盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理

盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理

摘要: 盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一, 根据国内外最新的研究资料, 从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响, 及影响光合作用的机制等方面入手, 对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。

关键词: 植物盐胁迫抗盐性机理

Effects of Salt Stress on Plants and the Mechanism of Salt Tolerance

Abstract: Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. According to the documents and data at home and abroad, the research currents of salt stress in plants were summarized including the effect on plant growth, the water relations, leaf anatomy, photosynthetic pigments and proteins, lipids, ion levels, antioxidative enzymes and antioxidants etc. This r eview may help to study the salt2toler ant mechanism and breeding new salt-toler ant plants.

Key words: plant, salt2stress, salt2tolerant, mechanism

目前, 受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子, 高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础和分子机制等方面进行了综述。

1 盐胁迫对植物的影响

各种盐类都是由阴阳离子组成的, 盐碱土中所含的盐类, 主要是由四种阴离子(Cl- 、SO42- 、CO32- 、HCO3- ) 和三种阳离子( Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ ) 组合而成。阳离子与Cl- 、SO42- 所形成的盐为中性盐; 阳离子与CO32- 、HCO3- 所形成的盐为碱性盐, 其中对植物危害的盐类主要为Na 盐和Ca 盐, 其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下, 所有植物的生长都会受到抑制, 不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重

要生命过程, 如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。

1. 1 对生长及植株形态的影响

盐胁迫会造成植物发育迟缓, 抑制植物组织和器官的生长和分化, 使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后, 生长速率即有所下降,其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低, 随着含盐量的增加, 叶面积停止增加, 叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11 种木麻黄属植物以后, 发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低[1] 。植物叶片中Na+ 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯( 钠灼伤) , 而且会抑制对钙的吸收, 造成植物的缺钙现象, 新叶抽出困难, 早衰, 结实少或不结实;

Ca2+ 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg2+过量则会使植物叶缘焦枯, 导致缺钾, 老叶叶尖叶缘开始失绿黄化, 直至焦枯。SO2-4 离子浓度高也会引起缺钙, 使植物的叶片发黄, 从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤, 植株生长停滞、叶片黄化, 叶缘似烧伤, 早熟性发黄及叶片脱落, 而且还会影响硝态氮的吸收和利用。

1. 2 对水分关系的影响

植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关, 而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。

多年生草Urochondr a setulosa 在含盐基质上培养时,叶片的水分、渗透势和气孔导度与盐分的增加具有极大的负相关, 压力势随着盐分的增加而降低[2] 。在盐地碱蓬中, 随着盐分的增加, 叶片的水势和蒸发

速率会显著降低, 然而它的叶片相对含水量却没有变化[ 3] 。

1. 3 对叶片解剖学的影响

盐分会增加豆类、棉花叶片的表皮厚度、叶肉厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞直径和海绵细胞的直径。相反, 红树植物小花鬼针草叶片中, 表皮和叶肉的厚度及细胞间隙会随NaCl 处理水平的升高而迅速减小。番茄中叶面积和气孔密度随盐浓度的升高而降低[4] 。盐胁迫会导致甘薯叶片中液泡形成、内质网部分膨胀、线粒体脊数目减少、线粒体膨大、囊泡形成、液泡膜破碎或胞质降解[5] 。

1. 4 对光和色素及蛋白的影响

通常在盐胁迫下, 叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素总量下降, 老叶枯萎并凋落。盐胁迫下, 番茄叶片中Chl- a+ b、Chl- a 和B- 胡萝卜素的含量降低[6] 。藻青菌中藻青蛋白/ 叶绿素比降低, 而类胡萝卜素/ 叶绿素却没有明显变[ 7] 。小麦经NaCl处理后, 262kDa 蛋白含量增加, 132和202kDa 蛋白含量减少, 242kDa 蛋白完全消失[ 8] 。小花鬼针草中一种232kDa 的多肽在400 mM NaCl 处理45 天后会完全消失, 而当盐胁迫消失时, 这条蛋白带重新出现[9] 。

1. 5 对脂类的影响

脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用, 不饱和脂肪酸可以消除水胁迫和盐胁迫的危害。花生中脂类含量在低浓度NaCl 条件下增加, 高盐下降低[10] 。NaCl 胁迫下, 盐沼草根部质膜中脂类成份发生改变, 而且固醇和磷脂的摩尔比随盐分的增加而降低, 但固醇/ 磷脂却不受影响[ 11] 。从抗100 mM NaCl 番茄愈伤组织中分离的质膜囊泡中,磷脂和固醇含量较高, 磷脂/ 游离固醇较低磷脂脂肪酸不饱和指数较低[ 12] 。

