水稻的生长发育

水稻是我国最重要的粮食作物之一。全国水稻种植面积约占粮食作物面积的30％，产量接近粮食总产量的一半。

水稻的生长发育

一、水稻的一生

(一)水稻的生育过程水稻一生，可以分为营养生长和生殖生长两个时期。自种子萌发到幼穗分化开始，这一时期生长根、茎、叶，称为营养生长期；幼穗分化到抽穗，这一时期幼穗茎叶同时生长，是营养生长和生殖生长并进时期；抽穗以后开花授粉和子粒灌浆、结实，称为生殖生长期；不同生育时期之间有着互相联系、相互制约的关系。协调好营养生长和生殖生长之间的关系，是水稻高产栽培的重要原则之一。

1．水稻的生育期水稻从出苗到成熟叫生育期。

2．水稻的生育阶段

(l)感温性水稻每完成一个阶段的发育；需要一个最低的总热量，进行生长点发生质变所必须的生化反应和植株的生长。这种总热量以有效积温、活动积温和总积温来表示。不同类型的水稻品种，对积温都有一定的要求，并且相当稳定。不同品种要求积温不同，但生殖生长期要求的积温在品种间并无多大差异，主要是营养生长期要求的积温不同。晚熟品种，完成营养生长要求的积温多。水稻各生育时期要求的积温是稳定的，所以当温度升高时，满足所需积温时间变短，生育期缩短；当温度降低，满足所需积温时间变长，生育期延长。这便是水稻的感温性，也称感温阶段。

(2)感光性水稻是短日照作物，对开花起诱导作用主要是长暗期的作用，必须超过某一临界暗期才能引起生长点的质变，由营养生长转向生殖生长。光照缩短，暗期加长，完成光周期诱导快，幼穗便提早分化。光照延长，暗期缩短，完成光周期诱导慢，幼穗分化延迟。这就是水稻的感光性，也称感光阶段。不同品种感光性不同，早熟种天数少，晚熟种天数多。

(二)水稻产量的形成水稻产量是由单位面积上的穗数、每穗结实粒数和干粒重三个因素所构成。这三个因素，是分别在不同生育时期形成的。

1．穗数的形成单位面积上的穗数，是由株数、单株分蘖数、分蘖成穗率三者组成的。株数决定于插秧的密度及移栽成活率，其基础是在秧田期。所以育好秧，育壮秧，才能确保插秧后返青快、分蘖早、成穗多。决定单位面积上穗数的关键时期是在分蘖期。在壮秧、合理密植的基础上，每亩穗数多少，便取决于单株分蘖数和分蘖的成穗率。—般分蘖出生越早，成穗的可能性越大。后期出生的分蘖，不容易成穗。所以积极促进前期分蘖，适当控制后期分蘖，是水稻分蘖期栽培的基本要求。

2.粒数的形成决定每穗粒数的关键时期是在长穗期。穗的大小，结粒多少，主要取决于幼穗分化过程中形成的小穗数目和小穗结实率。在幼穗形成过程中，如养分跟不上，常会中途停止发育，形成败育小穗，减低结实率，造成穗小粒少。长穗期栽培的基本要求是培育壮杆大穗，防止小穗败育。

3．粒重的形成决定粒重及最后产量是在结实期。水稻粒重是由谷粒大小及成熟度所构成。子粒大小受谷壳大小的约束，成熟度取决于结实灌浆物质积累状况。子粒中物质的积累主要决定于这时期光合产物积累的多少。如水稻出现早衰或贪青徒长，以及不良气候因素的影响，就会灌浆不好，影响成熟度，造成空秕粒，降低粒重，影响产量。因此，促进粒大、粒饱，防止空秕粒，是结实期栽培的基本要求。以上三个产量因素，在水稻生长发育过程中，有着相互制约的关系。一般每亩穗数超过一定范围，则随着穗数的增多，每穗粒数和粒重便有下降的倾向。所以水稻高产是穗数、粒数和粒重矛盾对立的统一。其本质是群体和个体矛盾对立的统一。

二、水稻幼苗期的生长发育水稻在秧田生长的时期，叫做幼苗期。幼苗期的生长可分为稻种的萌发和秧苗的成长。

(一)稻种的荫发水稻的生长是从种子萌发开始的。当稻种吸水膨胀，胚根突破种壳露出白点时，叫做“露白”或“破胸”；当胚根伸出达种子长度，或胚芽伸出长达种子长度一半时，便称为发芽。种子萌发的条件如下。

