第7章微生物遗传与菌种选育
微生物菌种的选育方法
微生物菌种的选育方法菌种选育Loremreferentibus（英语：Strain selection 日语：ひずみの选択法语：la sélection des souches 俄语：Штаммвыбор 德语：Stammselektion ）微生物菌种是决定发酵产品的工业价值以及发酵工程成败的关键，只有具备良好的菌种基础，才能通过改进发酵工艺和设备以获得理想的发酵产品。
菌种用途广泛涉及食品、医药、工农业、环保等诸多领域。
自然选育自然选育的菌种来源于自然界、菌种保藏机构或生产过程，从自然界中选育菌种的过程较为复杂，而从生产过程或菌种保藏机构得到菌种的自然选育过程较为简单。
自然选育的步骤主要是：采样，增长培养，培养分离和筛选等。
采样筛选的菌种采集的对象以土壤为主，也可以是植物、腐败物品和某些水域等。
土壤是微生物的汇集地，从土壤中几乎可以分离到任何所需的微生物，故土壤往往是首选的采集目标。
微生物的营养需求和代谢类型与生长环境有很大关系。
富集培养由于采集样品中各种微生物数量有很大差异，若估计到要分离的菌种数量不多时，就要人为增加分离的概率，增加该菌种的数量，称为富集培养。
纯种培养尽管通过增长培养的效果很好，但是得到的微生物还是处于混杂状态，因为样品中本身含有许多种类的微生物。
所以，为了取得所需的微生物纯种，增殖培养后必须进行分离。
平板分离法由接种环以无菌操作沾取少许待分离的材料，在无菌平板表面进行平行划线、扇形划线或其他形式的连续划线，微生物细胞数量将随着划线次数的增加而减少，并逐步分散开来。
如果划线适宜的话，微生物能一一分散，经培养后，可在平板表面得到单菌落。
分离方法有三种：即划线分离法、稀释法和组织分离法。
稀释分离法在溶液中再加入溶剂使溶液的浓度变小。
亦指加溶剂于溶液中以减小溶液浓度的过程。
浓溶液的质量×浓溶液的质量分数=稀溶液的质量×稀溶液的质量分数生产能力考察初筛一般通过平板稀释法获得单个菌落，然后对各个菌落进行有关性状的初步测定，从中选出具有优良性状的菌落。
微生物遗传变异和菌种选育优秀课件
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2、诱变育种的原则
（1）使用简便有效的诱变剂
物理因素 诱变剂
紫外线 激光 离子束 X射线 r射线 快中子
化学因素
烷化剂 碱基类似物 吖啶化合物
（2）、选用优良的出发菌株
用作出发菌株有：野生型菌株；生产菌 株；经过诱变的菌株。 一般要求生长快，营养要求粗放，发育 早，产孢子多，对诱变剂敏感性高，已 能积累少量产品或前体物的菌株。
可遗传的变化。自发或诱变产生
基因突变
狭义：点突变 广义：基因突变和染色体畸变
基因突变 野生型（原始性状）
突变型（新性状）
现实生活中，你见到过哪些基因突变现象，或是看 到过哪些基因突变现象的报导？
基因突变.flv
植 物 形 态 的 变 异
动物形态的变异
白化病
• 白化病是由于酪氨酸酶缺乏或 功能减退引起的一种皮肤及附 属器官黑色素缺乏或合成障碍 所导致的遗传性白斑病。患者 视网膜无色素，虹膜和瞳孔呈 现淡粉色，怕光。皮肤、眉毛、 头发及其他体毛都呈白色或黄 白色。白化病属于家族遗传性 疾病，为常染色体隐性遗传， 常发生于近亲结婚的人群中。 白化病遗传图谱：患者双亲均 携带白化病基因，本身不发病。 如果夫妇双方同时将所携带的 致病基因传给子女，子女就会 患病。
典型质粒
• F质粒：E.coli等细菌决定性别并有转移能 力的质粒。
• R质粒：抗药性质粒。 • Col质粒：大肠杆菌素质粒。能抑制或杀死
其它近缘细菌。
• Ti质粒 • Ri质粒 • Mega质粒 • 降解性质粒
第二节 基因突变和诱变育种
微生物菌种的选育和保藏--诱变育种
四、诱变育种
2 诱变育种基本过程 ➢诱变处理： ➢诱变剂的处理方式： ✔单因子处理：采用单一诱变剂处理出发菌株； ✔复合因子处理：两种以上诱变因子共同诱发菌体突变，包括①两种或多种 诱变剂先后使用；②同一种诱变剂的重复使用；③两种或多种诱变剂的同时使用。 ➢诱变剂的处理方法： ✔直接处理方法：将菌悬液用物理、化学因子处理，然后涂平板分离突变株； ✔生长过程处理法：适用于诱变作用强而杀菌率较低的诱变剂，或在分裂过 程中只对DNA起作用的诱变剂，如NTG、LiCl、 秋水仙碱等；方法：可将诱变剂 加入培养基后涂平板；或先把培养基制成平板，将一定浓度的诱变剂和菌体加入平 板； 或摇瓶振荡培养处理；