1. 6 对离子水平的影响

盐胁迫下, 植物在吸收矿物元素的过程中, 盐离子与各种营养元素相互竞争而造成矿质营养胁迫,严重影响植物正常生长。高浓度Na+ 严重阻碍植物对K+ 的吸收和运输。在很多植物中, Na+ 和Cl-含量随NaCl 处理水平的升高而增加, 而Ca2+ , K+和Mg2+ 含量降低。200 mM NaCl 处理后, 骆驼刺叶Na+ 含量是对照的45 倍, 而且植株在叶片含有如此高浓度Na+ 的情况下仍然没有死亡[13] 。盐分会增加蚕豆Na+ 、Cl- 和Ca2+ 含量, 而K+ / Na+ 降低[ 14] 。

1. 7 对抗氧化酶及抗氧化剂的影响

盐胁迫影响植物体内SOD、CAT 和POD 等抗氧化酶类的活性。刘婉等认为, 盐胁迫下小麦叶片中抗坏血酸含量下降, 用活性氧清除剂处理可明显缓解抗坏血酸含量下降, 且外源抗坏血酸能明显缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害[15] 。Sreenivasulu 等用相同浓度梯度的NaCl 处理耐盐和盐敏感的谷

子, 发现耐盐谷子幼苗中总SOD 活性随盐浓度的提高而逐渐升高, 盐敏感幼苗中总SOD 的活性逐渐下降[ 16] 。

1. 8 对氮代谢的影响

硝酸还原酶具有催化NO-3 到NO-2 的还原作用, 这种酶对盐胁迫很敏感。盐胁迫下甘薯叶片内硝酸还原酶活性(NRA) 呈不同程度的降低, 引起其反应底物NO-3 的累积及反应产物NO-2 的下降, 使一系列含氮化合物的代谢紊乱, 叶片总氮含量下降[ 17] 。鹰嘴豆中盐会通过降低结瘤生长及固氮酶的活性, 从而抑制氮素固定[18] 。盐胁迫下小花鬼针草叶片中NRA 活性、总氮含量及硝酸盐吸收水平都会受到抑制[9] 。盐土植物冰草经盐刺激后, Mc-ICDH1 表达并在叶中积累, 表皮细胞和维管组织中NADP- ICDH 蛋白表达量最高。铁氧还蛋白依赖型谷氨酸合成酶在叶片中的活性及转录水平降低[ 19] 。

1. 9 对苹果酸盐代谢的影响

在高等植物叶绿体中, NADP- MDH 将草酰乙酸转化为苹果酸。盐生植物冰草受盐胁迫时, 处于稳定状态的NADP- MDH 的转录水平瞬间降低, 然后升高至对照的三倍, 而根中的转录水平却非常低,不受盐胁迫的影响, 说明此酶可能参与CAM 过程中的CO2 固定途径[19] 。柠檬桉用NaCl 处理3 周后, 植株Na+ 水平升高, 植株生长没有受到抑制, 苹果酸代谢途径发生改变[20] 。

1. 10 对叶绿体超微结构的影响

盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变。盐胁迫下, 甘薯叶肉细胞中叶绿体的类囊体膜膨胀, 大部分破碎[21] ; 马铃薯叶绿体基粒垛叠的数目和高度降低, 类囊体膨胀, 淀粉粒变大[22] ; 番茄叶片中叶绿体聚集, 细胞膜变形卷曲, 叶绿体基粒或类囊体结构消失[ 6] 。电镜下可以清楚的观察到叶绿体超微结构的改变, 包括出现巨型淀粉粒、类囊体膜膨胀、附近的叶绿体基粒消失、叶肉细胞变大等现象[ 23] 。盐胁迫下小花鬼针草叶片中叶绿体的类囊体结构出现明显的损坏[24] 。

