类胡萝卜素地吸收,代谢和运输
类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性

第38卷第2期Vol.38 No.2重庆工商大学学报(自然科学版)J Chongqing Technol &Business Univ(Nat Sci Ed)2021年4月Apr.2021doi:10.16055/j.issn.1672-058X.2021.0002.016类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性任建敏(重庆工商大学环境与资源工程学院,重庆400067 ) 收稿日期:2020-05-08;修回日期:2020-07-10.作者简介:任建敏(1964 ),男,重庆市南岸区人,博士,教授,从事天然药物化学及药物制剂研究.摘 要:类胡萝卜素广泛合成于所有光合生物与一些非光合原核生物㊁真菌和少数动物;在光合生物光合器官,类胡萝卜素与叶绿素一样,是光合成与光保护必需色素;在非光合器官,充当光保护剂㊁抗氧化剂㊁颜色引诱剂和植物激素合成的前体,有利于光合生物正常的生命活动;对大多数动物与人,类胡萝卜素是经食物链传递㊁积累,代谢改性,呈现复杂多样的结构,在机体内具有清除自由基㊁抗氧化㊁生成维生素A ㊁调控细胞信号通路上调抗氧化酶等特性,以预防疾病促进健康;其颜色用于动物性引诱㊁伪装㊁光保护㊁种间与社会关系的识别等㊂关键词:类胡萝卜素;功能;生理活性中图分类号:TS201.2 文献标志码:A 文章编号:1672-058X (2021)02-0102-060 引 言类胡萝卜素在自然界生物中分布广泛,结构和功能多种多样,是最重要的天然色素之一[1-2],在19世纪初最先被发现存在于红辣椒㊁藏红花㊁红木㊁胡萝卜和秋天落叶㊂1906年,Zwet 等使用柱层析法从绿叶成功分离胡萝卜素㊁叶黄素和叶绿素㊂在1930年,Karrer 等阐明了β-胡萝卜素和番茄红素的结构,并认知β-胡萝卜素是维生素A 的前体㊂至2018年,约有800多种类胡萝卜素已经从自然界分离鉴定[2]㊂类胡萝卜素是迷人的类异戊二烯化合物,可以转化为许多其它化合物,包括类维生素A,在动植物生理过程中起重要作用㊂1 类胡萝卜素的结构类胡萝卜素是四萜烯色素,表现出黄㊁橙㊁红和紫色[3],所有植物与一些非光合原核生物㊁真菌和少数动物,可从头生物合成,但大多数动物与人只能经食物链传递㊁积累于机体中[4-5]㊂类胡萝卜素一般由9个共轭双键多烯链与两端基结合,分为胡萝卜素和叶黄素两大类[4-5]㊂胡萝卜素是碳氢化合物,如α㊁β㊁γ㊁ε㊁φ㊁κ胡萝卜素和番茄红素,自然界约有50多种胡萝卜素㊂叶黄素是氧化的胡萝卜素,分子中有一个或多个羟基㊁羰基㊁甲氧基㊁环氧和呋喃氧等含氧基团,如β-隐黄质㊁黄体素㊁玉米黄质㊁虾青素㊁墨角藻黄素和多甲藻素,含氧基团使类胡萝卜素分子结构发生复杂多样的变化,极性的改变易于与机体脂肪酸㊁糖和蛋白等结合,形成不同功能的活性分子[1]㊂大多数类胡萝卜素由C40骨架的8个异戊二烯单元构成,有些类胡萝卜素含C45或C50骨架,称为高类胡萝卜素㊂碳骨架少于C40的类胡萝卜素,被称为脱辅基类胡萝卜素㊂脱辅基类胡萝卜素作为C40类胡萝卜素代谢降解产物,约120多种存在于某些植物和动物㊂类胡萝卜素基本结构与常见胡萝卜素和叶黄素结构如图1所示㊂第2期任建敏:类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性图1 类胡萝卜素的基本结构㊁末端基与典型的胡萝卜素和叶黄素Fig.1 Basic structure ,terminal group and typical carotene and lutein of carotenoids2 生物合成植物与一些非光合原核生物等合成类胡萝卜素,首先由乙酰辅酶A 或丙酮酸甲羟戊酸与丙酮酸非甲羟戊酸途径,形成二甲丙烯焦磷酸㊂后经香叶基焦磷酸与香叶基香叶基焦磷酸,合成类胡萝卜素C40骨架的八氢番茄红素[5]㊂八氢番茄红素是含3个共轭双键的无色类胡萝卜素,通过番茄红素脱氢酶逐步脱氢,经六氢番茄红素㊁ζ-胡萝卜素㊁链孢红素,形成番茄红素;番茄红素在环化酶作用下,生成如α㊁β-端基类胡萝卜素,后经胡萝卜素羟化酶㊁酮醇酶与环氧酶催化,在生物体不同介质与外在条件,生成不同含氧基团的叶黄素[6],如图2所示㊂3 类胡萝卜素的功能与生理活性3.1 植物中的类胡萝卜素3.1.1 光合器官在植物光合器官,类胡萝卜素与叶绿素是参与光合成与光保护,必不可少的色素㊂光合器官捕光色素天线蛋白吸收光能,传递给叶绿素,形成高能量单线激发态叶绿素,用于反应中心的光化学反应;当光合器官获取光能超过光合反应利用光能时,光能过剩,易引起氧化损伤与光合抑制,甚至机体死亡[6-7]㊂图2 类胡萝卜素的生物合成途径Fig.2 Biosynthetic pathways of carotenoids植物在长期的进化适应过程中,耗散光能过剩主要以类胡萝卜素清除和叶黄素循环方式[8]㊂类胡萝卜素如玉米黄质㊁黄体素与虾青素,超过11个共轭双键,吸收光能过剩以多烯振动释放,直接猝灭单线激发态叶绿素并清除1O [9]2㊂光合作用产生的其它活性氧(ROS )如1O 2㊁㊃OH㊁O ㊃-2㊁HOO ㊃等,与叶黄素循环的紫黄质反应,生成中间环氧玉米黄质,经紫黄质脱环氧酶催化,产生玉米黄质,保护脂质免受氧化,并促进光捕获天线蛋白内非光化学猝灭,保护光合器官免受光损伤与防止光合抑制[10],有利于光合生物正常的生命301重庆工商大学学报(自然科学版)第38卷活动㊂3.1.2 非光合器官类胡萝卜素在非光合器官如植物的果实㊁果皮㊁种子㊁根和花,通过次生代谢反应,如被ROS氧化㊁多烯链裂解㊁顺反异构化㊁与脂肪酸㊁糖和蛋白键合等,伴随结构与颜色变化[6-11],起光保护剂㊁抗氧化剂㊁颜色引诱剂等作用[2]㊂类胡萝卜素也参与细胞信号传导,产生脱落酸㊁独脚金内酯和胡萝卜内脂等植物激素,调节植物生长㊁种子休眠㊁胚胎成熟和萌发㊁细胞分裂和伸长等[12]㊂植物在温度㊁光颜色和强度㊁土壤成分㊁氧化压力等应激响应下,类胡萝卜素也是茶叶等合成重要致香物质的前体[13-14]㊂一些果实㊁果皮㊁种子㊁树叶在不同季节呈现不同的颜色,引诱鸟类捕食并被传播的红色种子[2,15],都与类胡萝卜素化学结构随介质与外在条件,发生复杂变化紧密相关㊂3.2 动物中的类胡萝卜素与光合生物光合作用产生ROS一样,动物与人呼吸代谢也会持续产生ROS,低浓度是细胞参与生命活动重要的信号分子,但高浓度对细胞脂质㊁蛋白质和DNA等生物大分子产生氧化损伤,导致慢性炎症㊂慢性炎症被证实是动物与人类疾病包括癌症㊁肺部疾病和自身免疫疾病等引起的主要原因[16]㊂具有至少一个未被取代的β-环类胡萝卜素,如β-胡萝卜素㊁β-隐黄质与玉米黄质,被称为维生素A原[17],动物与人只能通过食物摄入或类胡萝卜素氧化裂解生成维生素A,它是动物与人不可或缺的营养素[18]㊂大多数动物与人从食物链传递或代谢转化获得的类胡萝卜素,在维生素A生成㊁基因表达㊁细胞增殖和分化调控㊁细胞信号传导㊁上调抗氧化酶和免疫等方面有重要作用[19-20]㊂3.2.1 水生动物水生动物从食物如藻类和其他动物获取类胡萝卜素,主要有β-胡萝卜素㊁墨角藻黄素㊁多甲藻素㊁硅藻黄素㊁异黄素和虾青素及代谢物(2,21)㊂双壳类(牡蛎㊁蛤㊁扇贝㊁贻贝和柜壳)和被囊动物(海鞘)是滤食动物㊂它们以微藻类如硅藻㊁甲藻㊁蓝藻㊁绿藻为食,并从中获取类胡萝卜素㊂硅藻中类胡萝卜素主要是墨角藻黄素,其多个官能团如累积二烯烃㊁环氧㊁羰基㊁乙酰基,经代谢转化呈现多样性结构(21-22)㊂多甲藻素含C37碳骨架(图1),是鞭毛藻类重要的红色类胡萝卜素㊂多甲藻素的累积二烯烃㊁环氧和内酯环,也易代谢转化(21-22)㊂虾青素是甲壳类动物(虾㊁蟹)的一种特征性海洋类胡萝卜素㊂许多甲壳类动物摄取膳食藻类的β-胡萝卜素,通过海胆烯酮㊁3-羟基海胆烯酮㊁斑蝥黄质㊁金盏花红素,合成虾青素[2,22]㊂鲤科鲤鱼㊁鲫鱼和金鱼,能将玉米黄质转换成虾青素㊂一些不能从类胡萝卜素如β-胡萝卜素和玉米黄质合成虾青素的海洋鱼类如红鲷鱼㊁鳕鱼㊁金枪鱼㊁黄尾鱼和鲑科鱼类(鲑鱼和鳟鱼),只能从食物链中获取虾青素㊂几种海洋鱼类的鳍和皮肤呈亮黄颜色,是由于虾青素经玉米黄质代谢,生成的胡萝卜二醇所致(21-22)㊂许多海洋无脊椎动物如甲壳类动物,将摄入体内的β-胡萝卜素转化为虾青素,积累在表皮㊁甲壳㊁卵和卵巢,颜色由β-胡萝卜素黄色变成虾青素红色(11)㊂海洋无脊椎动物的虾青素,与蛋白结合呈现红色㊁蓝色或紫色㊂在海底光条件下,海洋动物用这些颜色伪装,或作为光感受器,或对光可能的伤害提供防范㊂海洋动物对食物类胡萝卜素转化并积累在不同器官,提高了其抗氧化和光保护活性㊂如虾青素猝灭1O2㊁清除㊃OH㊁抑制脂质过氧化作用,强于β-胡萝卜素[23],其颜色更适应环境变化㊂3.2.2 鸟 类鸟类从食物链获取类胡萝卜素,其羽毛大部分呈亮红色㊁橙色和黄色㊂红色羽毛,至少含10种类胡萝卜素,羽毛鲜艳的颜色是营养良好与健康状况的重要信号,有利于吸引异性促进交配㊂操控雄性斑马雀食物类胡萝卜素,可唤起对应的细胞介导免疫功能变化和性吸引力[11,24]㊂3.2.3 陆地动物陆地动物机体内类胡萝卜素主要有β-胡萝卜素㊁β-隐黄质㊁玉米黄质和黄体素及代谢物[6,11],大多来源于植物性食物㊂401第2期任建敏:类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性昆虫是陆地上最多样的动物㊂蚜虫㊁粉虱通过从真菌或共生细菌基因转移,获取生物合成基因,可从头合成类胡萝卜素[25]㊂蓝绿色蚜虫使用共生细菌基因,合成类胡萝卜素和奎宁[26],用于环境伪装与保护着色㊂甲虫和蜻蜓通过蚜虫类食物链,在体内积累与代谢类胡萝卜素㊂棒虫不同季节呈现不同颜色,是体内积累的类胡萝卜素因环境等因素引起不同代谢,产生的结构变化[27]㊂双斑叶螨为适应过冬漫长的夜晚和更低温度,雌性螨虫进入兼性滞育,体色从微弱的黄色到明亮的橙色,源于体内代谢积累的酮基类胡萝卜素,如3-羟基海胆烯酮㊁金盏花红素与虾青素等㊂哺乳动物从食物链吸收类胡萝卜素能力差异大,人与猴子为更好地适应生存,可同时吸收并积累胡萝卜素和叶黄素[11],在血液和大脑优先积累β-隐黄质[28]㊂人体类胡萝卜素主要来自水果和蔬菜,也通过食物链包括家畜㊁家禽与海洋动物(如牡蛎㊁蛤㊁扇贝㊁贻贝㊁海胆性腺㊁鲑鱼和虹鳟鱼)等获取[29]㊂人类食物链大约50种多类胡萝卜素,在血液中主要有β-胡萝卜素㊁α-胡萝卜素㊁番茄红素㊁β-隐黄质㊁黄体素和玉米黄质,占类胡萝卜素90%以上[28-29]㊂在人血浆中也发现番茄红素㊁黄体素和玉米黄质的代谢物[30-31]㊂人体从食物摄取的类胡萝卜素经小肠吸收,经代谢与转化由脂蛋白转运到肝脏㊁肾上腺㊁卵巢㊁皮肤㊁肺㊁睾丸㊁前列腺㊁皮肤等,发挥各自的功能与作用,促进人体健康㊂在表面的皮肤和皮下组织,类胡萝卜素以酯化形式,吸收紫外线和猝灭1O[32]2,有利于皮肤健康与预防皮肤癌[29,33]㊂在前列腺中积累番茄红素[29],可预防前列腺癌㊂在眼睛,黄体素㊁玉米黄质作为黄斑色素,吸收大部分光化光,阻止光氧化导致视网膜细胞损伤[34],预防相关黄斑部疾病[35]㊂流行病学研究也表明:摄入各种类胡萝卜素丰富的绿黄色蔬菜和水果,可提高免疫力,大大降低患各种慢性疾病如癌症㊁心血管疾病㊁糖尿病㊁肥胖和一些与生活方式有关的疾病的风险[11,29]㊂一些动物类胡萝卜素不同颜色,还用于种内信号(性信号㊁社会地位与关系信号)和种间(物种㊁模仿和保护色)识别[11,29]㊂4 结 论类胡萝卜素是自然界所有光合生物与动物包括人所需色素与营养素,具有强大的抗氧化㊁光保护㊁着色等功能与生理活性,在维持各生物体持续健康的生命活动中,扮演非常重要的角色㊂随着科学技术的进步与人们对类胡萝卜素认识的不断提高,资源丰富的类胡萝卜素如番茄红素㊁β-隐黄质㊁黄体素㊁虾青素和玉米黄质等,必将更加广泛应用于食品㊁保健㊁护肤与化妆㊁医药㊁饲养等行业,以提高人类生活质量与促进人体健康,造福于人类㊂参考文献(References):[1] 姜建国,王飞,陈倩,等.类胡萝卜素功效与生物技术[M].