第十三章 被子植物

第十三章被子植物

本章学习重点：

1被子植物的一般特征

2被子植物的分类原则和演化趋向

3被子植物的分类依据

4被子植物主要分类系统

5要掌握的主要科：木兰科、樟科、十字花科、锦葵科、桑科、茄科、芸香科、蔷薇科、大戟科、豆目三科、菊科、棕榈科、禾本科、百合科、兰科等

6被子植物的起源与系统发育

被子植物

1 被子植物的一般特征

(一)具有真正的花(花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群)。

(二)具雌蕊(子房、花柱、柱头)。胚珠包藏在子房内，发育成种子和果实。

(三)具有双受精现象，胚乳的染色体为3n。

(四)孢子体在形态、结构、生活型等方面更完善化、多样化。

(五)配子体进一步退化(简化)。成熟的雄配子体为2或3核的花粉粒，成熟的雌配子体为8核7细胞胚囊。

2 被子植物的分类原则和演化趋势（P390）

被子植物分类学是以形态学特征为分类的主要标准，尤其是以花和果实的特征作为标准，此外，解剖学的特征也常被采用为辅助性条件。下面是一些公认的形态构造的演化规律和分类原则。

26条原则。

3被子植物的分类依据

形态学资料：应用最广、价值最大，是基础。花、果的特征是最重要的。

细胞学资料：染色体数目、大小和形态等。

化学资料：次生代谢产物的种类；血清学、蛋白质、酶谱等。

分子生物学资料：染色体中各碱基的含量；DNA分子杂交等。

超微结构和微形态学资料：利用电子显微镜技术研究内部解剖结构与外部形态等。

总之，形态学资料是传统用于分类的依据，也解决了大部分的分类学问题；但新的资料将为系统分类学提供更为全面的资料，可为建立更科学的反映亲缘关系的分类系统提供保证。

4 被子植物的主要分类系统

4.1 恩格勒(A. Engler)分类系统：被子植物分类史上第一个比较完善的自然分类系统

将双子叶植物分为古生花被亚纲和合瓣花亚纲。共计62目343科（12版，1964年）

认为单性的柔荑花序类是现代被子植物的原始类群。

早期将单子叶植物排在双子叶植物之前，现已更正。但基本系统大纲未变。

我国的《中国植物志》、多数地方植物志、大多数标本馆采用。

被子植物亚门双子叶植物和单子叶植物两纲的主要形态特征比较如下：

4.2 哈钦松(J. Hutchinson)分类系统

认为被子植物为单元起源，两性的多心皮类是现代被子植物的原始类群。111目411科（2版，1973年）。

将被子植物分为木本群和草本群（木兰--木本支，毛茛--草本支）。

我国华南植物所、广西植物所、昆明植物所等单位采用。

4.3 塔赫他间(A. Takhtajan)分类系统

基于哈钦松分类系统发展而来。1954年提出，多次修订，包括17亚纲，71超目，232目，591科（8版，1997年）。

各亚纲起源于最原始的木兰目。

木本比草本原始，双子叶比单子叶原始。

4.4 克郎奎斯特(A. Cronquist)分类系统

基于哈钦松分类系统发展而来。1968年提出，1981年修订，包括2纲11亚纲，83目，383科。

类似塔赫他间分类系统。但认为各亚纲之间无直接的亲缘关系，共同起源于原被子植物。引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。

附1：张宏达种子植物系统

1986年张宏达提出种子植物系统，打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法，把全部种子植物，及已经发现的种子蕨，包括在他的系统里，作为种子植物门，并在门下设立了10个亚门，有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物，也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。其最重要的观点是：

①种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶，并形成了五种不同类型的种子和果实，即银杏型、科达狄—本内苏铁型、紫杉型、苏铁—有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象，再加上买麻藤的营养器官，包括茎、叶、维管束的各种结构，应将其归并于有花植物。

②有花植物起源不迟于三叠纪，因为地球联合古陆自三叠纪开始解体，再不可能产生全世界统一的有花植物区系。

③有花植物起源自种子蕨，从有花植物的子房及胚珠的结构，具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才是它可能的祖先。现代有花植物，包括木兰目，都不是最古老的有花植物，因为木兰目种系繁衍、花的结构完整，虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状，但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科(Winteraceae)具管胞，但种系也比较发达。不同意把木兰目当作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点，主张有花植物的起源是单元多系的。

④孔型和3沟的花粉是古老的，单沟花粉从3沟花粉演化而来；孔型花粉不可能来自沟型花粉。

⑤原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点，认为风媒植物即使不先于虫媒植物，二者至少也是齐头并进的。

