921―1930年出版了四卷本的《比较景观学》。在这两部著作中，他认为景观是相关要素的复合体，并系统地提出了全球范围内景观分类、分级的原理；并认为划分景观的最好标志是植被，同时，他还提出了城市景观的概念。作为景观学说的提出者之一的德国人文地理学家Otto Schluter 于本世纪初发表了《人类地理学的目的》一书，在该书中他提出了文化景观形态学和景观研究是地理学的主题的观点。在1952-1958年间先后完成的三卷本《早期中欧聚落区域》一书中，他提出了自然景观与人文景观的区别，并最早把人类创造景观的活动提到了方法论原理上来。其实有关人文景观的思想，早在1925年即在美国人文地理学家Carl Sauer的《景观的形态》一书中得到了反映，在该书中，Sauer 提出应重视不同文化对景观的影响，认为解释文化景观是人文地理学研究的核心（中国大百科全书地理卷，1990）。自本世纪30年代以后，又出现了一个景观学研究的中心，这就是前苏联的景观学研究。其代表人物为贝尔格。他于1913年即提出，景观是地形形态的一定的、有规律地重复的综合体或群体这一概念。1931年，贝尔格的巨著《苏联景观地理地带》一书出版，该书是苏联系统阐述景观学原理的第一次尝试。在该书中他进一步明确和补充了1913年所下的景观定义，提出了景观的例子，研究了景观与其组成成份之间的相互作用，谈到了景观的发展与起源问题。由于贝尔格等最初的景观研究者们，没有赋于景观任何分级的意义，而把它看成是任何的地理单元，即把它用作是"地理综合体"的同义词，因此，在以后的研究当中，出现了一些自相矛盾或不好理解的东西，为此，许多后继的研究者们，针对这些缺陷做了许多研究工作，以致于形成了苏联景观研究的两大学派：类型学派和区域学派。类型学派的代表人物主要有M.A.别尔乌辛等，而区域学派的代表人物主要有拉孟斯基、C.D.卡列斯尼克、H.A.宋采夫、伊萨钦科等，而尤以区域学派的影响为甚。H.A.宋采夫1947年在全苏第二次地理学代表大会上关于景观问题的报告，被认为是继拉孟斯基、卡列斯尼克、苏卡乔夫等人之后，对景观学说的第一个巨大贡献。在这一报告及其以后的著作中他给了景观一个新的、更为确切的定义：景观是具有同类地质基础和相同的一般气候的、发生上一致的地域，这是由几个或许多部分―限区―组成，后者在景观范围内形成有规律的结合。之后，又有许多地理学家在相当多的著作中对景观学说进行阐述。尤其值得一提的是波雷诺夫和彼列尔曼的工作。他们奠定了景观地球化学的基础，他们主要研究景观中化学元素的迁移，形成了苏联又一个景观学研究方向―景观地球化学研究方向（伊萨钦科等，1962；贝尔格等，1964）。

景观生态学研究热点,及基本理论核心思想。

一、景观生态学当前研究热点答：从“21世纪景观生态学十大论题”的国际景观生态学大会，各国学者面对新的问题和新的挑战，提出景观生态学新世纪研究热点看主要包括以下几个方面：异质景观中的能量、物质和生物流过程；土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应；非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用；尺度推绎；景观生态学方法论的创新；将景观指数与生态过程相结合, 并发展能反映生态和社会经济过程的综合景观指数；把人类和人类活动整合到景观生态学中；景观格局的优化；景观水平的生物多样性保护和可持续性发展；景观数据的获得和准确度评价。而从美国第十五届景观生态学年会看，景观生态学热点话题除了，景观生态动态模型、生物多样性保护、遥感与地理信息系统应用、决策支持系统外，新的研究热点方向还包括：首先，经济观念与生态学研究的融合，生态学家越来越重视经济要素在自然保护中的作用，同时，自然生态价值的经济学量化也正引起人们的重视；在景观格局与过程的关系研究上，以不同方法从不同侧面，剖析景观格局对自然生态过程的影响，在理论上加深对景观异质性作用的了解。例如，景观格局与过程对鸟类繁殖、迁移、觅食等活动影响。在景观变化分析方面，重要成果包括自然和人为干扰条件下森林景观格局动态的模拟模型，可选择性未来景观分析模型等，对由自然和人为干扰条件下过去、未来景观变化进行了对多方位，参数的分析。

在景观生态过程研究方面，主要有流域尺度上的生态过程研究；不同管理措施下林地演替过程的研究；河谷景观的生态功能研究等。另外生态恢复方面研究，体现人们在物质需要满足后，向更高层次的精神需要过渡时期的特点。二、景观生态学基本理论的核心思想和在实际中的应用答：耗散结构与自组织理论：系统内部不断增加的熵达到并维持耗散系统这种新的远离热力学平衡态，它是系统与环境相互作用达到某一临界值时出现的有序结构，它的形成是一个由量变到质变，由无序到有序，是一个自组织过程。实践意义：生态系统是耗散结构，是一个开放的系统，它与周围的物质不断的发生能量和物质的交换，其远离热力平衡态，且生态系统中普遍存在着非线性动力学过程，来源于外界环境连续不断的负熵流使生态系统稳定；森林景观系统通过植物和其他生理过程使系统通过耗散结构保持稳定。等级系统理论：自然界是一个具有多水平分层等级结构的有序整体，在这个整体中，每一个层次或水平上的系统上都是有低一级层次或水平上的系统组成，并产生新的整体属性。实践意义：特定的问题要在一定的时间和空间尺度上去研究，还需要在起相邻的上下不同等级水平和尺度上去考察其效应和控制机制。空间异质性与景观格局：生态学过程和格局在空间的分布上具有不均匀性和复杂性。实践意义：景观异质性对景观的功能及其动态过程有