北京:化学工业出版社,2008JIANG J G,WANG F,CHEN Q,et al.Carotenoid Efficacyand Biotechnology[M].Beijing:Chemical Industry Press,2008(in Chinese)[2] MAOKA T.Recent Progress in Structural Studies ofCarotenoids in Animals and Plants[J].Arch BiochemBiophys,2009,483(10):191 195[3] KAULMANN A,BOHN T.Carotenoids,Inflammation,andOxidative Stress⁃implications of Cellular SignalingPathways and Relation to Chronic Disease Prevention[J].Nutr Res,2014,34(2):907 929[4] MELO V L D,LEERMAKERS E,DARWEESH S,et al.The Effects of Lutein on Respiratory Health Across theLife Course:A Systematic Review[J].Clin Nutr ESPEN,2016(13):1 7[5] ZIELINSKA MA,WESOLOWSKA A,PAWLUS B,et al.Health Effects of Carotenoids during Pregnancy andLactation[J].Nutrients,2017,9(8):838 862 [6] BRITTON G,LIAAEN⁃JENSEN S,PFANDER H.Carotenoids Volume3:Biosynthesis and Metabolism[M].Birkhäser:Basel,Switzerland,1998[7] 程明,李志强,姜闯道,等.青稞的光合特性及光破坏防御机制[J].作物学报,2008,34(10):1805 1811CHENG M,LI Z Q,JIANG C D,et al.PhotosyntheticCharacteristics and Light Damage Defense Mechanism ofHighland Barley[J].Acta Agronomy Sinica,2008,34501重庆工商大学学报(自然科学版)第38卷(10):1805 1811(in Chinese)[8] PINNOLA A,DALL O L,GEROTTO C.Zeaxanthin Bindsto Light⁃Harvesting Complex Stress⁃Related Protein toEnhance Nonphotochemical Quenching in PhyscomitrellaPatens[J].The Plant Cell Online,2013,25(9):35193534[9] DALL O L,CAFFARRI S,BASSI R.A Mechanism ofNonphotochemical Energy Dissipation Independent fromPsbs Revealed by A Conformational Change in theAntenna Protein CP26[J].The Plant Cell Online,2005,17(4):1217 1232[10]CALIANDRO R,NAGEL K A,KASTENHOLZ B.Effectsof Alteredα⁃andβ⁃branch Carotenoid Biosynthesis onPhotoprotection and Whole⁃plant Acclimation ofArabidopsis to Photo⁃oxidative Stress[J].Plant Cell&Environment,2013,36(2):438 453[11]BRITTON G,LIAAEN⁃JENSEN S,PFANDER H.Carotenoids Volume4:Natural Functions[M].Birkhser:Basel Switzerland,2008[12]TSUCHIYA Y,MCCOURT P,LOHMANN J U,et al.Strigolactones:A New Hormone with a Past[J].Curr OpinPlant Biol,2009,12(5):556 561[13]曾晓雄.茶叶中类胡萝卜素的氧化降解及其与茶叶品质的关系[J].茶叶通讯,1992(1):31 33ZENG X X.Oxidative Degradation of Carotenoids in Teaand Its Relationship with Tea Quality[J].Tea Newsletter,1992(1):31 33(in Chinese)[14]宛晓春,夏涛.茶树次生代谢[M].北京:科学出版社,2015YUAN X C,XIA T.Secondary Metabolism of Tea[M].Beijing:Science Press,2015(in Chinese) [15]FUJIWARA Y,HASHIMOTO K,MANABE K,et al.Structures of Tobiraxanthins A1,A2,A3,B,C and D,NewCarotenoids from Seeds of Pittosporum Tobira[J].Tetrahedron Lett,2002,43(11):4385 4388 [16]HUSSAIN S P,HARRIS C C.Inflammation and Cancer:An Ancient Link with Novel Potentials[J].Int J Cancer,2007,121(11):2373 2380[17]WEBER D,GRUNE T.The Contribution ofβ⁃carotene toVitamin A Supply of Humans[J].MolecularNutrition&Food Research,2012,56(2):251 258 [18]江载芳,申昆玲,沈颖,等.诸福棠实用儿科学(上册)[M].第8版.北京:人民卫生出版社,2013JIANG Z F,SHEN K L,SHEN Y,et al.ZhufutangPractical Pediatrics[M].8th Edition,Beijing:People’sMedical Publishing House,2013(in Chinese) [19]KARADAS F,PAPPAS A C,SURAI P F,et al.EmbryonicDevelopment within Carotenoid⁃enriched Eggs Influencesthe Post⁃hatch Carotenoid Status of the Chicken[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Biochemistry and Molecular Biology,2005,141(2):244 251[20]吴灿杰.β⁃隐黄质的抑癌与免疫增强作用分子机制研究[D].武汉:华中农业大学,2013WU S J.Molecular Mechanism of Anti⁃tumor andImmune⁃enhancing Effects ofβ⁃cryptoxanthin[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2013(inChinese)[21]MAOKA T.Carotenoids in Marine Animals[J].MarDrugs,2011(9):278 293[22]MATSUNO T.Aquatic Animal Carotenoids[J].Fish Sci,2001,67(5):771 789[23]MAOKA T,NISHINO A,YASUI H,et al.AntioxidativeActivity of Mytiloxanthin:A Metabolite of Fucoxanthin inShellfish and Tunicates[J].Marine Drugs,2016,14(5):93 1470[24]BLOUNT J D,Metcalfe N B,Brikhead T R,et al.Carotenoid Modulation of Immune Function and SexualAttractiveness in Zebra Finches[J].Science,2003,300(5616):125 127[25]MORAN N A,JARVIK teral Transfer of Genes fromFungi Underlies Carotenoid Production in Aphids[J].Science,2010,328(4):624 627[26]TSUCHIDA T,KOGA R,HORIKAWA M,et al.Symbioticbacterium Modifies Aphid body Color[J].Science,2010,330(11):1102 1104[27]MATSUNO T,MAOKA T,TORIIMINAMI Y.Carotenoidsin the Japanese Stick Insect Neophirosea Japonica[J].Comp Biochem Physiol1990,95(2):583 587 [28]NISHINO A,ICHIHARA T,TAKAHA T,et al.Accumulation of Paptika Carotenoid in Human Plasma andErythrocytes[J].J Oleo Sci,2015,64(12):1135 1142 [29]BRITTON G,LIAAEN⁃JENSEN S,PFANDER H.Carotenoids Volume5:Nutrition and Health[M].Birkhser:Basel,Switzerland,2009[30]KHACHIK F,BEECHER G R,GOLI M B,et al.601第2期任建敏:类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性Separation and Identification of Carotenoids and Their Oxidation Products in the Extracts of Human Plasma[J].Anal Chem,1992,64(7):2111 2122[31]KHACHIK F,PFANDER H,TRABER B.ProposedMechanism for the Formation of Synthetic and Naturally Occurring Metabolites of Lycopene in Tomato Products and Human Serum [J].J Agric Food Chem,1998,46(10):4885 4890[32]WINGERATH T,SIES H,STAHL W.Xanthophyll Estersin Human Skin [J].Arch Biochem Biophys,1998,355(1):271 274[33]HEINEN M M,HUGHES M C,IBIEBELE T I,et al.Intake of Antioxidant Nutrients and the Risk of SkinCancer[J].Eur J Cancer,2007,43(10):2707 2716[34]ALVES R A,SHAO A.The Science Behind Lutein[J].Toxicology Letters,2004,150(11):57 83[35]NWACHUKWU I D,UDENIGWE C