四、诱变育种
2 诱变育种基本过程 ➢ 制备单孢子(或单细胞)悬液： ➢ 目的：获得单孢子(或单细胞)均匀的悬液；
➢ 原因: 分散状态的细胞可以均匀地接触诱变剂，又可避免长出不纯菌落；
➢ 方法:✔菌龄:对数期细胞、刚成熟的孢子母菌细胞悬浮液的浓度为106个/mL、
四、诱变育种
2 诱变育种基本过程 ➢ 突变株的分离与筛选： ➢ 筛选方案:
➢ 筛选方法： ✔初筛：a.随机筛选：也称摇瓶筛选；随机挑选的平板菌落进行摇瓶筛选； b.平板菌落预筛：在培养皿上诱变后从试样检出突变体的一种
琼脂平板筛选法,有纸片培养显色法、透明圈法、琼脂块培养法等; ✔复筛:对突变株的生产性能作比较精确的定量测定工作，代表方法：琼脂
放线 菌或细菌的浓度为108个/ mL左右;
✔菌悬液配制方法:离心洗涤前培养物，用冷生理盐水或缓冲液制备菌悬 液，放在盛有玻璃珠的三角瓶内振荡10min,令其分散，用无菌脱脂棉或滤纸过滤。 通过菌体计数，调整菌悬液的浓度供诱变处理。
四、诱变育种
2 诱变育种基本过程 ➢ 诱变处理： ➢ 诱变剂种类的选择：物理诱变剂和化学诱变剂 ✔物理诱变剂：紫外线、χ射线、γ射线、等离子、快中子、ɑ射线、β射线、 超声波等； ✔化学诱变剂: 碱基类似物、烷化剂、羟胺、吖定类化合物等； ➢ 最适诱变剂量选择： ✔诱变剂剂量表示方式：a.UV的剂量指强度与作用时间的乘积； b.化学诱变剂剂量：诱变剂的浓度和作用 时间的乘 积来表示； c.在育种实践中，常以杀菌率来作诱变剂 的相对剂量； ✔最适诱变剂量确定：a.依据：最适剂量应该使所希望得到的突变株在存活 群体中占有最大的比例； b.方法：通过比较剂量--存活率曲线和剂量-
第七章 工业微生物原生质体育种和原生质体融合
4)存在着两株以上亲株同时参与融合形成融
合子的可能性。
5)有可能采用产量性状较高的菌株作融合 亲株。 6)提高菌株产量的潜力较大。 7)有助于建立工业微生物转化体系。
四、细胞融合过程
显微镜下的原生质体融合
融合过程中细胞膜变化
类脂质分子发生扰动和重排 导致细胞桥的形成 细胞质、核相互融合
都需要带有可以识别的遗传标记，如营养缺陷型 或抗药性等
2、原生质体融合的方法
物理法、化学法及生物法 。
原理 增加细胞间的粘附、改变膜的通透性—— 随机结合、融合
(1)物理法——电融合诱导法
在直流电脉冲的诱导下，极化产生偶极子， 彼此靠近，定向排列成串球状。
在直流电脉冲的诱导下，原生质体膜两侧 产生电势，正负电荷相吸，细胞膜变薄， 触发膜的穿孔（质膜瞬间破裂）。 膜之间形成通道，细胞质等得以交换、融 合。
原理与过程
灭活后的病毒颗粒结合到原 生质体表面。两受体细胞开 始凝聚。 两细胞的膜紧密结合。病毒 被膜与受体细胞的浆膜融合 。病毒颗粒周围的膜脱离整 个膜，产生破口，在两细胞 间形成细胞质通道（37℃下 1-2min），通道继续扩大， 病毒颗粒流入细胞质内，细 胞质互相融合。 融合细胞变圆，融合结束。
特点
研究最早的促融剂。 毒性大而使应用受到限制。
(3)化学法
包括PEG诱导、高Ca2+和pH诱导PEG结合诱导等。 聚乙二醇(PEG)是一种多聚化合物，分子式为 H(OHCH2-CH2)nOH)。 PEG诱导：PEG与溶液中自由水结合，高度脱水后 引起原生质体凝聚、扭曲变形、细胞膜连接处发 生融合，形成很小的细胞桥，之后扩大，最终彻
第七章微生物遗传和变异1案例
基因突变的特点： 1、自发性，基因突变可自发产生； 2 、不对应性，指突变性状（如抗青霉素）与 引起突变的原因无直接对应关系； 3 、稀有性，通常自发突变的几率在 10-6 ～ 10-9 间； 4、独立性，某基因的突变率不受它种基因突变 率的影响；
5 、可诱变性，自发突变的频率可因诱变剂 的影响而大为提高（提高10～105倍）； 6 、稳定性，基因突变后的新遗传性状是稳 定的； 7 、可逆性，野生型菌株某一性状可发生正 向突变，也可发生相反的回复突变。
储存于DNA的遗传信息通过转录传递到 mRNA上，后者结构基因区每三联碱基 （密码）代表一种氨基酸，因此密码的 排列顺序决定了蛋白质的一级结构乃至 高级结构。蛋白质的生物合成即翻译。
