发育生物学 复习资料 重点总结
绪论
1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理
第一章细胞命运的决定
1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段:当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时,可以说这个细胞或组织发育命运已经特化;当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时,可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位,会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。)
3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式:第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。(１)通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞,而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”,因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成,也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运,使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”,因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”,也称有条件发育或依赖型发育。
4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中,能够指定细胞朝一定方向分化,形成特定组织结构。
5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运,这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。
第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控
1、根据细胞表型可将细胞分为3类:全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1)全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型,或者说可以产生一个完整的有机体,它的全套基因信息都可以表达。（２)多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性,仅能分化成为特定范围内的细胞。(3)分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。
2、(简答)差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成:(1)差异基因转录:调节哪些核基因转录成RNA。(2)核RＮA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。(３）ｍRNA的选择性翻译:调节哪些mRＮA翻译成蛋白质。(４）差别蛋白质加工:选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。
3、克隆和嵌合技术的区别画图P59
第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控
第四章发育中的信号转导
4、TGFβ信号途径画图P10３
第二篇动物胚胎的早期发育
第五章受精的机制
1、（简答）受精:是两性细胞(生殖细胞）融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。所以受精过程完成两种不同的活动：性活动(源自双亲基因的组合)和复制活动（新生物体的产生)。因此，受精的第一个功能是将父母的基因传递给子代,第二个功能是在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反应。
2、(选择)受精过程一般涉及以下几个主要方面：卵母细胞成熟、精子获能、精卵间的接触和识别（包括化学趋向性的距离效应）、精子入卵(配子融合和遗传物质的融合),卵的激活并开始发育。
3、精子获能:普遍认为是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下,精子膜发生一系列变化(如吸附于精子膜表面精清蛋白的去除、膜表面蛋白的重组等），进而产生生化和运动方式的改变。获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力提高，是精子发生顶体反应的前奏。