C,ALUKO R E.LuteinandZeaxanthin:ProductionTechnologyBioavailability Mechanisms of Action Visual Function and Health Claim Status [J ].Trends in Food Science &Technology,2016,49(2):74 84Carotenoid Structure,Function and Physiological Activityin Plants and AnimalsREN Jian⁃min(School of Environment and Resources,Chongqing Technology and Business University,Chongqing 400067,China)Abstract :Carotenoids are widely synthesized in all photosynthetic organisms and some non⁃photosynthetic prokaryotes,fungi and a few animals.In photosynthetic organisms,carotenoids,like chlorophyll,are essential pigments for photosynthesis and photo⁃protection.In non⁃photosynthetic organs,they act as photoprotectants,antioxidants,color attractants and the precursors of plant hormone synthesis,which is conducive to the normal life activities of photosynthetic organisms.For most animals and humans,carotenoids are transferred,accumulated and metabolized by the food chain,presenting complex and diverse structures.They have the properties of scavenging free radicals,antioxidants,generating vitamin A,regulating cell signaling pathways to upregulate antioxidant enzymes and so on,so as to prevent diseases and promote the health of the body.Carotenoids’color is used for some animal sexual attraction,camouflage,photo⁃protector,identification of species and social relations.Key words :carotenoid;function;physiological activity责任编辑:田 静 引用本文/Cite this paper :任建敏.类胡萝卜素结构及在动植物中的功能与生理活性研究[J].重庆工商大学学报(自然科学版),2021,38(2):102 107REN J M.Carotenoid Structure,Function and Physiological Activity in Plants and Animals[J].Journal of Chongqing Technologyand Business University (Natural Science Edition),2021,38(2):102 107701。
素食者如何保证维生素A摄入

素食者如何保证维生素A摄入对于素食者来说,保证维生素 A 的摄入是维持身体健康的重要一环。
维生素 A 对于我们的视力、免疫系统、生殖系统以及皮肤健康等都有着至关重要的作用。
然而,由于素食者的饮食限制,获取维生素 A 可能会面临一些挑战。
但别担心,只要我们了解相关知识并做出合适的饮食选择,就能有效地满足身体对维生素 A 的需求。
首先,我们需要明白维生素 A 有两种主要形式:一种是预先形成的维生素 A,也称为视黄醇,主要存在于动物产品中,如肝脏、乳制品和蛋类;另一种是维生素 A 原类胡萝卜素,可在植物性食物中找到,并且能在体内转化为维生素 A。
对于素食者而言,获取维生素 A 原类胡萝卜素是关键。
胡萝卜就是一个极好的来源。
胡萝卜中富含β胡萝卜素,这是一种常见的类胡萝卜素。
将胡萝卜煮熟或制成胡萝卜汁,可以提高其类胡萝卜素的吸收率。
此外,南瓜也是不错的选择,它不仅富含β胡萝卜素,还含有丰富的膳食纤维,有助于消化。
橙色和黄色的水果也是维生素 A 的重要来源。
比如芒果,它香甜可口,富含β胡萝卜素。
还有杏,其维生素 A 含量也较为丰富。
深绿色蔬菜同样不能被忽视。
菠菜就是其中的佼佼者,它除了含有丰富的维生素A 原类胡萝卜素,还富含铁、钙等多种矿物质和维生素。
另外,西兰花也是一种营养丰富的蔬菜,富含维生素 C 和维生素 A 原类胡萝卜素,对于增强免疫力和维持身体正常机能都有很大帮助。
除了通过日常饮食获取维生素 A 原类胡萝卜素外,我们还可以适当食用一些强化食品。
例如,有些植物奶会强化添加维生素 A,这为素食者提供了便利的补充途径。
还有一些早餐麦片,也可能经过了维生素 A 的强化处理。
在烹饪方式上,我们也需要注意一些细节,以最大程度地保留食物中的维生素 A 原类胡萝卜素。
尽量采用蒸煮的方式,避免过度油炸和长时间高温烹饪。
因为高温和长时间的处理可能会导致维生素 A 原类胡萝卜素的流失。
此外,合理的食物搭配也能提高维生素 A 的吸收和利用。
植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展

接收日期:2023-11-23接受日期:2023-12-21基金项目:国家自然科学基金项目(32072620);上海市自然科学基金面上项目(22ZR1422400);上海市绿化和市容管理局项目(G242405、G232404、G192415)*通信作者。
E-mail:**************.cn;*****************植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展于银凤1,2,刘青青2,刘晓春3,张大生2*,崔丽洁1*(1. 上海市植物种质资源工程技术研究中心 / 上海师范大学生命科学学院,上海 200234;2. 上海辰山植物园 / 中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心,上海 201602;3. 东台市新街镇综合服务中心,江苏 东台 224234)摘 要:类胡萝卜素是植物体内广泛存在的一类天然色素,一般由8个异戊二烯单元首尾相连而成的C 40萜类化合物及其衍生物组成。
在植物中,类胡萝卜素除了赋予植物器官呈色以外,在体内还执行着多项重要的生物学功能。
近年来,虽然类胡萝卜素生物合成途径较为清晰,但是类胡萝卜素的代谢调控以及在体内的储存和转运机制还不明确。
本文简要概述了类胡萝卜素的生物合成、代谢调控、储存定位和萜类物质转运蛋白等方面的研究进展,总结了介导类胡萝卜素转运的分子及鉴定转运体的方法,以期为研究类胡萝卜素的合成和转运提供参考。
关键词:类胡萝卜素;代谢调控;转运体Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.012中图分类号:Q946.92 文献标识码:A 文章编号:1009-7791(2024)01-0088-09Research Advances in Metabolic Regulation, Storage and Transport ofCarotenoids in PlantsYU Yin-feng 1,2, LIU Qing-qing 2, LIU Xiao-chun 3, ZHANG Da-sheng 2*, CUI Li-jie 1*(1. Development Center of Plant Germplasm Resources / College of Life Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China; 2. Shanghai Chenshan Botanical Garden / Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Shanghai 201602, China; 3. Comprehensive Service Center of Xinjie Town, Dongtai 224234, Jiangsu China)Abstract: Carotenoids are a group of natural pigments widely found in plants, which are generally composed of C 40 terpenoids and their derivatives, which are connected from end to end of 8 isoprene units. In plants, carotenoids not only make plant organs appear color, but also perform important biological functions. In recent years, although the biosynthesis pathway of carotenoids is relatively clear, the mechanisms of metabolic regulation, including storage and transport of carotenoids in vivo are not yet understood. This paper briefly summarized the research progress of the biosynthesis, storage localization of carotenoids and terpenoid transporters, and focused on the potential substances that mediate carotenoid transport and the methods of identifying carotenoid transporters, in order to provide a better understanding of carotenoid synthesis and transportation.Key words: carotenoids; metabolic regulation; transporter2024, 53(1): 80~88.Subtropical Plant Science第1期于银凤等:植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展﹒81﹒1 类胡萝卜素的合成类胡萝卜素是胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类色素的总称,是自然界中广泛存在的一类重要脂溶性色素群体,是具有异戊二烯骨架的C40或C30萜类化合物,是人体生长发育所必需的维生素A原[1]。
胡萝卜素类物质的生物学效应

胡萝卜素类物质的生物学效应胡萝卜素是一类广泛存在于植物中的类胡萝卜素物质,包括β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、γ-胡萝卜素等几种成分。
这些物质在人体内可以代谢为维生素A,但是人体对于胡萝卜素的吸收利用能力相对较差。