核酸和蛋白质的合成
六、微生物的细胞分裂 由于 DNA 复制和蛋白质合成，两者增加， 最后导致微生物细胞的分裂。微生物将 成倍增加的核物质和蛋白质均等地分配 给两个子细胞，在细胞中部形成横隔膜， 最终分裂成两个细胞。
（2） 噬菌体感染实验 Hershey 和Chase (1952)
（3）植物病毒的重建实验CAI Fraenkel-Conrat (1956)
2、遗传物质在细胞中的存在形式 除部分病毒的遗传物质是RNA外，其余生 物均为DNA。 按其在细胞中的存在形式可分为染色体 DNA和染色体外DNA。
（1）物理诱变 利用物理因素引起基因突变称物理诱变。 物理诱变因素有紫外辐射、X-射线、γ-射线、 快中子、β-射线和激光等。
①紫外辐射 紫外辐射的生物学效应主要是引起DNA的 变化。 DNA链上的碱基对紫外辐射很敏感， 因为碱基吸收的光波波长和紫外辐射发射波 波长非常接近。DNA强烈吸收紫辐射引起 DNA结构变化。其变化形式是多方面的， 如DNA链的断裂，DNA分子内和分子间的 交联，胞嘧啶和鸟嘌呤的水合作用胸腺嘧啶 二聚体的形成等。
第7章 微生物遗传与菌种选育(新)
DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，先后
有利用微生物为实验对象进行的三个著名实验
肺炎球菌的转化试验 噬菌体感染试验 病毒的拆开与重建试验 酸才是真正的遗传物质。
人们普遍接受核
一、3个经典实验
（一）经典转化试验 最早进行 转化（transformation）实验的是F. Griffith（1928年），他以Streptococcus pneumoniae （肺炎链球菌，旧称“肺炎双球菌”）作为研究对象
密码子水平：信息单位, 起始和终止, 核苷酸水平：突变或交换单位，四种碱基
（二)原核生物的质粒 （p194）
定义：存在于细菌、真菌等微生物细
胞中，独立于染色体外，能进行自主 复制的遗传因子。
结构与大小： 质粒通常以共价闭合
环状的超螺旋双链DNA分子状态存在于 细胞中。约为1～1000kb，上面携带有 数个到数十个甚至上百个基因。
功能：带有一些基因，如产生毒素、抗药性、固氮、产生酶类、降
解功能等，并可进行细胞间转移。
质粒
原核生物遗传物质 存在的另一种方式
质粒
核外环状小型DNA独立复制稳定遗传
F因子 与有性接合有关
R因子
பைடு நூலகம்
与抗药性有关
种类
COL 编码免疫蛋白 Ti质粒 诱癌质粒 降解性质粒：编码降解有害物质的酶
用途
基因工程中作为目的基因载体
表型判断的标准：
在基本培养基上能否生长
营养缺陷型突变株
在遗传学、分子生物学、遗传育种和遗传工程等研究中
——十分重要
营养缺陷型的表示方法：
基因型：
所需营养物的前三个英文小写斜体字母表示：hisC
微生物的菌种选育
理想的工业发酵菌种应符合以下要求：⑴遗传性状稳定⑵生长速度快，不易被噬菌体等污染⑶目标产物的产量尽可能接近理论转化率⑷目标产物最好能分泌到胞外，以降低产物抑制并利于产物分离⑸尽可能减少产物类似物的产量，以提高目标产物的产量并且有利于产物分离⑹培养基成分简单、来源广、价格低廉⑺对温度、pH、离子强度、剪切力等环境因素不敏感⑻对溶氧的要求低，便于培养以及降低能耗一、从自然界获得新菌种的步骤分离微生物新种的具体步骤大体可分为采样、增殖、纯化、性能测定。
采样菜园和耕作层土壤是有机质较多的土层，常以细菌和放线菌为主；果园数根土层中，酵母菌含量较高；动植物残体及霉腐土层中，分布着较多的霉菌。
豆科植物根系土中，往往存在根瘤菌；河流湖泊的淤泥中能分离到产甲烷菌；油田和炼油厂周围土层中常见分解石油的微生物等。
各种水体也是工业微生物菌种的重要来源，许多具有光合作用能力的微生物以及兼性或专性厌氧微生物都能从各种水体中筛选得到。
增殖才采集的样品中，一般待分离的菌种在数量上并不占优势，为提高分离的效率，常以投其所好和取其所抗的原则在培养基中添加特殊的养分或抗菌物质，使所需菌种的数量相对增加，这种方法称为增殖培养或富集培养。
纯化常用的菌种纯化方法很多，大体可将它们分为两个层次，一个层次较粗放，一般只能达到“菌落纯”的水平，从“种”的水平来说是纯的，其方法有划线分离法，涂布分离法和稀释分离法。
另一层次是较为精细的单细胞或单孢子分离法，它可达到细胞纯即“菌株纯”的水平。
