己糖激酶在植物糖信号传递过程中的作用

己糖激酶在植物糖信号传递

过程中的作用

王玮

摘要：己糖激酶在植物细胞的信号转导中起着重要的作用。近年来对植物

体糖信号转导的分子机制研究表明，己糖激酶(hexokinase，HXK)作为细胞内糖传感蛋白(sugarSensor)，在葡萄糖的信号转导中起着重要的功能，其信号转导途径调节着植物的生长发育与基因。糖信号转导途径调控着植物的生长过程，表现为糖抑制子叶的扩展和转绿、胚轴的伸长。己糖激酶的糖信号转导途径调控着植物的开花过程，表现为高糖延迟开花，低糖促进开花，己糖激酶的糖信号转导途径调控着叶片的衰老，表现为叶绿素含量下降、光合作用降低。

关键词：己糖激酶、糖信号、生长发育、基因表达

一、植物己糖激酶

催化己糖磷酸化的酶统称为己糖激酶，它们催化的反应构成植物和其它有机体代谢活动的重要调控步骤。近年来的研究表明，己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。因此，己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。己糖激酶是催化己糖磷酸化的酶的统称，广义上讲，它包括①己糖激酶(HXK)，既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率，也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率；②葡萄糖激酶(GLK)，葡萄糖进入细胞后首先发生的反应是磷酸化，磷酸化后葡萄糖不能自由通过细胞膜而逸出细胞；③果糖激酶(FRK)对果糖特异的己糖激酶同工酶称为果糖激酶。由于果糖激酶对果糖的亲和性远较己糖激酶大得多，因而普遍认为在果糖分解代谢中，果糖激酶起主要作用。FRK、GLK和HXK 之间的区别是功能的差异，前二者，分别严格限制在葡萄糖和果糖的磷酸化中，而后者HXK磷酸化的底物可以是一系列已糖，如：果糖、葡萄糖、甘露糖等。GLK和HXK定位有差异，不同类型的同工酶的定位有所不同，有的在质体基质中，有的在液泡中。有的在细胞质中，有的在线粒体、叶绿体膜上。在檀物组织中，FRK常以二聚体形式存在，也有以单体形式存在的，己糖激酶最适PH为8．0左右。HXK活性被6一磷酸葡萄糖抑制，HXK对ATP的亲合力大约是其它三磷酸核苷酸的10倍。

二、己糖激酶功能

己糖激酶有磷酸化和糖感受双重功能。己糖激酶使己糖磷酸化，磷酸化的己糖才能进入糖酵解；从而为植物提供碳素和能量。另外，磷酸化己糖在AGPase 作用下，生成ADPG为淀粉合成提供原料。己糖激酶参与葡萄糖抑制光合作用和糖酵解相关基因的调控。已糖激酶在光合组织中起调节光合作用、生长发育和衰老的调节酶的作用，把拟南芥AtHXK1基因转入番茄中，发现转基因植株叶片中叶绿素含量下降。光合速率下降，PsⅡ反应中心的光化学量子效率减小，植株快速衰老。对正义、反义转基因番茄的研究表明，番茄中果糖激酶基因LeFRK2的抑制表达，抑制了生长并产生了白化的幼叶。

己糖激酶是糖感受器，它不仅参与糖代谢的调控，它还在糖信号中有作用。近年来对糖信号的研究主要通过采取以下三类方法进行，一是利用突变体；二是利用糖的类似物及抑制剂；三是利用转基因植株。葡萄糖的类似物有甘露糖，2-脱氧葡萄糖(2-dG1e)，3-O-甲基葡萄糖(3-O-mClc)，6-脱氧葡萄糖等。其中，葡萄糖和甘露糖、2-dGlc是HXK的底物能被催化为磷酸己糖，从而进入糖酵解代谢。其中，甘露糖进入糖酵解很缓慢。而3-O-rdc和6一脱氧葡萄糖不是HXK的底物，能吸收进细胞不能被HXK磷酸化而进入代谢。是不代谢的糖类似物。转基因手段的使用也提供了HXK起到信号作用，调节控制植物的生长、发育的证据。Jang在1994年就报道认为只有被己糖激酶磷酸化的糖才能阻遏光合基因的表达。并于1997年从拟南介中克隆了两种类型的HXKs，从转基因植株胚发育的形态差异得出结论认为HXK蛋白起一个葡萄糖感受器的作用，缺少或增加这个感受器导致由于基因表达的不同，而使表现型发生很大变化。

三、糖信号、

糖在植物中的调节机制相当复杂，不同部位的糖信号来源于不同类型的糖源。糖代谢是一个耗能的动态过程，糖浓度在植物发育过程中有很大的变化，且与环境信号例如昼夜更替和生物与非生物的胁迫相关。一般来说，源活性像光合作用、营养凋节及输出能够在低糖条件下上调，而库活性像生长和储存能量在碳源丰富的时候才被上调。光合作用和库的需求有严格的协同作用，并且这种挤同包括代谢调节和特定的糖信号调节机制。光合作用和碳代谢及其分配是糖信号的主要靶位点，属于一种反馈调节。尽管在植物体内蔗糖是光合作用的主要产物并且是能够运输的糖类，但许多糖信号在生长与代谢中是通过糖水解的产物如葡萄糖和果糖(或它们下游的代谢中产物)得到分配。

四、己糖激酶与糖感受和信号转导

己糖激酶抑制剂己糖激酶抑制剂可以作为一个工具来研究其在植物糖感受和信号转导中的功能。已发现的己糖激酶抑制剂有葡糖胺、N-乙酰基-葡糖胺和甘露庚酮糖。其中葡糖胺是一个弱己糖激酶抑制剂，它能专一地影响蛋白激酶活性，根据葡糖胺浓度的不同，蛋白激酶被抑制或激活。甘露庚酮糖能阻断NDP-5-糖的形成，它优先影响与线粒体结合的己糖激酶，30mmol/L的甘露庚酮糖能完全抑制玉米根中线粒体己糖激酶的活性，而细胞溶质内的己糖激酶活性仅被抑制仅30%。

己糖激酶在植物糖信号转导中的作用

高等植物体内的糖水平调控植物从萌芽、开花到衰老的整个生长发育过程。近年来的研究表明，糖作为一个生理信号能激活或阻遏植物体内许多基因的表达。糖参与植物生长发育的调节早有报道，而高等植物糖信号转导机制的研究是从采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的。首次指出植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号，并且由己糖激酶催化的己糖磷酸化在信号转导途径中是其关键点，2-脱氧葡萄糖和甘露糖同样也能引发糖响应（这两种糖能作用为己糖激酶的底物，但不进入糖酵解途径）。将葡萄糖用电穿孔法导入玉米叶片的研究也表明，植株生长的抑制是由葡萄糖引发的，而不是G-6-P 或糖酵解的其它下游代谢物质。

拟南芥糖饥饿引发din基因（黑暗诱导型基因）转录水平的增加，通过2-

脱氧葡萄糖和甲基果糖非抑制基因表达的研究表明，糖抑制的基因表达是通过己糖激酶磷酸化介导的，由糖饥饿引发的信号参与蛋白质磷酸化和脱磷酸化。拟南芥转基因植株的研究表明，植物中存在一条依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导途径。近年来的研究表明，糖响应过程是由植物激素信号与HXK相偶联共同作用的。

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