除了作为维生素A的前体之外,胡萝卜素还具有其他的生物学效应,包括抗氧化、免疫调节、抗癌等作用。
本文将探讨胡萝卜素类物质的生物学效应。
一、抗氧化作用胡萝卜素类物质具有明显的抗氧化作用,可以清除自由基,减轻细胞对氧化胁迫的损伤。
自由基是一类具有高度活性的分子,可以与细胞内的脂质、蛋白质、核酸等生物大分子相互作用,导致细胞溶解、死亡,并可能导致多种疾病的发生。
胡萝卜素类物质可以通过捕捉自由基,实现抗氧化保护细胞。
已经有多项研究表明,胡萝卜素可以降低氧化性应激引发的炎症反应,预防慢性炎症性疾病的发生。
二、免疫调节作用胡萝卜素类物质还具有一定的免疫调节作用,可以影响细胞免疫和体液免疫的功能,从而抵抗感染和疾病。
研究表明,胡萝卜素可以促进巨噬细胞的吞噬作用,增强天然免疫力。
此外,胡萝卜素还可以调节T细胞的分化、增殖和分泌细胞因子等免疫功能,提高免疫应答能力,抵御病原微生物的入侵。
三、抗癌作用胡萝卜素类物质具有一定的抗癌作用,可以预防多种恶性肿瘤的发生。
研究表明,胡萝卜素可以通过多种机制抑制癌细胞的增殖和生长,促进癌细胞凋亡。
早期的流行病学调查表明,经常摄入含有高量胡萝卜素的食品,如胡萝卜、南瓜、西兰花等,可以预防许多常见的恶性肿瘤,如肺癌、前列腺癌等。
此外,一些临床研究还发现,胡萝卜素可以缓解放疗和化疗引起的副作用,增强患者的生活质量。
综上所述,胡萝卜素类物质具有多种生物学效应,除了作为维生素A的前体之外,还可作为抗氧化剂、免疫调节剂和抗癌剂使用。
虽然胡萝卜素在人体内的吸收利用率相对较低,但是通过食物来获得足够量的胡萝卜素仍是一种健康的生活方式。
建议维持良好的饮食习惯,多摄入富含胡萝卜素的水果和蔬菜,以维护身体健康。
植物类胡萝卜素生物合成及功能

中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'通讯作者 电子信箱 <$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能霍!培!季!静 !王!罡!关春峰天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程中图分类号!B 51!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42近期研究还发现类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成;4:在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的重要成分3其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述!"类胡萝卜素生物合成途径类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜等的合成也是通过该途径三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜素 八氢番茄红素在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄等的果实中番茄红素分子式为";0X:C为含有11个共轭双键和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示图!"番茄红素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/!"01*2345+354*&,6+4723&8(987+(:*,*番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示图;" <胡萝卜素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/;"01*2345+354*&,6+4723&8(9 <=&4(3*,*4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示图>" <胡萝卜素的结构-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13图?" <胡萝卜素的结构-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%501/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能而 4胡萝卜素则可在细胞色素L;:0胡萝卜素羟化酶" 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*!"S L63#的作用下生成叶黄素'154/0(&叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在!且存在立体异构现象'/14//(&玉米黄质可以转化为花药黄质"&%)#*H&Z&%)#$%#!进而转化为紫黄质"?$(,&Z&%)#$%O*#!两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶"[*&Z&%)#$%*I(Z$O&J*!7K L#催化作用下完成&在胡萝卜素分子中引入羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素"类胡萝卜素中的另一大类物质#&常见的叶黄素主要有 4隐黄质%叶黄质%玉米黄质%紫黄质%新黄质%辣椒红素和虾青素等!都是常见的氧化衍生叶黄素!其类胡萝卜素分子中引入了羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!是类胡萝卜素中的另一大类物质!类胡萝卜素合成途径如图:所示&;"类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程的应用!!整个类胡萝卜素生物合成途径极其复杂!包括许多特有的分支途径!其调控机制也十分复杂!涉及中间产物的竞争%瓶颈反应和产物的反馈抑制作用&通过最近几年的研究!研究者通过基因工程突破这些瓶颈或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨大的成功'/5(&主要体现在以下几个方面&;/!"突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成途径的产物积累是非常必要的&如上所述!植物中类胡萝卜素生物合成过程中第一个限速反应是由L RS催化/个Q Q L L生成第一个;0个碳的%无色的1:4顺式4八氢番茄红素!在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类胡萝卜素合成的限速酶&因此!在L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代谢途径的*瓶颈+!L RS基因已经在植物类胡萝卜素遗传工程中得到广泛的研究&研究发现存在于玉米中的L RS以三种同工酶的形式出现!分别由L RS1%L RS/%L RS2基因编码&玉米胚乳中类胡萝卜素含量与L RS1A V N D 的高度关联!L RS1基因突变可以导致下游类胡萝卜素生成受到影响!而使玉米种子出现浅黄色表型!说明该基因在胚乳类胡萝卜素形成过程中起着至关重要的作用!而L RS/基因是叶片中类胡萝卜素合成的关键!L RS2与根中类胡萝卜素合成以及压力胁迫下脱落酸的生成相关'/6(!类似L RS同工酶的性质!在水稻的研究中也有所发现'20(&利用基因工程过量表达组成型启动子控制下的L RS41基因!可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量!同时由于内源性的Q Q L L分子被消耗使得赤霉素短缺!使植株发生矮化!这进一步说明L RS41基因的过量表达催化Q Q L L生成八氢番茄红素!进而可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量'21(&又如将来自脐橙的L RS基因转化香港金橘!其八氢番茄红素含量是野生型的/M:倍!达31 -\-]^"]H*J# _*$-#)!]^#!且 4胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平的积累!使金橘颜色由黄色向橙色转变'2/(&这是由于八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合成底物!从而使 4胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水平的积累!而 4胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物!它的积累会引起果实颜色发生变化&我们从类胡萝卜素生物合成途径中发现!植物激素"如赤霉素和D'D#的生物合成都与类胡萝卜素有关!所以类胡萝卜素含量和组成的改变!能够导致植物生理和生化方面的变化!反之亦然&因此!植物类胡萝卜素代谢的调控机制是多元化%多层次的&突破L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素这一类胡萝卜素代谢途径*瓶颈+限制的另一种可行方法!是通过提高Q Q L L上游非选择性前体的含量!如在E K L途径中通过过量表达14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶"14O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*J.%)#&J*!G8R#以提供合成途径初期的中间产物14脱氧4G4木酮糖4:4磷酸"14 O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*!G8L#!进而增加可利用的P L L源&在拟南芥中通过过量表达G8R基因的转基因植株显著提高了类胡萝卜素代谢途径中相关物质产量!其中生育酚是正常水平的/倍!脱落酸是正常水平的;倍!而类胡萝卜素总量接近正常水平的1M:倍'22(&该研究显示!通过增加相应内源性前体物质!同样可以达到提高多萜类合成积累的目的&;/;"类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不是完全清楚!但通过对已知分支点特定基因的特异性表达或者沉默!以实现目的产物的积累已得到广泛的研究&植物类胡萝卜素合成途径中的两个分支点处的关键酶分别是Y S"'和Y S"K!如前所述!番茄红素在Y S"'单独作用下生成 4胡萝卜素!而在Y S"'和Y S"K共同作用下生成 4胡萝卜素&研究通过调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱关系以达到改变产物积累量!并影响合成途径下游物质601中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F (,M 21N (M 11/011图@"植物类胡萝卜素生物合成途径 ;><;A -.'/@"01*+&4(3*,(.6B .(27,31*3.+:&31#&7N &A *J (`+(A I(=%OJ &H *$%a,=*!&%O %&A *J (`*%[.A *J &H *$%a,&+b@Q D 2L !24磷酸甘油醛,L .H =?&)*!丙酮酸,G 8R !14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶,G 8V !14脱氧木糖醇4:4磷酸还原异构酶,X G V !羟甲基丁烯基二磷酸还原酶,E K L !/4"4甲基4G 4赤藓糖醇4;4磷酸,P L L !异戊烯二磷酸,".)(b$%$%J !细胞分裂素,P L L P !异戊烯二磷酸异构酶,G E D L L !二甲基丙烯基二磷酸,Q Q L L !?牛儿基?牛儿基二磷酸,L #.,,(c=$%(%*!