具体操作方法很多，最简便的方法是利用培养皿或凹玻片等分离小室进行细胞分离。
也可以利用复杂的显微镜操作装置进行单细胞挑取。
性能测定菌种性能测定包括菌株的毒性试验和生产性能测定。
二、基因突变和微生物菌种选育基因是在生物体内具有自主复制能力的遗传功能单位，是一个具有特定核苷酸顺序的核酸片段，每个基因约有1000个碱基对。
基因是合成有功能的蛋白质多肽链或RNA所必需的全部核酸序列（通常是指DNA序列）。
《微生物的菌种选育》课件
诱变育种
总结词
诱变育种是一种通过使用物理、化学或生物诱变剂，诱发微生物发生基因突变，从而获得所需性状的育种方法。
详细描述
诱变育种通常需要处理少量材料，因为诱变剂可以直接诱发基因突变。该方法效率较高，可以快速获得所需的突 变体。常用的物理、化学诱变剂包括紫外线、X射线、化学诱变剂等。生物诱变剂则包括某些细菌或病毒等。
培养条件控制
法规与伦理问题
微生物的生长和代谢受到培养条件的影响 ，如温度、pH、氧气浓度等，这些条件的 细微变化可能导致实验结果的波动。
在某些应用领域，如药物和食品工业，微 生物菌种选育可能面临严格的法规和伦理 要求，需要遵循相关规定和标准。
未来的发展方向
高通量筛选技术 随着高通量筛选技术的发展，未 来可以更快地筛选到具有优良性 状的微生物菌种，提高选育效率 和成功率。
基因组编辑技术
总结词
基因组编辑技术是一种通过精确地编辑微生物的基因组序列，从而获得所需性状的育种方法。
详细描述
基因组编辑技术包括CRISPR-Cas9等基因编辑技术，可以精确地编辑和修改微生物的基因组序列，从 而获得具有优良性状的菌株。该方法需要一定的基因组编辑技术基础，但具有高效率和精确性等优点 。
在医药领域的应用
抗生素生产
许多抗生素是由微生物产生的，通过 菌种选育可以获得高产抗生素的菌株 ，用于治疗各种疾病。
疫苗生产
疫苗的生产也需要用到菌种选育技术 ，通过选育具有特定抗原性的菌株， 可以生产出预防各种疾病的疫苗。
在环境保护中的应用
生物治理
通过菌种选育可以获得具有高效降解能力的 菌株，用于处理各种环境污染，如废水处理 、土壤修复等。例如，通过选育能够降解有 机污染物的细菌和真菌，可以有效治理水体 和土壤污染。
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第7章微生物遗传与菌种选育（一）填空题1．在学习微生物遗传规律时，有四个重要的基本概念必须明确，它们是________、________、________和________。
2．微生物历来被选为研究生物学基本理论问题时的重要模式生物，原因是：________、________、________、________、________、________、________、________、________、________、和________等。
3．证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验分别是①________(1928)和________等(1944)的________实验；②________等(1952)的________实验；以及③________(1956)的________实验。
4.遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式可分为七个水平，即：________、________、________、________、________、________、和________。
5．每个碱基对(bp)的平均相对分子质量约为________；多数细菌基因组的大小为________Mb；目前所知最小基因组的原核生物为________，其基因组大小为________胁。
6．典型质粒的核酸分子是________，存在于质粒上的特定基因，使微生物获得了若干特殊功能如________、________、________、________、________或________等。
7．质粒具有许多有利于遗传工程操作的优点，包括________，________，________，________等。
常用且典型的质粒载体是E．coli如的________。
8。