景观生态学概述

景观生态学概述[转载] 这是景观生态学的内容，也提到了景观生态规划。转自俞孔坚老师的《景观生态规划发展历程——纪念麦克哈格先生逝世两周年》一文。 1景观生态学自20世纪30年代德国生物地理学家C．Troll提出景观生态一词以来，景观生态学作为生态学中最年轻的学科在过去的20多年中得到迅猛的发展．在现代地理学和生态学结合下产生的景观生态学，以生态学的理论框架为依托，吸收现代地理学和系统科学之所长，研究由不同系统组成的景观结构、功能和演化及其与人类社会的相互作用，探讨景观优化用于管理保护的原理和途径。其研究核心是空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用。景观生态学强调应用性，并已在景观规划、土地利用、自然资源的经营管理、物种保护等方面显示了较强的生命力。其中，在景观生态评价方面的发展尤为迅速。 2景观生态的“斑块—廊道—基质”模式斑块（patch）、廊道（corridor）和基质（matrix）是景观生态学用来解释景观结构的基本模式，普遍适用于各类景观，包括荒漠、森林、农业、草原、郊区和建成区景观（Forman and Godron，1986），

景观中任意一点或是落在某一斑块内，或是落在廊道内，或是在作为背景的基质内。这一模式为比较和判别景观结构，分析结构与功能的关系和改变景观提供了一种通俗、简明和可操作的语言。这种语言和景观与城乡规划师及决策者所运用的语言尤其有共通之处，因而景观生态学的理论与观察结果很快可以在规划中被应用，这也是为什么景观生态规划能迅速在规划设计领域内获得共鸣，特别在一直领导世界景观与城乡规划设计新潮流的哈佛大学异军突起的原因之一。运用这一基本语言，景观生态学探讨地球表面的景观是怎样由斑块、廊道和基质所构成的，如何来定量、定性地描述这些基本景观元素的形状、大小、数目和空间关系，以及这些空间属性对景观中的运动和生态流有什么影响。如方形斑块和圆形斑块分别对物种多样性和物种构成有什么不同影响，大斑块和小斑块各有什么生态学利弊。弯曲的、直线的、连续的或是间断的廊道对物种运动和物质流动有什么不同影响。不同的基质纹理（细密或粗散）对动物的运动和空间扩散的干扰有什么影响等等。围绕这一系列问题的观察和分析，景观生态学得出了一些关于景观结构与功能关系的一般性原理，为景观规划和改变提供了依据。 3景观生态规划的一些基本原理尽管景观生态学的基本原理在很大程度上是通过对生物运动的观察得出的，但它们具有关于运动和流动等景观格局关系的一般性意义，也适用于各种类型的景观。在景观生态规划，这些基本原理体现