维生素d 1,W (+(I#*H (,J !生育酚,"#,(H (I#.,,J !叶绿素,Q $aa*H *,,$%J !赤霉素,L RS !八氢番茄红素合酶,1:4!"#4L #.)(*%*!1:4顺式4八氢番茄红素,L G R !八氢番茄红素脱氢酶,6!1:4!"#4L #.)(*%*!6!1:4顺式4八氢番茄红素,6!1:!6T 4)H $4!"#4 4"&H ()*%*!6!1:!6T 4三顺式4 4胡萝卜素,7P RU ! 4胡萝卜素异构酶,6!6T 4O$4!"#4 4"&H ()*%*!6!6T 4二顺式4 4胡萝卜素,7G R ! 4胡萝卜素脱氢酶,3!6!6T 4)H $4!"#4N *=H (J I(H *%*!3!6!64三顺式4链孢红素,3!6!3T 6T 4)H )H &4!"#4Y .+(I*%*!3!6!3T 6T 4四顺式4番茄红素,"V W P RU !类胡萝卜素异构酶,&,,4)H &%J 4Y .+(I*%*!全反式番茄红素,Y S "K !番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,Y S "'!番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"S L 63D !"S L 63"!含血红素细胞色素L ;:0胡萝卜素羟化酶,Y =)*$%!叶黄质, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"X S 1%"X S /!不含血红素胡萝卜素羟化酶,7*&Z &%)#$%!玉米黄质,7K L !玉米黄质环化酶,F $(,&Z &%)#$%!堇菜黄质,N 8R !新黄质合酶,N *(Z &%)#$%!新黄质,D 'D !脱落酸011/011 21 11 霍!培等 植物类胡萝卜素生物合成及功能如叶黄质 玉米黄质 新黄质等的含量研究者将拟南芥Y S"'基因在番茄果实中特异性过量表达 番茄果实中 4胡萝卜素含量增加3倍 而类胡萝卜素总量未发生改变或仅略有提高 1 V(J&)$等 2; 将番茄中的Y S"'基因转化番茄 其果实中 4胡萝卜素含量增加2M5倍 G#&H A&I=H$等 2: 在番茄中过量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥Y S"'基因 检测到转基因植株中 4胡萝卜素含量增加1/倍 这些研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以达到相应特定产物积累的目的 另有研究证明 油菜转化 4胡萝卜素酮醇酶 4"&H()*%*b*)(,&J* +H)^ 等基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的15M C倍 并出现海胆酮 角黄素 虾青素和金盏花黄质等物质含量的增加 2C /006年 D,=H=等 /5 将编码集胞藻属 4胡萝卜素酮醇酶基因 L""C502 4+&H()*%* b*)(,&J* +H)U 转化马铃薯 使马铃薯中7K L的活性受到抑制 玉米黄质得到大量积累 2T4羟基海胆酮 玉米黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含量也有所增加 Y$等 /6 将+H)^及来自龙胆的Y S"'基因转入玉米中 提高了转基因玉米金盏花黄质 海胆酮和虾青素等的含量 该研究表明 植物类胡萝卜素合成途径的分支点关键酶Y S"'的过量表达促进了下游途径的进行 在底物充足且!$%&基因表达的情况下 下游产物得到一定量的积累 将L G R基因在组成型表达启动子驱动下在番茄中过量表达 番茄果实中类胡萝卜素总量减少一半 但 4胡萝卜素含量增加2倍 这是由于转基因番茄果实中的7G R和Y S"'基因同时被诱导表达的结果 因此 植物类胡萝卜素代谢途径是受多个基因调控互相影响共同完成的Y S"K是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个关键酶 /00;年 d&)(等 23 研究发现 在成熟的柑橘果实中 Y S"'表达增强 Y S"K表达消失 并且玉米黄素和堇菜黄素大量积累 该研究进一步显示Y S"'和Y S"K基因表达的相对强弱 直接决定了 4胡萝卜素和 4胡萝卜素以及途径下游产物的积累量以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因的特异性表达或多个分支基因共同表达 对植物类胡萝卜素含量的改变都有一定贡献;/>"提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力类胡萝卜素存在于高等植物 真菌 藻类和细菌中的黄色 橙红色或红色的成色素细胞中 主要为成熟果实 发育完全的叶绿体和花的有色质体中 如秋季的黄叶 黄色花卉 黄色和红色的果实和黄色块根 在成色素细胞中类胡萝卜素被一些特定脂蛋白结构分隔开来 25 由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成 因此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高类胡萝卜素水平非常重要 例如 花椰菜中由于自发突变造成相关基因的突变 出现深橙色性状的花椰菜 可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累 类胡萝卜素相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构的出现相关 26 /00C年 Y=等 ;0 将花椰菜'$基因连接在颗粒结合淀粉合成酶 -H&%=,*4a(=%O J)&H+# J.%)#&J* Q'RR 基因特异性启动子的植物表达载体上在马铃薯中过量表达 块茎中积累的类胡萝卜素总量提高至/: -\-G^ 约为野生型的C倍 e&.&H&<等 ;0 将海藻中克隆的 4胡萝卜素酮醇酶基因转化胡萝卜细胞 在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜素积累量明显增加 使类胡萝卜素含量在根干重中达到/M;A-\- 且胡萝卜颜色明显由橙色转变为红色 E&&J J 1: 和D I*, ;1 等在拟南芥中做了类似实验 拟南芥根中类胡萝卜素含量提高到5:5 -\-G^ OH._*$-#) G^>"前"景类胡萝卜素生物合成基因的分离与功能鉴定 为应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源 通过类胡萝卜素合成的生物化学及其在体内调控的不断研究 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能 但是通过基因工程虽然在一定程度上提高了植物中类胡萝卜素含量 这并不能从根本上缓解发展中国家广泛存在的维生素D缺乏症等由于类胡萝卜素物质摄入不足引起的疾病 类胡萝卜素生物合成途径是由多个基因共同调节控制的 随着研究的不断深入 进一步阐明类胡萝卜素代谢途径 培育高含量类胡萝卜素的转基因植物将更有针对性参考文献1 G*A A$-4D O&A J' D O&A J^^@W#*H(,*(`Z&%)#(I#.,,+.+,*+&H()*%($OJ$%)#*IH()*+)$(%(`I#()(J.%)#*J$J@W H*%OJ L,&%)R+$166C 1 /14/C@/ D=-=J)"] R#$[=*E '$H-$)U@L#()($%#$a$)$(%+&H()*%($O +(A I(J$)$(%&%O)#*+(4H*-=,&)$(%(`I#()(+#*A$+&,&%O%(%4 I#()(+#*A$+&,c=*%+#$%-$%%*()H(I$+&,J&?&%%&)H**J@W H** L#.J$(, /003 /3 : 31343/:@111中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/0112 E+N=,).XL '.=%e Y(+b_((O R] *)&,@G$``*H*%)$&,*``*+)J(`+&H()*%($OJ(%,$I$O I*H(Z$O&)$(%O=*)(A*A aH&%*$%)*H&+)$(%J84H&.O$``H&+)$(%&%&,.J$J@'$(+#$A@'$(I#.J D+)& /003 13C51 1C3413;@; Q(A*[4V(,O&%F ]*H A&J R 'H*_*H L' *)&,@R)H$-(,&+)(%* $%#$a$)$(%(`J#(()aH&%+#$%-@N&)=H* /005 ;:: 3/10156416;@: f A*#&H&E X&%&O&D S(J#$O&R *)&,@P%#$a$)$(%(`J#(() aH&%+#$%-a.%*_)*H I*%($O I,&%)#(H A(%*J@N&)=H* /005 ;::3/10 16:4/00@C U,J(%e D@N**OJ&%O J(=H+*J(`+&H()*%($OJ&%O?$)&A$%D@N=)HV*? 166; :/ /L)/ RC3432@3 ]H&J*H LG 'H&A,*.LE@W#*a$(J.%)#*J$J&%O%=)H$)$(%&,=J*J(`+&H()*%($OJ@L H(-Y$I$O V*J /00; ;2 2 //54/C:@5 X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J(`O$-*J)$(%&%O&aJ(H I)$(%(`O$*)&H.?$)&A$%D D%%=V*?N=)H /00: /: 34102@6 V&(D V&(Y@"&H()*%($OJ&%O#=A&%#*&,)#@L#&H A&+(,@V*J/003 :: /034/1C@10 Y&%OH=A e '(%*V@Y=)*$% [*&Z&%)#$% &%O)#*A&+=,&HI$-A*%)@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /001 25: 1 /54;0@11 d H$%J b.N Y&%OH=A e '(%*D@'$(,(-$+A*+#&%$J A J(`)#*IH()*+)$?*H(,*(`Y=)*$%&%O[*&Z&%)#$%$%)#**.*@D%%=V*?N=)H /002 /2 1314/01@1/ 7#&%D S S(=8Y 7#&%S Q@'$(J.%)#*)$+I&)#_&.&%O &II,$+&)$(%J(`I,&%))*H I*%($O$J(IH*%($O@Y*))*H J$%'$()*+#%(,(-. /010 /1 1 121412:12 Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+)*J J*%)$&,`(H1:4+$J[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@1; 'H*$)*%a&+#e R&%OA&%%Q@[*)&4"&H()*%*+$J$J(A*H J&J IH(O=+)J&%O J=aJ)H&)*J$%)#*I,&%)I(,.4+$J+&H()*%($Oa$(J.%)#*)$+I&)#_&.)(,.+(I*%*L,&%)& /00: //0 35:4362@ 1: E&&J J G D H&%-(e ^gJ)] *)&,@"&H()*%($O"H.J)&,](H A&)$(% $%D H&a$O(IJ$J&%O"&H H()V(()J"&=J*O a.P%+H*&J*O L#.)(*%* R.%)#&J*L H()*$%Y*?*,J@e(=H%&,(`"#*A$+&,W*+#%(,(-.&%O'$()*+#%(,(-. /006 5; / /1:4///@1C "#='R P+#$b&_&R d&%&`=J&R *)&,@L H*I&H&)$(%(`IH()*$%4 J)&a$,$[*O 4+&H()*%*%&%(O$J I*H J$(%J a.