⑥单花和两性花是次生的，花序和单性花是原生的，花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护，因而无被花、单被花是原始的。

⑦柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花，榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉，只有栎属( Quercus )是沟型花粉，因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉，合点受精，风媒花，花被退化或不显眼；但开花时发出的臭气，同样吸引了蝇类等昆虫传粉；木质部不具原始的管胞，可能是由非离生心皮祖先派生出来。

⑧不同意用百合植物来代表全部单子叶植物，至少不能代表泽泻目和棕榈目。

张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来，纳入他的分类系统中，其最新的种子植物分类系统发表于2000年。

吴征镒中国被子植物系统—八纲系统

吴征镒、路安民、汤彦承、陈之端和李德铢。中国被子植物科属综论。北京：科学出版社，2003

提出被子植物多系、多期、多域的八纲新分类系统。包括木兰纲（Magnoliophyta）、樟纲（Laurophyta）、胡椒纲（Piperophyta）、石竹纲（Caryophyllophyta）、百合纲（Liliophyllophyta）、毛茛纲（Ranunculophyllophyta）、金缕梅纲（Hamamelidophyta）、蔷薇纲（Rosophyta）。

纲1、Magnoliophyta: Degeneriaceae、Himantadraceae、Magnoliaceae、Winteraceae、Canellaceae、Illiciaceae、Schisandraceae、Austrobaileyaceae、Eupomariaceae、Annonaceae、Myristicaceae、Hydropeltidaceae、Cabombaceae、Nupharaceae、Nymphaeaceae、Barclayaceae、Ceratophyllaceae

纲2、Laurophyta: Amborellaceae、Trimeniaceae、Monimiaceae、Gomortegaceae、Hernandiaceae、Lauraceae、Calycanthaceae、Idiospermataceae、Chloranthaceae、纲3、Piperophyta: Aristolochiaceae、Saururaceae、Piperaceae、Lactoridaceae 纲4、Caryophyllophyta: Caryophyllaceae、Molluginaceae、Aizoaceae、Amaranthaceae、Chenopodiaceae、Halophytaceae、Stegnospermataceae、Achatocarpaceae、Phytodaceae、Nyctaginaceae、Cactaceae、Portulaceae、Didiereaceae、Basellaceae、Hectorellaceae

纲5、Liliophyllophyta: 所有单子叶植物

纲6、Ranunculophyllophyta: Ranunculaceae、Lardizabalaceae、Sargentodoxaceae、

Menispermaceae、Circaeasteraceae、Nandinaceae、Berberidaceae (incl. Ranzaniaceae)、Leonticaceae、Podophyllaceae、Hydrasticaceae、Glaucidiaceae、Paeoniaceae、Pteridophyllaceae、Papeveraceae、Hypecoaceae、Fumariaceae 、Nelumbonaceae 纲7、Hamamelidophyta: Trocodendraceae、Tetracentraceae、Cercidiphyllaceae、Eupteleaceae、Myrothamnaceae、Hamamelidaceae、Platanaceae

纲8、Rosophyta: 大致包括Takhtajan (1997) 系统中以下超目中的科：Rafflesianae, Balanophoranae, Hamamelidae p. p.（不包括金缕梅科）, Dilleniidae, Rosidae, Cornidae, Lamiidae, Asteridae。

5 被子植物分科

木兰科Magnoliaceae：*P6-15A3-3+3G（2-3：1）白兰

木本。单叶互生，有托叶，常具明显的托叶环痕。花单生；花被基数为3，两性，整齐花；雄蕊多数，离生；雌蕊多数离生；螺旋状排列于伸长的花托上。聚合蓇葖果。

樟科Lauraceae：* P3+3 A3+3+3+3 G (3：1)

木本，有油腺。单叶互生，革质。两性花，整齐，轮状排列，花基数为3；花被2轮；轮蕊4轮，其中1轮退化，花药瓣裂；雌蕊由3心皮所成，子房1室。核果，无胚乳。

十字花科Cruciferae：* K2+2 C2+2 A2+4 G（2：1）

草本，叶常基生，单叶或复叶，常有辛辣液汁；花排成伞房花序，最后成总状花序。具有十字形花冠，花冠顶端平展，具长爪，花两性，K4，C4，A2+4，G（2：1：∞），四强雄蕊；侧膜胎座，具有由胎座框形成的假隔膜；角果。