细菌的质粒种类很多，抗药性质粒如________，诱癌质粒如________，诱生不定根的质粒如________，执行固氮的质粒如________，降解性质粒如________等。
10．选择性突变株可包括________、________和________等，而非选择性突变株则可________、________和________等。
11．基因突变一般有七个共同特点：①________，②________，③________，④________，⑤________，⑥________和⑦________。
13．点突变是由碱基置换而引起，具体机制有两种，即________和________。
14．诱发突变可分三类，即________、________和________。
15．在原核微生物中，转座因子主要有三类，即________、________和________。
16．微生物的自发突变一般有三个主要原因：①________，②________，③________。
17．紫外线对微生物DNA．的损伤，主要产生________，通过________和________等可修复DNA的损伤。
18．在DNA的切除修复过程中共有四种酶的参与：①________，②________，③________，④________；而参与光复活作用的酶则仅有________一种。
19．常见的“三致"是指________、________和________作用，目前检出某试样有否“三致’’的简便、快速而高效的试验是________。
20．艾姆斯试验中用的菌种是________的营养缺陷型________，通过回复突变可以测定待测样品中________的存在。
21．在诱变工作中，常用的物理诱变剂如________、________和________等；化学诱变剂如________、________、________和________等，其中的________有．“超诱变剂’’之称。
22．有些化学诱变剂能引起染色体畸变，故称为拟辐射物质，例如________、________和________等烷化剂。
23．诱变育种中应注意的八个原则是：①________，②________，③________，④________，⑤________，⑥________，⑦________，⑧________。
24．与筛选营养缺陷型突变株有关的三类培养基是________、________和________，其符号分别为________、________和________。
25．与营养缺陷型有关的菌株有三种：①从自然界分离到的任何菌种的原始菌株称为________。
②它经诱变剂处理后所发生的丧失某酶合成能力的菌株称为________，③再经回复突变或重组后的菌株称为________。
26．营养缺陷型的筛选方法一般要经过________、________、________和________四个步骤。
27．检出营养缺陷型一般有四种方法：①________，②________，③________和④________。
28．原核微生物基因重组的形式有________、________、________等形式，但共同特点是机制较原始，例如①________，②________。
29．普遍转导有两种，一种是________，另一种是________；局限转导也有两种，一种是________，另一种是________。
30．普遍转导与局限转导主要区别在于：①普遍转导噬菌体是________噬菌体，而局限转导噬菌体是________噬菌体，②普遍转导噬菌体能转移供体菌的________基因，而局限转导噬菌体只能转移供体菌的________基因。
31．溶源转变与局限转导存在本质上的不同，前者：①________，②________，③________，④________。
33．在E．coli的接合过程中，有四种独特的菌株参与，它们是________、________、________和________。
36．基因工程的基本操作有六步：①________，②________，③________，④________，⑤________，⑥________。
37．微生物和微生物学在基因工程中发挥着不可取代的重要作用，主要表现在五个方面：①________，②________，③________，④________，⑤________。