*A=,J$`$+&)$(%4 *?&I(H&)$(%A*)#(O e(=H%&,(`)#*D A*H$+&%U$,"#*A$J)J h R(+$*). /003 5; 11 10:2410C/@13 X$H J+#a*H-e@"&H$)*%($O a$(J.%)#*J$J$%`,(_*H$%-I,&%)J@"=H H)U I$%L,&%)'$(, /001 ; /104/15@15 d$A e G*,,&L*%%&G@G*`$%$%-)#*IH$A&H.H(=)*`(H,=)*$%J.%)#*J$J$%I,&%)J )#*H(,*(`D H&a$O(IJ$J+&H()*%($O a4H$%-#.OH(Z.,&J*"S L63D2@L H(+N&),D+&O R+$f RD /00C 1022;3;42;36@16 B=$%,&%V] e&H&O&)WW ^=H)[*,KW@(#!)*$"!)"+!,-"&J&I,&)`(H A`(H`=%+)$(%&,*Z IH*J J$(%(`I,&%)L;:0+&H()*%* #.OH(Z.,&J*J@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /003 ;:5 / 1;C41:3@ /0 d$AeK "#*%-d E "H&`)N K *)&,@U?*H4*Z IH*J J$(%(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&+&H()*%($O#.OH(Z.,&J*J$%O$?$O=&,,.&%O$%+(A a$%&)$(%_$)#&a*)&4+&H()*%*b*)(,&J*IH(?$O*J$%J$-#)$%)("./"/,`=%+)$(%J@L#.)(+#*A$J)H. /010 31 /42 1C54135@/1 E$-=*,] E&H)i%D E&))*&] *)&,@L H*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O +(4IH*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O I(,.4,&+)$+&+$O_$)#)#* J=I*H+H$)$+&,&%)$4J(,?*%)IH(+*J J@"#*A$+&,K%-$%**H$%-&%OL H(+*J J$%- L H(+*J J P%)*%J$`$+&)$(% /005 ;3 64101:6;41C0/@// Y$%O*%D 'gH-$' K=-J)*H"X@"(%`$H A&)$(%(`)#*J)H=+)=H*J (`,=)*$%&%O[*&Z&%)#$%@X*,?*)$+&"#$A$+&D+)& /00; 53: 1/:;41/C6@/2 R=%7V Q&%))K "=%%$%-#&A]8@",(%$%-&%O`=%+)$(%&, &%&,.J$J(`)#* 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&@e '$(,"#*A 166C /31 /;2;64/;2:/@/; W$&%Y G*,,&L*%%&G@"#&H&+)*H$[&)$(%(`&J*+(%O+&H()*%($O 4 #.OH(Z.,&J*-*%*`H(A D H&a$O(IJ$J&%O$)JH*,&)$(%J#$I)()#* Y f W1,(+=J@L,&%)E(,'$(, /001 ;3 2364255@/: Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+) *J J*%)$&,`(H1:4+$J4[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@/C X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J$%?(,?*O$%)#*$%)*J)$%&,&aJ(H I)$(%(` O$*)&H.?$)&A$%D&%O IH(?$)&A$%D+&H()*%($OJ@'$(+#$A'$(I#.J D+)& /011 1/@ K I=a&#*&O(`IH$%) @/3 V*a(=,K '(H*,L@L H()*$%J$%?(,?*O$%=I)&b* $%)H&+*,,=,&H )H&%J I(H)&%O a&J(,&)*H&,J*+H*)$(%(``&)4J(,=a,*?$)&A$%J&%O+&H()*%($OJ a.A&A A&,$&%*%)*H(+.)*J@L H(c Y$I$O V*J /011:0 ; 2554;0/@/5 D,=H=E 8=S Q=(V *)&,@Q*%*H&)$(%(`)H&%J-*%$+A&$[* _$)#*%#&%+*O IH(?$)&A$%D+(%)*%)@eK Z I'() /005 :612 2::142:C/@/6 Y$] F&,,&a#&%*%$V S=e *)&,@W#*A&$[*I#.)(*%*J.%)#&J* -*%*`&A$,. (?*H,&II$%-H(,*J`(H+&H()*%(-*%*J$J$%*%O(J I*H AI#()(A(H I#(-*%*J$J &%O)#*H A&,J)H*J J)(,*H&%+*@L,&%)L#.J$(,/005 1;C 122;412;C@20 ^*,J+#V ^gJ)] '&H" *)&,@D)#$H O I#.)(*%*J.%)#&J*$JO*?()*O)(&a$()$+J)H*J J4$%O=+*O&aJ+$J$+&+$O`(H A&)$(%$%H$+* &%O O*`$%*J`=%+)$(%&,O$?*H J$`$+&)$(%(`I#.)(*%*J.%)#&J*-*%*J@ L,&%)L#.J$(, /005 1;3 1 2C34250@21 '=J+#E R*=)*H D X&$%V@]=%+)$(%&,&%&,.J$J(`)#**&H,.J)*IJ(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$%)(a&++(@L,&%)L#.J$(, /00/1/5 / ;264;:2@2/ 7#&%-e W&(N 8=B *)&,@]=%+)$(%&,+#&H&+)*H$[&)$(%(` "$)H=JL RS-*%*$%X(%-b(%-b=A c=&) ](H)=%*,,&#$%OJ$$ R_$%-,* @L,&%)"*,,V*I /006 /5 11 1323413;C@/11/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能'22(7#="!N&c?$R!'H*$)*%a&+#e!*)&,@"(A a$%&)(H$&,-*%*)$+ )H&%J`(H A&)$(%-*%*H&)*J&,$aH&H.(`A*)&a(,$+I#*%().I*J`(H)#* +&H()*%($O I&)#_&.$%A&$[*@L H(+N&),D+&O R+$f RD!/005!10:";3#$15/2/415/23@'2;(V(J&)$"!D c=$,&%$V!G#&H A&I=H$R!*)&,@E*)&a(,$+ *%-$%**H$%-(`a*)&4+&H()*%*&%O,.+(I*%*+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)@ L,&%)e!/000!/;"2#$;124;/0@'2:(G#&H A&I=H$R!V(J&)$"!L&,,&H&L!*)&,@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`Z&%)#(I#.,,+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)J@]K'R Y*))!/00/!:16"14 2#$2042;@'2C(]=<$J&_&E!W&b$)&K!X&H&O&X!*)&,@L&)#_&.*%-$%**H$%-(` 'H&J J$+&%&I=J J**OJ=J$%-A=,)$I,*b*.*%[.A*-*%*J$%?(,?*O$%b*)(+&H()*%($O`(H A&)$(%@e K Z I'()!/006!C0";#$12164122/@'23(d&)(E!P b(A&S!E&)J=A()(X!*)&,@D++=A=,&)$(%(` +&H()*%($OJ&%O*Z IH*J J$(%(`+&H()*%($O a$(J.%)#*)$+-*%*J O=H$%-A&)=H&)$(%$%+$)H=J`H=$)!L,&%)L#.J$(,!/00;!12;$5/;4523@ '25(Y=R!F&%K+b e!7#(=8!*)&,@W#*+&=,$`,(_*HU H-*%* *%+(O*J&G%&e+.J)*$%*4H$+#O(A&$%4+(%)&$%$%-IH()*$%)#&) A*O$&)*J#$-#,*?*,J(`a*)&4+&H()*%*&++=A=,&)$(%@L,&%)"*,,!/00C!15"1/#$2:6;42C0:@'26(Y(I*[D'!F&%K+b e!"(%,$%'e!*)&,@K``*+)(`)#* +&=,$`,(_*H U H)H&%J-*%*(%+&H()*%($O&++=A=,&)$(%&%O+#H(A(I,&J)`(H A&)$(%$%)H&%J-*%$+I()&)()=a*H J@eK Z I'()!/005!:6"/#$/124//2@';0(e&.&H&<e!G*?,$%V!L=%<&7@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`%(?*, b*)(+&H()*%($O IH(O=+)$(%$%+&H H()I,&%)J@W H&%J-*%$+V*J!/005!13";#$;564:01@';1(D I*,^!'(+b V@K%#&%+*A*%)(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$% )H&%J I,&J)(A$+)(A&)(*J a.$%O=+*O,.+(I*%*4)(4 IH(?$)&A$%D+(%?*H J$(%@L,&%)L#.J$(,!/006!1:1"1#$:64CC@C.(27,31*2.2&,6-5,+3.(,(9=&4(3*,(.6.,D8&,3X f UL*$!e P e$%-!^D N QQ&%-!Q f D N"#=%4`*%-"R+#((,(`D-H$+=,)=H*&%O'$(*%-$%**H$%-!W$&%<$%f%$?*H J$).!W$&%<$%!20003/!"#$%&#!!E B234&+3!W#*+&H()*%($OJ&H*&A&<(H+,&J J(`(H-&%$+I$-A*%)J IH(O=+*O$%I,&%)J@D J J=+#)#*.#&?* a**%)#*`(+=J(`A=,)$O$J+$I,$%&H.H*J*&H+#IH(-H&A J&$A$%-)(=%O*H J)&%O#(_)#*.&H*J.%)#*J$[*O$%I,&%)J@ W#*O*?*,(IA*%)(`I,&%)+&H()*%($OJ a$(J.%)#*J$J$J J=A A&H$[*O`H(A)#H**&J I*+)J$aH*&b)#H(=-#)#*a()),*%*+bJ $%)#*+&H()*%($OJ=IJ)H*&A I&)#_&.,$A IH(?$%-)#*+&H()*%($OJ A*)&a(,$+I&)#_&.J aH&%+#,*%#&%+$%-J)(H&-* +&I&+$).`(H+&H()*%($OJ&++=A=,&)$(%$%I,&%)+*,,@]$%&,,.!J(A*+#&,,*%-*J&%O`=)=H*H*J*&H+#O$H*+)$(%J&H* (=),$%*O@F*7#(462!"&H()*%($O!'$(J.%)#*J$J!Q*%*)$+*%-$%**H$%-211。
植物生理学课后复习思考题.