1．水分稻种萌发，首先需要吸收足够的水分。当种子吸水量达本身重量的25％时，就开始萌发。吸水快慢和水温有关，水温高吸水快，水温低吸水慢。

2．温度水稻发芽最低温度，粳稻为10℃，最适温度为20—25℃，这种温度下发芽整齐而健壮。最高温度为40℃。因此，水稻催芽要求温度保持30—35℃，破胸后降至20—25℃，促使根芽齐壮。

3.空气稻种在无氧水层下亦能发芽，但这种发芽是不正常的，往往芽长得快，而根生长很慢。因为稻种在有氧气进行呼吸作用取得足够的能量才能发芽。稻谷正常发芽时从空气中吸取氧气进行呼吸,叫有氧呼吸；当缺氧时便从种子有机物中夺取氧气进行呼吸，叫无氧呼吸。所以稻种在正常发芽情况下，先长根、后长芽，相反则有芽无根。

(二)秧苗生长特点

1．地上部的生长稻种发芽出苗时，最先是包在幼芽外面的芽鞘伸出地面，成为鞘叶。这片叶呈筒状，不具叶片，也没叶绿素。芽鞘伸长到一定程度，从中抽出l片叶来，具有叶绿素，叶片很小，只见叶鞘，叫不完全叶。当这片叶长达l厘米左右，秧田呈现一片绿色，便称为出苗，或叫放青。以后每隔2— 3天，便有l片叶长出，而且有叶片和叶鞘，称之为完全叶，到第3片完全叶展开时，称为“三叶期”。这时种子胚乳中养分耗尽，幼苗进入独立生活，故称之为“离乳期”。

2．地下部生长稻种发芽时，首先由胚根向下延伸长成种子根，如钉子一样垂直扎人土中。种子发芽出苗时，主要靠它吸收水分和养料。接着在胚芽鞘节上开始发根，芽鞘节根一般有5条。首先长出2条，1—2天后又在对称位置上长出2条，随后再长出l条，状如鸡爪，秧苗生长初期立苗主要靠这种根，从放叶至一叶—心期形成。三叶以后，依次从不完全叶及完全叶节上长出根来，统一称为“节根”。它粗壮，具有通气组织。所以三叶后秧田里可以经常保持水层了。

3．幼苗生长期对环境条件要求

( l)温度要求粳稻出苗最低温度12℃，籼稻出苗最低温度14℃。这种温度条件下，出苗率低，而且速度慢。出苗以后日平均温度20℃左右，对于培育壮秧最有利。过高过低都不利。如低温达到5—7℃时，就要防寒，否则稻菌受冻害。

(2)空气要求秧田里有充足的氧气幼苗才能正常生长。秧苗在淹水情况下生长发育不良，根少、苗弱。尤其是在三叶期之前，淹水不利培育壮苗，因此，秧田育苗过程中，小水勤灌，不保水层，有利培育壮苗。湿润育苗、干旱育苗都是为了培育壮苗，满足秧苗生长对氧气的要求。

(3)水分要求秧田对水分的需要，随秧苗生长而增多。出苗前只需保持田间最大持水量的40％一50％，就可满足发芽、出苗需要。三叶期以前也不需水层，土壤含水量为70％左右。三时期以后土壤水分不少于80％，低了就会影响水稻生长。

(4)光照要求光照是培育壮苗的重要条件之一。因为光照充足，秧苗才能利用空气中的二氧化碳和根部吸收的水分、养料，通过光合作用合成有机物，进行生长发育。

三、分蘖期的生长发育

(一)分蘖的生长

1．分蘖发生规律水稻主茎基部有若干密集的茎节叫做分蘖节。每个节上长l

片叶，叶腋里有1个分蘖芽，成长为分蘖。着生分蘖的叶位，称为蘖位。凡是从主茎上直接长出的分蘖，称为一次分蘖，由一次分蘖上长出的分蘖，称为二次分蘖，由二次分蘖上长出的分蘖，称三次分蘖。依此类推。分蘖在主茎的节上，自下而上依次发生。一般分蘖的出现，总是和母茎相差3片叶子。n叶伸出＝n 一三叶分蘖第l叶出现。

2．影响分蘖的因素

(l)分蘖的发生和秧苗营养状况有关尤其是氮素营养起主导作用。秧田期由于播种较密，养分、光照不足，基部节上的分蘖芽大都处于休眠状态。拔节以后生长中心转移，上部节上的分蘖芽也都潜伏而不发。所以一般只有中位节上的分蘖节可以发育，但还和其他因素有关系。