4、顶体反应：(精子释放顶体酶,溶蚀放射冠和透明带的过程称顶体反应）精卵识别有距离识别和接触识别，在受精过程中,精子与滤泡细胞、ZP和卵质膜等在3个独立的水平上准确的相互作用。其中精子与透明带(ＺＰ）间的相互作用为专一反应，精子与透明带特异的ZＰ糖蛋白结合,诱导顶体反应。顶体反应的重要作用在于释放顶体内的酶类和使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。
第六章卵裂
1、(选择/判断）(对应模式动物)卵裂方式的分类
2、哺乳动物发育中的第一个分化事件:滋养层细胞与内细胞团细胞的分离。紧密化为哺乳动物发育中第一次分化的外部条件。(第三次卵裂后，卵裂球之间的接触面增大,形成一个紧密的细胞球体,相邻细胞间的表面间作用是导致紧密化的原因）
3、内细胞团:紧密化的细胞分裂后,形成16个细胞的桑椹胚,在桑椹胚中有１~２个细胞属内细胞团,并由大多数的外层细胞所包围。大多数外层细胞分裂产生的子细胞成为滋养层细胞，内部的细胞发育成胚胎。
４、双胞胎：异卵双生是两个卵分别受精的结果。同卵双生则源于同一胚胎,早胚中的细胞由于不明原因相互分离导致产生双胞胎。因此,同卵双生可以通过早，胚卵裂球的分离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生。(1）分离发生于滋养层形成之前，胚胎有各自的羊膜和绒毛膜;(2）分离发生在滋养层形成后和羊膜形成前,两个胚胎共用一个绒毛膜,但有各自的羊膜腔;（3)羊膜形成后分离，两个胚胎于同一羊膜腔内,并共用绒毛膜。
5、胚胎干细胞:当内细胞团细胞被分离,并在一定条件下生长时,它们会在培养过程中保持未分化的特征,并可
持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞。（胚胎干细胞简称EＳ或EK细胞，是早期胚胎(原肠胚期之前)或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。)
第七章原肠作用——胚胎细胞重组
1、(填空）动物胚胎原肠作用方式复杂多样，总体可概括为6种细胞运动形式：外包、内陷、内卷、内移、分层、集中延伸。（原肠作用是胚胎细胞通过剧烈而又有序的运动,使囊胚细胞重新组合，形成由外胚层、中胚层和内胚层3个胚层构成的胚胎结构的过程。)
5、（判断）哺乳类原肠作用过程图P16３
第八章神经胚和三胚层分化
1、中枢神经系统的形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。（１)初级神经胚形成：指由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。(初级神经胚形成之后,最初的外胚层被分成3种类型的细胞:①位于在内部的神经管细胞，将来形成脑和脊髓;②外置在外部的皮肤表皮细胞:③神经嵴细胞，将来形成外周神经元和胶质、皮肤的色素细胞和其他一些细胞类型。)初级神经胚形成过程分为５个时期:神经板形成,神经底板形成,神经板变形，神经板弯曲成神经沟，神经沟闭合形成神经管。（2)次级神经胚形成：包括脊索形成及其随后空洞化成为神经管两部分。（3）脑区形成。
2、(判断)三胚层:(1)外胚层：分化形成表皮及神经系统。（2）中胚层:分化形成肌肉、骨骼、心脏、结缔组织、血细胞、生殖腺和泌尿系统等。（3）内胚层:分化形成消化系统和呼吸系统。(外胚层：神经系统、感觉器官的感觉上皮、表皮及其衍生物、消化管两端的上皮等。中胚层:肌肉、骨骼、真皮、循环系统、排泄系统、生殖器官、体腔膜及系膜等。内胚层：消化管中段的上皮、消化腺和呼吸管的上皮、肺、膀胱、尿道和附属腺的上皮等。）
第九章胚胎细胞相互作用——胚胎诱导?第十章果蝇胚轴形成
1、（小题)果蝇前后轴形成:（有４个重要的形态发生素：Bｉｃoｉd(BCD）和Hunchback(HB）调节胚胎前端结构的形成,Nanｏs(NＯS)和Ｃauｄaｌ(CＤL)调节胚胎后端结构的形成。）①由形态发生素调节首先表达的合子基因，即缺口基因的表达；②缺口基因翻译的蛋白质及其浓度调控成对控制基因的表达；③成对控制基因翻译的蛋白质可激活体节极性基因的转录；④体节极性基因的表达产物再进一步将胚胎划分成1４个体节。同时，缺口基因和成对控制基因的编码蛋白质,以及体节极性基因与同源异型框基因之间的相互作用，调节同源异型基因的表达，而后者的表达产物则决定每个体节的发育命运。(前后轴背腹轴简答)
2、(小题）果蝇背腹轴形成：(1)背腹系统:①在果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中,背–腹系统最为复杂,涉及约20个基因。其中dorsａｌ(dl)等基因的突变会导致胚胎背部化,即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。与此相反,cａctｕs等基因的突变则引起胚胎腹部化，产生只具有腹部结构的胚胎。②背–腹系统的作用方式：背–腹系统的作用方式与末端系统有相似之处。通过一种局部分布的信号分子,即定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧卵黄膜上的受体来调节合子基因的表达。背-腹系统对合子靶基因表达的调节方式与前端系统相似,通过一种转录因子的浓度梯度来完成。③背腹系统浓度梯度形成的方式:背腹系统浓度梯度形成的方式却与前端系统完全不同。ｄｌ基因是这一信号传导途径的最后一个环节，它编码一种转录调节因子。