离子通道:细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白。
原初主动运转:把H+-ATP酶“泵”出H+的过程, 产生△μH+或质子动力的过程。
次级主动运转:以△μH+或质子动力作为驱动力的离子运转生理碱性盐:根系吸收阴离子多于阳离子而使介质变成碱性的盐类天线色素:大多数的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素不能参与光化学反应原初反应:从光合色素分子受光激发,到引起第一个光化学反应为止的过程。
红降现象:当光的波长大于680nm时,但光合量子产额急剧下降的现象爱默生增益效应:在长波红光之外再加上较短波长的光促进光和效率的现象光合链:指定位在光合膜上的,由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道光合磷酸化:指光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应卡尔文循环:卡尔文等人探明了光合作用中从CO2到葡萄糖的一系列反应步骤,推导出一个光合碳同化的循环途径,这条途径被称为卡尔文循环C3途径:C3途径亦即卡尔文循环,由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物,所以叫做C3途径C3植物:只具有C3途径的植物C4途径:C4途径亦称哈奇和斯莱克途径,由于这条光合碳同化途径中CO2固定后首先形成四个C的草酰乙酸由此的一个C同化途径C4植物:具有C4途径的植物景天科酸代谢途径:夜间固定CO2产生有机酸,白天有机酸脱羧释放CO2,用于光合作用,与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径CAM植物:具有景天科酸代谢途径的植物。
光呼吸:指植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧气、释放二氧化碳的过程,由于此过程只在光照下发生,故称为光呼吸光补偿点:当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点。
光饱和点:当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。
开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。
叶黄素循环名词解释_解释说明以及概述

叶黄素循环名词解释解释说明以及概述1. 引言1.1 概述叶黄素是一种重要的营养素,属于类胡萝卜素的一种。
它在自然界广泛存在于各类植物中,如绿叶蔬菜、柑橘类水果等。
研究发现,叶黄素具有多种保健功效,包括抗氧化、抗衰老、提升免疫力等。
本文将对叶黄素的循环进行较为详细的解释和说明。
首先,我们将给出对叶黄素的定义,并进一步解释其在人体内的循环作用。
同时,我们还将解释与此相关的一些名词概念,以帮助读者更好地理解该主题。
1.2 文章结构本文共分为五个部分。
除了引言外,还包括叶黄素循环名词解释、解释说明、概述和结论。
在名词解释部分,我们将对叶黄素以及相关的循环作用进行详细阐述,并对一些相关名词加以梳理和解析。
在接下来的解释说明部分,我们将深入探讨叶黄素循环机制、其作用与效果,并强调维持健康所必需的重要性。
在概述部分,我们将介绍叶黄素循环的意义和应用领域,并简要介绍当前研究进展。
最后,在结论部分,我们将总结叶黄素循环的重要性和价值,并展望未来的研究与应用方向。
1.3 目的本文旨在全面理解和阐述叶黄素循环的知识,在揭示其机制、效果以及应用领域等方面提供科学依据和指导。
通过本文的阅读,读者可以深入了解叶黄素循环的重要性,并对其在维持健康、预防疾病等方面有更清晰地认识。
同时,本文也为未来进一步开展相关研究提供了一些建议和探索方向。
以上是引言部分的详细内容,请根据需要进行修改或补充。
2. 叶黄素循环名词解释:2.1 叶黄素定义:叶黄素是一种天然存在于植物中的营养物质,属于类胡萝卜素的一种。
它主要存在于绿叶蔬菜、柑橘类水果和其他一些植物中,并且赋予这些食物鲜艳的黄色或橙色。
人体无法自己合成叶黄素,只能通过饮食来获取。
2.2 循环作用解释:叶黄素循环指的是叶黄素在人体内的循环过程。
当我们摄入含有叶黄素的食物时,其中的叶黄素会进入消化系统并被吸收到血液中。
随后,在血液中运输到各个器官和组织,并被取代、再循环或储存起来。
这个过程可以持续发生,从而维持人体内叶黄素的稳定水平。
胡萝卜素的营养

类胡萝卜素的生物利用率变化范 围较大,
从<10%(如未经加工的生胡萝卜) 到>50%(在油溶液中或人工合成的 制剂)。
5
影响吸收率的因素:膳食纤维(尤其是果 胶);缺乏脂肪;胆汁流量不足;患脂质吸收 障碍等疾病;胃酸度降低均可降低吸收率。
少量维生素E可预防胃肠道内类胡萝卜素的 氧化;过量则降低血浆类胡萝卜素浓度。
类胡萝卜素中位数浓度也随年龄变化, 但各种类胡萝卜素不尽相同。
9
美国40岁人群血清类胡萝卜素浓度
(mol/L)
种类 番茄红素 黄体素+玉米黄素 -胡萝卜素 -隐黄素 -胡萝卜素
中位数(男) 0.47 0.35 0.22 0.13 0.065
血清中浓度 中位数(女)
0.41 0.35 0.28 0.13 0.081
此外,类胡萝卜素的吸收率随其摄入量的增 加而下降。
(大量类胡萝卜素还可相互干扰而影响彼此的吸收,但这种作用并非 竞争性的,角黄素和黄体素对 -胡萝卜素的吸收几乎无影响)
6
空腹血中有30余种类胡萝卜素, 其中黄体素、番茄红素、玉米黄素、 -隐黄素、-胡萝卜素和 -胡萝卜 素6种占血中类胡萝卜素总量的60% 70%。
能预防这些异常的可能膳食因素包括 其它类胡萝卜素、植物雌激素等食物成 分,或者大剂量补充 -胡萝卜素。
17
抗氧化作用
类胡萝卜素与 -生育酚、维生素C、 谷胱甘肽和硒一起被称为抗氧化营养素。 抗氧化剂一般通过优先被氧化,即向一 些活性细胞氧化剂提供12个电子,保护 细胞内重要结构免遭氧化。
18
类胡萝卜素的抗氧化作用是猝灭单线 态氧。类胡萝卜素与单线态氧相互作用, 生成胡萝卜素氧化物,后者随即无害地 向周围释放能量(单线态氧,能与细胞中的许多 成分相互作用产生多种氧化产物) 。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
类胡萝卜素的吸收、代谢和运输营养科学划分,康奈尔大学,伊萨卡,纽约14853-6301,美国在第四次研究类胡萝卜素系列时,动物包括人类摄取类胡萝卜素的结果已经被详细认知。
可食性的类胡萝卜素通常少有可吸收的,因为它们的呆板共轭结构和大分子紧密的表皮在大多数食物中。
因此,在食谱上估计它们的维生素A的活动是未知的。
但是,被细胞吸收的类胡萝卜素可以通过多重途径代谢:被中心或者不对称分裂为视黄醛和在细胞其他部位被氧化。
每种类胡萝卜素表现了其特有的吸收模式、血液运输和代谢,每种模式明显受到同分异构和结构不同的影响。
不像维生素A,碳氢化合物的类胡萝卜素没有一个具体结构蛋白的家族,而是在细胞外的脂质蛋白运输而且和intracellularly脂质结构相关。
很多组织说明类胡萝卜素、putein 玉米黄质和叶黄素等的特殊模式,除了很少或几乎没有其他类胡萝卜素,存在于眼睛的黑点和只存在于松果体的β-胡萝卜素。
类胡萝卜素在组织中储存和释放的方式是未知的,它们在组织中的保护程度和其他有用的自身行为是未确定的。
后者目前正在被广泛的探讨和讨论。
—詹姆斯·奥尔森,整理编辑摘要:目前,正在密切关注类胡萝卜素在预防慢性疾病的潜力以及调整维生素A的不足之处,更新的重点是使人们更好的了解该类化合物的使命。
动物模型的发展,人类代谢研究的使用和稳定的示踪法大大的改善了我们对类胡萝卜素如何被吸收、代谢和运送到组织的了解,但是,仍有许多问题未解决。
例如,肠道吸收类胡萝卜素往往通过被动运输,但是腔内或者细胞内对这个过程的限制因素还不清楚。
在肠黏膜代谢A类维生素扮演重要角色的β-胡萝卜素,极大的影响了对此的研究。
大多数证据表明β-胡萝卜素对肠黏膜最重的视黄醛的中央氧化机理,但是人类在吸收范围和场所是未知的。
人类和其他物种明显的吸收非A 类维生素,但是对它们代谢和排出的程度及途径所知甚少。
自从发现9-cis视黄醛能够在不管是体外还是体内由9-cisβ-胡萝卜素合成,β-胡萝卜素的cis异构体的代谢结果成为最近的一个热门主题。