1. 11 盐胁迫影响光合作用的机制

有很多报道证明盐胁迫会影响光合作用[18] , 但也有一些报道发现, 低盐刺激不会抑制光合作用而且有时对光合有促进作用[ 13] 。骆驼刺叶片中CO2同化率在低盐( 50 mM NaCl) 条件下升高, 在100mM NaCl 处理后没有显著变化, 而经200 mM NaCl处理后, CO2 同化率降低到对照的60% 。气孔电导率的变化趋势与CO2 同化率一致, 细胞间CO2 浓度降低[ 25] 。桑树经盐胁迫后, CO2 同化率、气孔电导率和蒸腾速率降低, 而细胞间CO2 浓度升高[ 26] 。NaCl 胁迫降低紫花苜蓿叶片中叶绿素含量和净光合速率, 增加呼吸速率和CO2 补偿点浓度, 而类胡萝卜素含量没有显著影响[15] 。盐胁迫抑制螺旋藻光合作用的表观量子效率及PS ò活性, 显著促进PS?活性和暗呼吸。整个电子传递链的活性也会降低, 而且这种活性不能被人工电子供体二苯基二氨尿所恢复。低盐( 100 mM) 条件下PS ò电子传递速度增加, 而高盐会降低PS ò电子传递速度。盐胁迫下, 随着盐浓度的提高PS ò电子传递速度明显下降。盐胁迫下植物的光合速率较低, 但是光合潜能受到的影响不显著。光合速率的降低可能有以下几方面的原因: ( 1) 细胞膜脱水降低了对CO2 的渗透性; ( 2) 盐毒害; ( 3) 气孔主动关闭引起的CO2 供应量减少; ( 4) 盐分引起衰老叶片增多; ( 5) 细胞质结构改变引起的酶活性发生变化; ( 6) 库活力降低引起的负反馈。植物对盐胁迫的反应涉及到生理和生化两个方面的变化, 目的是在高渗透压的外界环境中仍然保持水分平衡及正常的光合活性, 对盐胁迫产生耐受。研究盐分影响光合作用的机制可以帮助我们改善植物的生长条件并提高产量, 为将来的基因工程育种提高依据。

2 植物的抗盐机理

抗盐性是植物在高盐基质上生长并完成整个生命周期的一个能力。根据适应能力的不同可把植物分为盐生植物与淡土植物。能在高盐环境中生存并生长良好的植物称为盐生植物。不同的盐生植物,虽然它们都生活在同样的高盐分下, 但其抗盐机理却是不一样的。迄今为止, 植物耐盐机理尚不十分清楚。

2. 1 植物抗盐的生理基础

2. 1. 1 渗透调节

渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一。盐生植物体内存在着一套渗透调节机制, 通过无机离子和有机亲和物质的参与, 降低细胞液的渗透势,从而使水分顺利地进入植物体内, 保证了植物生理活动的进行。参与渗透调节的无机离子主要是Na+ 、K+ 、Ca2+ 和Cl- 。很多非盐生植物选择K+ 而排斥Na+ , 而盐生植物却选择Na+ 排斥K+ 。盐生植物体内含有高浓度的Na+ 被认为与它的抗盐性有紧密的关系。为了保持液泡中的离子平衡, 细胞质中要累积大量低分子量的成分, 如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物。细胞内脯氨酸的积累可以提高

植物的耐盐性。在盐胁迫条件下, 脯氨酸可以作为渗透调节剂、氮源、酶和细胞结构保护剂, 防止质膜通透性的变化, 保护质膜的完整性, 稳定膜结构。此外, 近几年来还发现了一些大分子量的蛋白质如调渗蛋白、胚胎发育晚期丰富表达蛋白LEA等。这些溶质分子不但能降低细胞渗透势, 增强吸水能力, 以维持细胞膨压, 提高植物对逆境的适应能力, 还能稳定酶、蛋白复合体( 如PS ò外周多肽) 等生物大分子的结构与功能, 保持膜的有序态, 在细胞内起渗透调节作用[27] 。因此, 这些物质一般也称之为渗透调节物质。

2. 1. 2 离子的区域化

植物重要的耐盐机制之一就是离子平衡和区域化。离子平衡是组织或细胞保持内部稳定状态的一种方式, 这种方式使植物在外界环境刺激下有效地降低细胞内Na+ 的浓度, 增加K+ 的吸收, 恢复Na+ / K+ 比例, 使细胞获得耐盐性。Na+ 的区域化可以保护在高盐条件下细胞质中基本酶反应的正常进行, 并且可以维持正常的膨压[28] 。盐生植物受盐胁迫时, 往往把盐从细胞质和细胞器中清除出去, 使其集中于液泡中, 这种现象称为盐的区域化。一方面使渗透压保持一定梯度, 让水分进入细胞; 另一方面维持细胞质中正常的盐浓度, 避免高浓度盐对质膜的伤害, 保持生物酶活性, 维持细胞内离子平衡。非盐生植物一般不具有离子区域化的能力。离子在液泡中的区域化主要依赖于离子的跨膜运输。

2. 1. 3 改变光合作用途径

盐胁迫会通过降低水势抑制光合作用。所以,耐盐的主要途径应该是增加水的利用率。一些盐生植物, 如豆瓣绿属植物、马齿苋科植物以及番茄科植物冰草等, 在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径, 即由C3 途径变为CAM 途径。CAM 植物在夜间开放气孔进行CO2 的吸收和固定, 白天气孔关闭减少蒸腾失水。一些盐生植物如獐毛, 在盐渍条件下, 其代谢途径可由C3 途径改变为C4 途径, 增强了光合作用。