dl ｍＲNA和DL蛋白在卵子中是均匀分布。当胚胎发育到第９次细胞核分裂之后,细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层,在腹侧的ＤＬ蛋白开始往核内聚集,但背侧的ＤL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。（2）滤泡细胞极性的产生：在卵子发生中，滤泡细胞背腹极性的获得是由卵细胞的信号调控的。滋养细胞合成大量的蛋白和mRＮＡ通过胞质桥转运至卵细胞中。滤泡细胞在决定卵轴极性方面发挥着重要的作用。(3）分节基因与胚胎体节的形成：①分节基因的功能:把早期胚胎沿前—后轴分为一系列重复的体节原基。分节基因的突变可使胚胎缺失某些体节或体节的某些部分。根据分节基因的突变表型及作用方式可分为三类：缺口基因、成对控制基因和体
节极性基因，这三类基因的调控是逐级进行的。②分节基因的逐级调控:首先由母体效应基因控制缺口基因的活化；
其次缺口基因之间互相调节彼此的转录且共同调节成对控制基因的表达;然后成对控制基因之间相互作用，把胚体分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。所以,胚盘末期的每一个体节原基都具有其独特基因表达的组合,从而决定每个体节的特征。
第十一章脊椎动物胚轴形成
1、组织者:（在胚胎发育过程中,能诱导相邻组织形成高度有序和相对完整胚胎结构的一些特殊组织。)在原肠作用中，由组织者诱导背部外胚层形成中枢神经系统的原基——神经管，并作用于侧中胚层共同形成胚胎的背腹轴和前后轴。
2、Nｉｅuwkooｐ中心:在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Niｅｕwkoｏp中心。它是由于精子入卵，使乱质在重力作用下旋转,而产生的兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域。
第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制
第三篇动物胚胎的晚期发育
第十三章神经系统发育
第十四章附肢的发育和再生
1、（填空）附肢的起源：脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向外生长形成的，主要是由来自侧板中胚层的体节部分和体节腹侧部产生的疏松间质形成的中央核，以及位于外部的，来自外胚层的表皮两大部分组成。Ｔbx4和Ｔbx５分别特化后肢和前肢。
第十五章眼的发育
1、Pax6、(Sox２、Soｘ3和L-Maf的结合)确保了晶状体的形成(晶状体外胚层）。
第十六章变态——激素调节发育和细胞分化
1、变态：(在有些动物的个体发育中，其形态和构造上经历阶段性剧烈变化:有些器官退化消失，有些得到改造,有些新发生出来，从而结束幼虫期，建成成体结构。这种现象统称为变态。）激素控制发育引起细胞分化的研究分析主要集中与发育明显的“重新编排”中，这就是变态。
2、昆虫变态的模式:原变态(不具有明显的幼虫期而直接发育)、半变态／不完全变态(不经过蛹期）、全变态(有明显的蛹期）。
3、与昆虫变态直接相关的激素有２大类：一类是由前胸腺分泌的蜕皮激素,它负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。另一类是由咽侧体分泌的保幼激素，它主要抑制上述蜕皮激素负责的各种活动,协调控制蜕皮的特征发育。
4、（简答）两栖类的变态现象：(1）总的规律是由具尾的幼虫形态过渡为成体的形态。无尾目：从蝌蚪后肢芽出现开始进入前变态期，在后肢发育基本完善后开始前肢的发育,在四肢生出后，进入变态顶峰期，在此期间,蝌蚪的尾被不断分解、吸收，逐渐变短,最后完全消失。同时一些细微结构和其内部结构也经历了剧烈变化。（2)生化变化：①眼内视色素的变化，在变态顶峰期,由蝌蚪期视网膜上的视紫质变为成体的视紫红质；②血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化，这是随红细胞的生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的；
③皮肤中的生化变化，蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白;④变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所需的酶的诱导，由蝌蚪的氨代谢转变为成体的尿代谢。
第十七章性腺发育和性别决定
1、哺乳动物性腺的发育：性腺发育是一种独特的胚胎学情况。所有其他的器官原基通常只能分化为一种器官类型。然而性腺原基正常具有两种选择，当它分化时,它能发育为或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的类型决定了有机体将来性别的发育。乌尔夫氏管：中肾管,通常是中肾的收集管，在雄性分化形成输精管等生殖结构。缪勒氏管:中肾旁管,在雌性分化为输卵管等生殖结构。哺乳动物性腺发育先通过一个末分化时期,此时的性腺既不具有雌性的特点，也不具有雄性的特点。人类性腺原基在妊娠4周时出现于中间的中胚层,直到７周之前一直处于未分化状态。生殖嵴上皮增生进入其上方的疏松结缔组织中形成性索,并在人类妊娠6周时，包围在迁入性腺的生殖细胞周围。（１）精巢发育：①如果胎儿是XＹ,那么性索到妊娠８周一直在持续增殖,并向深处延伸到结缔组织中。这些性索彼此愈合，形成内部的性索网和在最远端较细的睾丸网。②最后睾丸索失去与表面上皮的连接并被一层厚的细胞外基质白膜将它们分隔开,生殖细胞处于睾丸的性索中。在胎儿和童年期这些性索一直是实心的，然而到青春期这些性索变成中空的,形成精小管，生殖细胞开始精子形成。③精子通过睾丸网、输出管（中肾的残余物)、乌尔夫氏管(中肾的收集管，在雄性它分化形成输精管）进人泄殖腔并排出体外。④在胎儿发育时期，睾丸中的间质细胞已分化为睾丸间质细胞,它们能分泌睾丸酮。睾丸索的细胞分化为支持细胞，它们为精子提供营养和分泌抗乌尔夫氏管的激素。