我们发现人类的少部分9-cisβ胡萝卜素有顺反异构现象,尽管异构化的地点还不清楚。
由于脂蛋白的分部取决于大部分类胡萝卜素的理化性质。
所以类胡萝卜素在血浆中的运输完全是由脂蛋白完成的。
组织吸收和记忆的微分分布结果现在还是未知的。
提高类胡萝卜素代谢的认知可以帮助人类发展和检测并影响生物研究进程。
——Parker,R.S.类胡萝卜素的吸收、代谢和运输。
FASEB J.10,542-551(1996)关键词:β-胡萝卜素,9-cis mβ-胡萝卜素,维生素A,视黄醛受到类胡萝卜素在慢性疾病的预防和维他命A的不足的刺激,对类胡萝卜素代谢的关注开始复兴,或者作为纯补充或者从食物而来。
尽管对在人体中的营养代谢和基本药效知识还有许多空白,但关于β-胡萝卜素在临床试验上预防癌症的潜在作用已经存在。
新的动物模型和分析方法的发展和应用在以往知之甚少的领域发挥了重大作用。
本文旨在讨论与类胡萝卜素的代谢和性质的早期研究有关的新发现。
在范围内没有详细的尝试,而是在这些方面做出贡献的代表。
重点应该放在哺乳动物研究,尤其是人类。
作为参考资料,读者应该更注重于该领域近期的研究。
类胡萝卜素的吸收类胡萝卜素似乎被十二指肠肠黏膜细胞的被动扩散机制吸收,跟胆固醇和甘油三酸酯分解的产物相似。
许多对类胡萝卜素吸收有影响的已知的因素和猜想近来被证实(3,4)。
影响从食物而来的可利用的类胡萝卜素的摄取和分解是重要的限制性因素之一,作为健康状况标准指出。
释放效率受到食物中的类胡萝卜素的物理性质和其他物质的影响,颗粒大小取决于咀嚼程度和胃行动,以及消化酶的消化效率。
类胡萝卜素植物食品的色素细胞和叶绿体中与蛋白质结合已经被Erdman等人发现。
很多植物性食物在摄取之前加热可以提高类胡萝卜素的利用率,可能是因为分离或者减弱了蛋白质-类胡萝卜素的结合作用,或者因为分解了类胡萝卜素的复合结构。
这种效果清楚的证实了番茄产生的番茄红素的作用。
母体的影响作为一个可能性因素被提出,因为缺乏维生素A的印度尼西亚妇女联系绿色植物与在油中含有相同数量的β-胡萝卜素的圆晶片对比。
大多数胃或者肠里面液滴中的类胡萝卜素在胆汁盐类和酯酶的作用下分解。
Hornell等人对脂质颗粒在十二指肠中消化期间的物理和化学性质进行了详细研究。
这些和其他研究表明脂质颗粒的最终结构是在胆汁盐类、自由脂肪酸、甘油-酸酯、磷脂中的大块盘状直径约为80Å的胶粒。
模型表明胶粒团中β-胡萝卜素的容量是有限的,虽然这两种模型或者胆汁盐类胶粒的类胡萝卜素浓度还没被报道。
类胡萝卜素结构和脂质胶粒组成不同导致类胡萝卜素的胶粒团不同。
限制人类对类胡萝卜素吸收的因素可能是摄入量过高(例如,超过20mg),但它不代表摄入量小(少于10mg)就没影响,这里的限制因素可能是释放的大量食物残渣和分散的脂类物质。
最近对蔗糖聚酯的研究表明,肠腔内胃消化的类脂会影响类胡萝卜素的吸收,尤其是极性类胡萝卜素。
这样的疏水性液滴下沉会切断类胡萝卜素与脂质颗粒的联系。
通过鼠内脏和肠之间联系的研究表明,类胡萝卜素从脂质胶粒团是靠被动扩散达到十二指肠黏膜细胞的。
扩散的速度取决于胶粒和肠上皮细胞之间浓度梯度。
类胡萝卜素的水溶性很小,因此,胶粒团和细胞膜之间的联系是必需的。
十二指肠会削弱胶粒团的运动,它们与黏膜的联系会削弱类胡萝卜素的吸收。
已经通过口服β-胡萝卜素证实可食用性纤维可以降低餐后血液中的β-胡萝卜素的浓度。
由于细胞内局部类胡萝卜素浓度不可避免增加,导致β-胡萝卜素吸收量过大时会达到饱和,从而减小跨摸浓度梯度。
造成种种影响的吸入量尚无定论。
类胡萝卜素在肠黏膜内的运动机制在被吸收之后是未知的。
相比之下,细胞内类胡萝卜素结合的特殊蛋白质尚未报道,人类吸收各种各样的类胡萝卜素表明运输方式是相同的。
然而,类胡萝卜素吸收达到饱和发生在摄入量小于100mg,这说明不管胶团的的容量还是乳糜微粒在细胞内的运输限制。
Erdman等人指出,类胡萝卜素如果不及时融入乳糜微粒或者分泌出去,就会通过膜的流动脱落的内腔。
乳糜微粒在高尔基体内最后组合,随它们的分泌物进入细胞内空间,然后运送到淋巴血液中。
没有证据表明人类或者其他动物通过门静脉吸收类胡萝卜素。
通过相关的技术测定表明,β-胡萝卜素或者其他类胡萝卜素的吸收量是微量的。
平衡的研究必须包括肠内的微生物的降解程度。
从β-胡萝卜素推断到其他单个或者多个类胡萝卜素的吸收量。
最近,Vliet等人提出了一个重要的例外,包括测量视磺基酯和口服15mgβ-胡萝卜素明胶之后的直径小于1.006的β-胡萝卜素量。
作者们通过理论曲线面积和2摩尔视磺基酯相当于1摩尔β-胡萝卜素的方法,测出在吸收量充足条件下的吸收率为11%。
最近,一种在摄入足量单一类胡萝卜素,然后肠道灌洗14小时的方法由Bowen等人提出,但还未被用于影响类胡萝卜素吸收具体因素的研究。
个体单独口服β-胡萝卜素后,血浆中的浓度显著不同。
例如,Johnson和russell报道,十一分之七的男性试验者在口服120mg胶囊β-胡萝卜素之后,血浆中的浓度少量甚至没有增长。
在黏膜的吸收和分泌程度上,乳糜微粒缺乏反应更加明显。
从肠道腔内吸收β-胡萝卜素的低效,引起血浆中反应速度缓慢,黏膜中的β-胡萝卜素并入乳糜微粒的低效,或者黏膜中β-胡萝卜素转化为视磺基酯的广泛性。
目前没有证据来证明这些因素对血浆中反应的影响。
在反应能在某种程度上一致也感兴趣。
虽然使用相同剂量的分析数据比较少见,但是,最新数据表明,低within-individual 变化相对between-individual 而变化。
个体重复服用β-胡萝卜素之后,血浆中的反应与单次服用多量没有变化。
有趣的是,类胡萝卜素在吸收时,可能会相互竞争,或者与lipid-soluble竞争,比如说维生素E。
在白鼬身上表明,β-胡萝卜素和其他类胡萝卜素相互影响,在血液中加入角黄素或者番茄红素之后,与只有β-胡萝卜素对比,血液中。
β-胡萝卜素的反应减弱了。
在统计量情况下,角黄素的效果比番茄红素大得多。
同时加入25mg角黄素和25mgβ-胡萝卜素与只加入角黄素相比,血浆中反应十一小时降低了降级40%。
β-胡萝卜素和黄体素之间的复杂关系即大概15mg对应每两种类胡萝卜素也在人体中被发现。
β-胡萝卜素降低血液中黄体素的反应40%,但是根据实验,黄体素能够控制血液中β-胡萝卜素反应的抑制或者增强。
这种交互机制还有待研究。
证据表明,β-胡萝卜素对维生素E利用率的影响的报告是不完整,模棱两口的,虽然现有文献对β-胡萝卜素严重影响维生素E的吸收和排出的观点不支持。
Xu等人报道,连续九个月每天服用β-胡萝卜素15-60mg,降低了血液中维生素E的含量。
血液中β-胡萝卜素和维生素的反应没有关系,血液中所有都维持在一定水平。
Mobarhan等人对五年之内患过结肠癌或者黏膜突出肿瘤并连续3个月服用15mgβ-胡萝卜素或者安慰剂的试验者测量结肠组织血清中的维生素E水平。
肿瘤或者癌症病人在服用β-胡萝卜素情况下的血清维生素E水平保持不变。
肿瘤患者服用β-胡萝卜素后,活检的维生素E水平明显下降,但癌症患者没有。
另外一些进行β胡萝卜素实验的小组没有观察到血液主公维他命E的含量有所改变。
也没有报告表明,当两者同时进行的时候,因为提高对血浆或组织的供给而引起人体内维他命E的增加。
以现行的知识来看,各种因素限制从各种食物吸收类胡萝卜素仍很严重。
对人类来说,基质效应和一些发生在上消化道的事情是很难研究的。
因此,创造性地运用体外消化模型的和最近秒速鼬和小牛模型,能提升我们对此类现像的认识。
在发展中国家通过食用含胡萝卜素丰富的食物来提高维生素含量,这是一项很重要的战略选择。
类胡萝卜素的代谢体外β胡萝卜素的代谢了解β胡萝卜素的代谢是超过对其他胡萝卜素的。
β胡萝卜素生物转化的各种途径其中已经知道或怀疑的发生在哺乳动物组织中的如图2所示。
从β胡萝卜素或者组织培养匀浆或者人体和动物各种高速组织匀浆的上清部分认定了这几种产品。
产品的种类或者它们的相对比例可能会受到很多因素的影响,包括物种,组织,细胞比例,辅助因子或其他化学产品的增加和β胡萝卜素的溶解。
Hayaishi和Olson在最近的研究中报道了,证实β胡萝卜素原子之间中央卵裂为碳原子,是产生视网膜的主要产品。
两项研究活动主要是在发现了105,000星光分数,分数与膜的相关活动大幅减少。
这项活动的稳定性大大提高了巯基保护剂。
没有证据证明其他醛的形成(载脂蛋白- carotenals)是β胡萝卜素的卵化结果。
Lakshman et al通过用45-60%的丙酮沉淀制备大鼠和家兔肠黏膜高速上清证明了视网膜的主要成分是β胡萝卜素孵化得来的。