景观生态学

中国景观生态学的发展景观生态学研究在中国起步较晚，20世纪80年代初才开始介绍景观生态学概念、理论与方法。1981年黄锡畴和刘安国在《地理科学》上分别发表的《德意志联邦共和国生态环境现状及保护》和《捷克斯洛伐克的景观生态研究》两篇文章，是我国正式刊物上首次介绍景观生态学的文献。1984年黄锡畴在《地理学报》上发表了《长白山高山苔原的景观生态分析》，这是我国景观生态学方面的第一篇研究报告。林超、董雅文、张雪峰、傅伯杰（1983）以及陈昌笃（1985、1986）、景贵和（1986）、李哈滨和伍业钢、金维根、肖笃宁（1988）等人的专题介绍及学术思想都为景观生态学在中国的建立起到了开拓奠基的作用。景观生态学传入我国后，立即在国内掀起了研究热潮，1989年10月在沈阳召开的中国首届景观生态学术讨论会是我国景观生态学发展中的一个里程碑。20世纪90年代以后，我国景观生态学研究更加蓬勃发展。1992年中国生态学会景观生态专业委员会成立。1996年和1999年分别在北京、昆明召开了第二、第三界全国景观生态学研讨会，并于1998年在沈阳举办了亚洲及太平洋地区景观生态学国际研讨会。肖笃宁等1990年发表的《沈阳西郊景观结构变化的研究》开创了我国景观生态学应用研究的先河。1996年5月在北京召开了第二届全国景观生态学术讨论会，提交会议的论文有70余篇，大会发言11人，并就景观生态学与生物多样性保护、景观生态学与农业及生态环境问题、景观生态学与城市旅游等议题进行了热烈的讨论和交流。会议认为我国的景观生态研究应在深化理论研究的基础上进一步拓展应用领域，如土地利用和管理、自然保护区建设、城市与园林规划、旅游与风景区建设等。我国学者倡导景观生态学的建设，在《景观生态学理论、方法及应用》（1991）论文集中得到充分的体现。1988年，中国科学院沈阳应用生态研究所成立专门的景观生态学研究室，1989年北京大学城市与环境系设立景观生态研究室等，都对景观生态学在中国的发展起到了推动作用。1988年以来国家自然科学基金资助了逐年增多的景观生态学研究项目，国内学术刊物上发表的文章内容涉及城市与城郊景观、农业景观、森林景观、湿地景观、生态过渡带景观变化等，以景观格局、景观动态的研究居多。 20多年来，我国的景观生态学研究不仅发展迅速，也卓有成效，十分引人注目，并逐步走向符合我国国情的景观生态学。但是，与国外相比较，我国的景观生态学研究到本世纪初还有着较大的差距。主要存在以下几个方面的问题：（1）研究基础薄弱，技术手段相对落后；（2）研究方法单调、不完善，尚未建立我国的景观生态学理论体系；（3）研究专题过于集中，缺乏尺度的连续性；（4）研究深度和广度不够；（5）人才培养力度不够，尚未形成一定规模的景观生态学研究队伍。上述问题说明我国的景观生态学还比较年轻，许多工作需要共同努力来加以解决和逐步完善，同时也充分说明我国的景观生态学是一个充满希望、富于挑战的研究领域。我国景观生态学研究进展景观生态学（Landscape Ecology）是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展的交叉学科。作为一门学科，景观生态学是20世纪60年代在欧洲形成的，20世纪80年代初，景观生态学在北美得到迅速发展，引起了越来越多学者的重视并广泛于各个领域。我国的景观生态学研究起步较晚，但自20世纪90年代以来发展也很快，从事景观生态学研究的人越来越多，取得了较大的成绩。因此，有必要对我国景观生态学的研究状况进行总结和分析，并根据国际景观生态学研究的最新动态，展望我国景观生态学的发展。景观生态学的概念与内涵景观生态学的概念是德国地植物学家Troll1939年利用航空像片研究东非土地利用时提出来的，用来表示对支配一个区域单位的—生物综合体的相互关系的分析。Vink(1983)则强

第二章景观生态学基础理论

第二章（II）景观生态学理论基础一、整体论和系统论客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每个整体都是一个系统，即处于一个相对稳定状态中的相互关系集合中。与整体论相反的是还原论。还原论：所谓还原，是一种把复杂的系统（或者现象、过程）层层分解为其组成部分的过程。还原论认为，复杂系统可以通过它各个组成部分的行为及其相互作用来加以解释。例如，为了考察生命，我们首先考察神经系统、消化系统、免疫系统等各个部分的功能和作用，在考察这些系统的时候我们又要了解组成它们的各个器官，要了解器官又必须考察组织，直到最后是对细胞、蛋白质、遗传物质、分子、原子等的考察。现代科学的高度发达表明，还原论是比较合理的研究方法，寻找并研究物质的最基本构件的做法当然是有价值的。与还原论相反的是整体论，比如考察一台复杂的机器，还原论者可能会立即拿起螺丝刀和扳手将机器拆散成几千、几万个零部件，并分别进行考察，这显然耗时费力，效果还不一定很理想。整体论者不这么干，他们采取比较简单一些的办法，不拆散机器，而是试图启动运行这台机器，输入一些指令性的操作，观察机器的反应，从而建立起输入──输出之间的联系，这样就能了解整台机器的功能。整体论基本上是功能主义者，他们试图了解的主要是系统的整体功能，但对系统如何实现这些功能并不过分操心。这样做可以将问题简化。景观生态学强调研究对象的整体特征和系统属性，从整体和系统的角度揭示景观以及景观要素之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性，从而避免单纯的使用还原论的研究方法将景观分解为不同的组成部分，然后通过研究其组成部分的性质和特点去推断整体的属性。整体论的景观生态学把构成景观整体的所有元素都作为研究的变量和目标，通过合理的设计，将各组成分有机结合，使得“整体大于部分之和”，最终是景观系统结构和功能达到整体最优。事实上整体论总是只能进行一些初步的研究，一旦深入下去就必须使用还原论的方法。因此，对待自然界，我们总是首先了解其大致的、整体的规律，这是整体论的方法，接着一定要再对它层层进行还原分解，以此考察和研究它的深层次本质规律。例如为了研究人体的生物性状，我们首先了解各个系统，如消化系

景观生态学概念与理论

景观生态学的基本理论和原理

景观生态学试题及答案

景观生态学的发展及前景

景观生态规划原理

景观生态学的理论基础

景观生态学大纲

景观生态学知识分享

景观生态学-研究内容与基本原理

景观生态学概念与理论

景观生态学的起源与发展

景观生态学研究热点,及基本理论核心思想。

景观生态学概述

景观生态学

最新景观生态学研究综述

第二章 景观生态学基础理论

第二章景观生态学基础理论