锦葵科Malvaceae：K5 C5 A(∞) G (3-∞:3-∞)

纤维发达。花两性，整齐，花基数为5；具副萼，单体雄蕊，花药1室。花粉粒大，具刺。蒴果或分果。

桑科Moraceae：♂: * K4-6 C0 A 4-6 ，♀: * K4-6 C0 G (2:1)

木本，常具乳汁。单叶互生。花小，单性，集合成各种花序，单被花，花基数4。坚果、核果聚合成各式聚花果。

茄科Solanaceae：* K(5) C(5) A5 G(2:2)

常草本，单叶互生。花两性，整齐，5基数；药常孔裂；心皮2，2室，位置偏斜；多数胚珠，浆果或蒴果。

芸香科Rutaceae：

有发达的油腺，含芳香油，叶有透明油点；多为复叶或单身复叶；外轮雄蕊与花瓣对生；子房上位，花盘发达。

C

大戟科Euphorbiaceae：♂: * K0-5 C0-5 A 1-∞，♀: * K0-5 C0-5 G (3:3:1-2)

关键识别特征:常具乳汁，花单性，子房上位，常3室，中轴胎座，花柱3-6，分离。

参考识别特征:单叶互生，常有托叶，叶柄常具腺体。常无花瓣，蒴果，多具种阜。

菊科Compositae：*↑K0-∞C(5) A(5) G (2:1)

筒状花亚科: 头状花序全为筒状花，或边缘花假舌状、漏斗状，而盘花为筒状花，植物体不含乳汁。筒状花亚科包括菊科的绝大部分属、种。

向日葵属(Helianthus)：向日葵(H. annuus)

舌状花亚科: 头状花序全为舌状花，植物体含乳汁。只占菊科的很少属、种。

蒲公英属(Taraxacum)：蒲公英(T. mongolicum)

棕榈科Palmae（槟榔科Arecaceae）：*♂：P3+3 A3+3♀：P3+3 G3,(3) K3 G3 A3+3 G3,(3)重点特征木本，树干不分枝，大型叶丛生于树干顶部。肉穗花序，花3基数。

禾本科Poaceae：P2-3A∞G∞小麦

关键识别特征:叶2列，叶鞘闭合，茎圆柱形，颖果。

参考识别特征:茎有节，节间空心或实心，小花组成小穗，由小穗组成各种花序。

Oryza 稻属：O. sativa L. 稻

Triticum 小麦属：T. aestivum L. 小麦

Zea 玉米属：Z. mays L. 玉米

百合科Liliaceae：P3+3 A3+3G (3：3)

关键识别特征：子房上位，花被片和雄蕊均为6枚。

参考识别特征：具各种地下茎，中轴胎座，3室，无副花冠。

兰科：↑P3+3 A2-1 G (3:1)

关键识别特征：花被2轮，外3枚花萼状，内3枚花瓣状，中间1枚特化为唇瓣，雌蕊与雄蕊（1或2）形成合蕊柱，具花粉块。

参考识别特征：草本，子房下位，多1室，侧膜胎座，蒴果，种子极小。

6被子植物的起源与系统发育

6.1被子植物的起源

6.1.1起源时间化石证据不多，大多为推论性结论。

(1)古生代起源说：发现了二叠纪的舌蕨化石,具两性结实器官。对被子植物细胞色素C 中氨基酸顺序的研究得出的推论。

(2)白垩纪(或晚侏罗)起源说：发现了白垩纪或晚侏罗的具蒴果的植物化石,认为是一种原被子植物。

6.1.2发源地

(1)高纬度起源说：根据北极化石植物区系分析认为起源于北极大陆。

(2)中低纬度起源说：中低纬度出现的大量化石植物的时间早于高纬度。现代被子植物的地理分布情况。

6.1.3可能的祖先

(1)多元说：认为被子植物来自许多不相近的类群，彼此平行发展。胡先啸

(2)二元说：认为被子植物来自两个不同的类群，彼此平行发展。恩格勒

(3)单元说：认为被子植物来源于一个共同的祖先。哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特6.1.4单子叶植物的起源

水生莼菜类起源说：塔赫他间，单沟花粉,莼菜-泽泻。

陆生毛茛类起源说：哈钦森，多心皮类，毛茛-单子叶。

6.2 被子植物的系统演化

系统演化的两大学派

(1)恩格勒学派

假花说理论：认为单性的柔荑花序类是现代被子植物的原始类群。

(2)毛茛学派

真花说理论：认为两性的多心皮类是现代被子植物的原始类群。