(2）①雌性的生殖细胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索继续增殖,在XX性腺中，起初的性索退化。
②很快上皮产生一组新的性索,它并不深入到基质中，而是停留在性腺的外表面（皮质)的附近。因此,它们被称为皮质性索。③这些性索断裂成簇,每个簇围绕一个生殖细胞,此时生殖细胞将变为卵，围绕的上皮性索将分化为颗粒细胞，而卵巢间质细胞分化为卵泡膜细胞。卵泡膜细胞和颗粒细胞共同形成卵泡,围绕着生殖细胞。它们能够分泌类固醇激素，每个卵泡只含有一个生殖细胞。④雌性的缪勒氏管保持完整并分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道。乌尔夫氏管因丧失睾丸酮的影响而退化。
２、哺乳动物的性别决定:(1)初级性别决定：初级性别决定涉及性腺的决定,指未分化的性腺发育成精巢或者卵巢。哺乳动物性别决定严格地是由染色体决定,通常不受环境的影响。在大多数情况下,雌性是XX，而雄性是XＹ。每个个体至少必须具有一个Ｘ染色体。Y 染色体携带一个基因,它编码精巢决定因子，这个因子组织性腺发育为精巢，而非卵巢。如果精子即不含X染色体，也不含Ｙ染色体（XO),受精卵产生的个体形成纤维性生殖嵴，它既不形成精子,也不形成卵子。第二个X 或Y染色体对形成性腺和保持功能是必需的:①哺乳动物的Y 染色体对其性别决定是一个关键因子，一个具有 5 个Ｘ染色体和1个Ｙ染色体的人( XＸXXXY）将是雄性;②只具有一个X 染色体，而不具有第二个Ｘ或Y 染色体的人发育为雌性,形成卵巢,但卵巢中并不含卵泡。(2) 次级性别决定:次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型。雄性：阴茎、精囊、前列腺;雌性：阴道、子宫、输卵管等。第二性征:通常是由性腺分泌的激素决定的。然而在缺少性腺的情况下,产生雌性的表现型。如果没有Y 染色体存在，性腺原基发育为卵巢。由卵巢产生的雌激素能使缪勒氏管发育为阴道、子宫颈、子宫和输卵管。如果Y染色体存在便形成精巢，它可以分泌两种主要的激素: 第一种是抗缪勒氏管激素( AMH)，它将破坏那些形成子宫、子宫颈、输卵管和阴道上部的组织；第二种激素为睾酮，它雄性化胎儿,刺激阴茎、阴囊和雄性解剖学的其他部分的发育;同时抑制乳腺原基的发育。
3、(判断）sry基因:雄性的性别决定基因，位于Ｙ染色体上的具体决定生物雄性性别的基因片段。
第十八章生殖细胞发生
1、生殖质:是卵母细胞中的具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。由于富含ＲNA,可以被嗜碱性染料着色。随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地被分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。（卵母细胞中决定胚胎细胞分化成生殖细胞的细胞质成分。)
２、哺乳动物生殖细胞的迁移：①在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。②原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。③小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。
④原始生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。
3、精子发生与形成过程：(1）精子发生:①脊椎动物的PGCs(原生殖细胞)到达雄性胚胎的生殖腺原基后，
立即进入性索,然后停留在那里直到成熟；②性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞;③精子发生的过程在支持细胞的深凹处进行,支持细胞起滋养和保护作用;④哺乳动物PGCs到达发育中的生殖嵴后分裂形成精原细胞。哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。（2)精子形成：①顶体的形成，由高尔基复合体构建的囊状结构;②核发生旋转,使顶体面向曲精细管的基膜;③中心粒构成鞭毛，鞭毛延伸入管腔内；④细胞核染色质凝集，大部分细胞质成分被抛弃,线粒体环绕着鞭毛基部形成环状,形成的精子进入管腔。
4、卵母细胞减数分裂图P399
５、下丘脑释放垂体促性腺释放因子,后者又促进垂体释放促性腺激素促卵泡激素（FSH)和促黄体生成激素（ＬＨ),导致滤泡细胞增殖并释放雌激素。