(2)分蘖发生和温度有关分蘖生长最适温度为30— 32℃，低于20℃或高于37℃对分蘖生长不利，16℃以下分蘖停止生长发育。

(3)分蘖的发生和光照有关在自然光照下，返青后3天开始分蘖，给自然光照的50％时，13天开始分蘖，当光强降至自然光照强度的5％时，分蘖不发生，主茎也会死亡。

(4)分蘖的发生和水分有关在分蘖发生时需充足的水分。在缺水或水分不足时，植株生理功能减退，分蘖养分供应不足，常会干枯致死。这就是“黄秧搁一搁，到老不发作”的原因。此外，分蘖还和品种特性有关，不同品种分蘖力有差别。本田分蘖的发生，经历由慢到快，再由快到慢的过程。当全田有10％的苗分蘖出现时，称为分蘖始期。分蘖增加最快时，称为分蘖盛期。到全田总茎数和最后穗数相等时，称为有效分蘖终止期。以后称为无效分蘖期。全田分蘖数达最多时，称为最高分蘖期。

(二)叶的生长水稻叶片的生长，前3片叶在分蘖前出生，最后3片叶在长穗期长出，其余的叶片都是在分蘖期生长。水稻主茎叶的多少，不同品种叶片数不同，一般早熟品种主茎有12一13片叶，中熟品种有14一15片叶，晚熟品种有16一19片叶。分蘖前3片叶的生长，每3天左右长出l片叶。分蘖期叶片的生长，每5天长l片叶。拨节以后叶片的生长，每7—9天长l片叶。叶片大小、长短有不同，中熟种以倒4叶最长，早熟种以倒3叶最长。叶片寿命长短有差别，早生l一3 叶，寿命仅有10—20天，以后随叶位上升，寿命遂渐增长，剑叶寿命最长，可达50—60天左右。

(三)根的生长分蘖期也是根生长的主要时期，凡是从茎节上长出的根，称为第一次根，第一次根上长出的分枝根，称为第二次根或第一次分枝，以后还可以长出第三、四次根。水稻所有的节都有发根能力，随叶片的出生，一节一节地向上发根。一般发根和出叶相差3个节位，分枝根的发生，又依次递减一个节位。水稻的根有通气组织，这种通气组织和茎叶中类似组织相通连，成为地上部向根输送氧气的途径，使水稻在淹水缺氧情况下仍能生长。水稻根系发育和土壤中水、肥、气、热等状况关系密切。如水稻根的生长，最适宜的温度为28— 30℃，超过35℃生长受阻，低于15℃生长减弱，低于10℃停止生长。

四、长穗期的生长发育(拔节至抽穗) 水稻生长发育到分蘖末期，便开始茎秆节间的伸长(拔节)和幼穗分化，直到节间伸长完毕，幼穗长至出穗为止，称为长穗期。水稻这一时期营养生长和生殖同时并进，一方面完成根、茎、叶等营养器官的生长发育，同时幼穗分化发育，形成生殖器官。

(一)根茎叶的成长

1．根的成长水稻在分蘖期由各节上长出不定根，到拔节这个时期只有上部节位上还在继续生出不定根外，主要是从不定根上长出分技根。这种根向下深扎。到抽穗期根的分布成为倒卵形。总根量达最高峰。

2．茎秆的成长水稻拔节以后，地上部的几个节间伸长，成为明显的可见茎秆。不同品种，其伸长节不同，早熟品种伸长一般3—4个，中熟品种伸长节一般5—6个，晚熟品种伸长节一般6—7个。节间的伸长自下而上逐个顺序进行，根据它可以促使基部几个节间在伸长期加强管理，使之短而粗壮抗倒伏夺高产。

3．叶的成长水稻到了分蘖末期进入拔节之后，叶片由5天左右长l叶，变为每隔7—9天才长1叶；寿命也延长了，穗期的叶达40天以上；而且叶层分工明显。上层叶制造的养分主要向生长中心幼穗输送，下层叶制造的养分主要供节间和根系生长。叶面积和群体要适宜，如过早封行，会影响茎秆、节间粗壮，根系活力早衰，结实不好。封行过晚，叶面积过小，养分制造得少，积累得少，亦会影响壮秆大穗。一般以掌握剑叶露尖封行比较合适。

(二)幼穗分化发育水稻穗属圆锥花序，有一主梗叫穗轴，穗轴上有节，叫穗节，最下一个节，称穗颈节。穗节上长分枝，称一次枝梗。再分枝长二次枝梗。由一次及二次枝梗上长小枝梗，末端着生小穗(花)。稻穗分化过程可划分若干时期，而且划法不一，比较简明的划法介绍于下。