2. 1. 4 抗氧化防御系统的活性

植物的膜系统主要是由膜脂和膜蛋白组成的。植物受盐胁迫时, 体内会产生大量的氧自由基( 活性氧) , 从而引起膜脂的氧化伤害。植物体内有抗氧化

的过氧化酶系统, 当受盐胁迫时, 过氧化酶系统活动加强, 以清除过多的活性氧。盐胁迫下植物体内抗氧化防御系统由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化

物质组成, 如SOD、POD、CAT、ASA、GSH、类胡萝卜素等, 它们协同起作用共同抵抗盐胁迫诱导的氧化伤害, 单一的抗氧化酶不足以防御这种氧化胁迫。在盐胁迫下, 植物体内SOD 等酶的活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关, 而且在盐胁迫下, 盐生植物与非盐生植物相比, 其SOD、CAT 、POD 活性更高,因而更能有效地清除活性氧, 阻抑膜脂过氧化。

2. 1. 5 植物激素调节

盐胁迫下, 植物体内的IAA、CTK、GA、ETH、ABA 等均发生不同程度的变化, 但最复杂的变化是ABA 和CTK。大多数植物在盐胁迫下表现出不同程度的ABA 积累。Munns 和Sharp 认为, 在盐胁迫下ABA 作为最初调节过程的信号调节植物对盐胁迫的适应性反应[29] 。短期盐胁迫下植物生长主要受根部盐渗透的影响, 叶片生长受ABA 的调节。长期盐胁迫下, 植物生长受抑主要来自离子毒害。对

耐盐性不同的植物, 如棉花、大麦、番茄和菜豆等的研究均发现, ABA 具有调节植物对长期盐胁迫的反应, 提高植物耐盐性的作用。许多实验也证实外源ABA 能提高离体细胞对盐分的适应性和促进蛋白质的合成, 增强植物抗盐性[30] 。

2. 2 植物耐盐的分子机制

在分子水平上, 盐胁迫可使植物中一些基因的表达状况发生改变, 合成或抑制某些蛋白质的合成,提高其抗盐性。在植物耐盐相关基因的克隆方面,近十多年来主要涉及到渗透调节、光合作用与代谢、钙调蛋白、通道蛋白的基因克隆等几个方面。根据编码蛋白的类型, 抗盐基因可以分为三类: 渗透调节酶类基因、离子区域化酶类基因和自由基清除酶类基因。

2. 2. 1 渗透调节酶类基因

在正常条件下这些渗透调节物质的调控基因表达量极低, 但是在盐胁迫条件下会大量表达并产生一些小分子有机物, 如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等。通过这些小分子物质维持细胞渗透势, 提高植物的耐盐性。

3 结语与展望

综上所述, 我们不难看出利用转基因技术培育耐盐品种为抗盐育种的研究开辟了广阔的应用前景, 特别是将现代生物技术与传统育种方法相结合,为抗盐育种取得突破展示了希望。当前, 应用于植物耐盐性改良的外源目的基因主要包括编码膜上离子转运的蛋白基因、编码渗透调节产物的合成酶基因、抗氧化物质的合成酶基因等。这些基因除了在模式植物中表达并提高了转基因耐盐性之外, 部分

基因在一些具有重要经济价值的作物如水稻、小麦、棉花等也进行了异源表达研究, 转基因作物的耐盐性得到了改良。但应该指出的是, 尽管一些转基因作物在田间也表现了耐盐性的提高, 盐胁迫条件下一些重要的农艺性状也得到改良, 但由于植物耐盐性是一个受多基因控制的复杂的数量性状, 其耐盐机制涉及到

从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平, 机制十分复杂。到目前为止, 对植物耐盐的分子机制并不十分清楚, 真正意义的能用于生产的转基因抗盐作物尚未问世, 仍有大量的工作等待人们去完成。继续深入探讨其耐盐性机制将有助于我们在耐盐育种中取得突破性进展。随着突变体筛选技术、植物基因工程、分子生物学技术在植物耐盐研究上的广泛应用, 人们对植物耐盐机制的理解将更为深入。自然界里存在着许多天然的耐盐植物如碱篷、滨黎等, 我们可以用这些植物为对象, 对它们的耐盐机制进行研究并分离抗盐基因, 并用这些抗盐基因进行转基因植物研究。将会有更多的耐盐突变体和耐盐转基因植物被培育出来, 最终培育出能够广泛应用于生产的耐盐作物品种, 从而推动我国和世界的盐碱地及次生盐碱地的开发利用。

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