38．当前对原核受体细胞来说，在遗传工程中的最合适外源基因载体是________和________，对真核细胞受体来说，在动物方面主要有________，植物方面则主要是________。
39．微生物菌种保藏有两个原则，一是在菌种方面必须选用________；二是设法创造一个优良的休眠条件，例如________、________、________、________、________和________等。
40．在保藏菌种所用的低温中，有代表性的几个温度是________、________、________和________等。
41．实验室和生产实践中保藏菌种的7种常用方法是：________，________，________，________，________，________和________。
42．目前国际上有代表性的菌种保藏机构美国的ATCC仅使用两种保藏方法，即________和________。
二、判断题(“+’’表示对，“一"表示错)1．一切变异都毫无例外地是由于核酸分子结构上发生了变化。
( )2．变异是指遗传物质、遗传型和表型都改变的现象，而饰变则指遗传物质和遗传型不改变而只有表型改变的现象。
( )3．用作转化实验中的肺炎链球菌有两个菌株，其一为有荚膜、菌落表面光滑、有致病力的R型菌株，另一为无荚膜、菌落表面粗糙、无致病力的S型菌株。
( ) 4．在植物病毒的重建实验中，用提纯的没有衣壳蛋白保护的RNA也可侵染烟草，且感染率可与完整病毒相同。
( )5．在每个酿酒酵母细胞中，约有30个2μrn质粒只存在于细胞核中，但不与核基因组整合。
( )7．每个基因大体在1000～1500bp范围，相对分子质量约为6．7 X 105。
( )8．真核生物的基因与原核生物的基因有许多不同点，尤其在有无操纵子、内含子方面更为明显。
( )9．在专业书刊中，微生物的基因名称须用3个大写(正体)英文字母表达，而基因的表达产物则要用3个小写(斜体)英文字母表达。
( )10．在E．coli的入噬菌体中，存在着一种稀有碱基，称为5一羟甲基胞嘧啶。
( ) 11．目前知道的最小原核生物的基因组大小在O．5Mb左右，最大原核生物的基因组大小在10Mb左右，故原核生物基因组大小一般在5Mb左右。
( )12．至今发现的原核生物质粒的结构都是cccDNA。
( )13．能使质粒消除的因素如吖啶类染料、紫外线或高温等，都是通过对质粒的破坏并使之消失而达到的。
( )14．pBR322质粒来自枯草芽孢杆菌，它在遗传工程中是一个有用的外源基因载体。
( )15．质粒在微生物细胞中并非是生存所必需的遗传物质，在一般情况下，不论是获得它或是丧失它都不影响微生物的生存。
( )16．R质粒是由抗性转移因子(RTF)和抗性决定子两个DNA片段组成。
( )1 7．大肠杆菌素是细菌素的一类，它是由质粒编码的蛋白质类杀菌物质，具有很广的抗菌谱。
( )19．条件致死突变株是一类非选择性的突变株。
( )20．某一基因的突变率，会明显影响其邻近基因的突变率。
( )21．某种抗生素使用一定时间后，会引起大量抗药性菌株，这是因为该抗生素对周围的敏感菌发挥了诱变剂的作用。
( )22．微生物的抗紫外线突变必须由紫外线诱发。
( )23·碱基对的置换是DNA的一种微小损伤，所以引起的突变叫点突变。
( )24·在微生物DNA的复制中，若由一种嘧啶取代另一种嘧啶，或由一种嘌呤取代另一种嘌呤，都可称为颠换。
( )25·能引起移码突变的化合物都是一些吖啶类染料，原因是它们的分子结构与嘌呤一嘧啶对十分相似，易通过嵌合而造成DNA的复制错误。
( )26·在作艾姆斯试验时，有少数可疑“三致’’试样还应事先用存在加氧酶活性的鼠肝匀浆处理一下。
( )27·发生点突变时，某基因中一个碱基被置换，从而必然引起蛋白质氨基酸序列表达的改变。
( )28．E.coli色氨酸缺陷型的回复突变也可用作艾姆斯试验。
( )29·用于艾姆斯试验中的鼠伤寒沙门氏菌除必须是营养缺陷型外，还应是DNA修复酶的缺陷型。
( )30·在诱变育种中，筛选突变株的重要性要超过用诱变剂作诱变处理的重要性。
( ) 31．X射线具有高效的诱变效应，故有“超诱变剂"之称。
( )32·为获得代谢产物产量较高的正变株，在选择诱变剂时，应采用较高的剂量和较低的存活率才是。