1．枝梗分化期包括第一苞原基分化、一次枝梗分化和二次枝梗分化三个时期。第一苞原基分化期，指在生长锥的基部，剑叶原基上方，形成一个环状突起，便是第一苞原基。是幼穗分化的标志。第一次枝梗分化期，生长锥膨大并出现横纹；从下向上分化出各一个一次枝梗原基突起，第一苞处长出白色苞毛，标志一次枝梗分化终止。第二次枝梗分化期，在一次枝梗原基两侧出现二次枝梗原基突起，顺序与一次枝梗相反，自上而下进行。二次枝梗分化结束时，幼穗全部被苞毛所覆盖。幼穗长0．5一1．0毫米。

2．小穗分化期包括小穗原基分化和雌雄蕊形成两个时期。当上位的一次枝梗顶端出现护颖及近化小花外颖原基突起时，为小穗分化始期。接着分化出内、外颖原基。当雌雄蕊原基出现时，进入雌雄蕊形成期。分化的顺序由顶向基部发展。一个枝梗则顶端小穗先分化，然后由基部向上分化。

3．减数分裂期包括花粉母细胞形成和花粉母细胞减数分裂两个时期。即从花药内花粉母细胞的发育充实，减数分裂，四分体形成的全过程。小穗向有效和退化两极发展，退化小穗停留在雌雄蕊形成阶段，成为败育小穗或颖花。

4．花粉充实完成期这时穗长定型，小穗达全长，主要是花粉粒的内容充实，花粉变成黄色，内、外颖全部变绿，雌雄孢子全部发育成熟，稻株开始抽穗开花。

(三)幼穗分化田间鉴定

1．根据常年出穗期推断幼穗开始分化，大致在出穗前30—35天，二次枝梗分化大致在出穗前20—25天，减数分裂期，大致在出穗前10一15天左右。因品种、地域及栽培条件不同而异。

2．根据拔节情况推断自上而下第五节间伸长时幼穗开始分化，第四间伸长时小

穗分化，第三节间伸长时减数分裂，第二节间伸长时花粉粒形成及出穗期。3．根据幼穗及小穗长度推断当幼穗长达0．5一1．0毫米，幼穗为苞毛所覆

盖时，为二次枝梗分化期。幼穗长5—10毫米时，为雌雄蕊形成期。幼穗长1．5—4．0厘米时，为花粉母细胞形成期。当幼穗及小穗达全长一半左右时，为减数分裂期。幼穗及小穗接近全长时，为花粉内容充实完成期。

五、结实期的生长发育水稻从出穗到成熟的过程叫结实期。这一过程约30—55 天，不同品种天数不同。

(一)开花授精水稻幼穗自剑叶叶鞘中伸出，叫抽穗。一穗全部抽出约需3—5

天左右。全田有10％的稻株抽出叶鞘一半时，为始穗期。有50％的植株出穗，为抽穗期。有80％出穗时，为齐穗期。穗顶小穗露出剑叶叶鞘1—2天就开花。开花的顺序和小穗发育的顺序相同。就一穗而言自上而下。就一枝梗而言，先顶端然后自基部向顶端。每朵花自开颖、裂药、散粉、授粉后花药吐出颖外。每朵花自开放到关闭1—2小时。一般每天上午9一10 时开花，11—12时最盛，下午2—3时停止。开花最适宜温度为30—35℃，最低温度为15℃。一个穗开花需5—8天左右，授粉后约2—7分钟花粉发芽，伸出花粉管，沿柱头进入子房，约30分钟，到达胚珠，钻进珠孔，进入胚囊，花粉管先端破裂，放出两个雄核，一个雄核与两个极核融合形成一个大核，即胚乳原核。一个雄核进入卵细胞内，进行授精，受精卵将来发育成胚。一般开花后9一18小时完成受精过程。

(二)灌浆结实

1．子粒形成子房受精后第l天就开始伸长，在开花后6—7天，米粒即可达最太长度，此时胚的各器官也大体完成，开始具有发芽能力。8—10天，米粒达最大厚度。米粒鲜重开花后10天内增长最快，在25—28天达最大值。米粒干重增加高峰期在开花后15—20天，开花后25—45天达最大值。

2．子粒成熟水稻子粒成熟，一般分为乳熟、蜡熟、完熟几个时期。一般开花3—5天进入乳熟期，这时子粒中有淀粉沉积呈乳白色。在此基础上，白色乳液变浓，直至成硬块蜡状，谷壳变黄，称之为蜡熟期。在蜡熟后约7—8天进入完熟期，这时米粒硬固，背部绿色退去呈白色，水稻一生至此结束。