景观生态学

景观生态学

绪论

景观生态学作为地理学和生态学的交叉学科，具有独特的生命力和高度的综合性。与自然保护、规划、景观设计、野生生物学、土地评价、地理学、环境科学、林学、农学等学科密切相关，尤其是目前的环境问题和社会问题与景观生态息息相关，有着广阔的前景。每个人都处于景观中，其质量好坏息息相关。

本课程的学习方法在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。

本课程的结构由以下几个部分组成：

1、景观生态学的概念，内容，历史。

2、景观构成要素——嵌块体，廊道，基底。

3、景观的总体结构。

4、景观发育的自然过程。

5、人类对景观的影响。

6、景观的功能。

7、想念邻景观要素间的流动。

8、景观的动态。

9、景观的异质性和类型学。

10、土地景观分类（属性，景观，能力）

11、土地评价。

12、景观的规划与管理。

第一章景观和景生态学

第一节景观

1、概念：英语中多含义，有美学的，文化的，地理，专业的，空间上：大尺度，小尺度（毛虫相片）1）美学的：景观大致均一的地区风景，直观景象，这个概念主要应用于景观建筑学，风景园林学。

2）地理学：是地球表面地貌、气候、土壤，生物所形成的综合体。发生上是立的，是地表在地带性和非地带性方面最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的质和量的对比关系，并以此与其相邻景观区别。此概念充分反映了自然界的特点和天资的多样性，完整的土地利用单位。

景观生态学是由1919德国（TROLL）特罗尔首提，我国80年代初方开始国际上景观生态学的发展。

生态学：是在一（将）个相对均质的空间内研究植物、动物、大气、水、土壤之间的关系（生物之间，生物与环境之间）的科学。是一个利用和改造的生态工程。

景观生态学：某一地区不同空间单元的自然环境与生物关系的科学。若干个生态系统聚合所组成的异质性土地地域内的生物与自然环境之间关系的科学。其优点在于：景观水平上，生态学研究的是整体观及许多本来缺乏联系的学科在解决景观问题上的综合。景纲生态学将地理学研究自然现象空间相互作用的水平途径和生态学在研究自然现象功能上相互作用时的垂直途径结合起来、解决许多在其它低级生物组织层次上无法解决或不能解决的问题。把人类及其活动结合在生态学研究中，并且对于原始状态和干扰严重的景观提出了解决途径。使之范围更广，层次更高。

城市化、工业化席卷全球，自然——人工复合或纯人工生态系统，人——地关系改变着人们的思维方式和生活方式，探寻和谐发展的途径成为当今的热门课题。

3）景观生态学实际上就是在空间上不同生态系统的聚合。Forman,Gadron提出：景观是以相似形式重复出现的相互作用的若干生态系统的聚合组成的异质性陆地区域、地貌、过程、生物定居和干扰作用形成景观的结构。（又称异质地域观）

综上所述，景观是由各个在生态上和发生上共轭的，有规律地结合在一起的最简单的单元地域单位所组成的复杂空间异质性。

2、景观的特征：

1）结构上：生态聚合，镶嵌块体空是格局，城市与郊区、农村、道路、农田以及天然次生林（阴）、牧场（阳）

2）功能稳定性上：各生态系统间相互作用，其中有物流、物种流、能量等。它们是动态的、变化的，且具有一定的地貌特征和气候特征并受各种因素干扰包括各种自然和人为的因素。

3）时空尺度效应

4）异质性

3、景观的构成

景观要素：基本的相对均质的土地生态要素或单元。它是一个相对性的时空概念，宽度在10M~1KM或更宽，

一般在航片上可辩认。

微观上，人类和自然的干扰可影响物种的定殖和演替。

宏观上，区域性气候变化可影响诸如物种的迁移和生态系统替代的过程。

全球性尺度上，板块构造、主要种群的进货及全球植被格局的发展都极为显著。

第二节景观生态学的研究内容基本原理

1、景观生态学产生及现状

1）概念：最早是１９３９年由德地理学家特罗尔提出来的。指一个地区不同地域单元的自然——生物综合的因果关系，是地理学思想和生态学思想的结合。

2）东欧的景观综合研究和景观生态规划。

捷克斯洛伐克，用景观思想研究区域规划和开发，应用生态信息和平衡原则进行生态系统的优化设计，形成了较成熟的景观生态规划理论与方法。共主持召开了９次国际景观学术讨论会，为中西方沟通作出了贡献。

３）加拿大、澳大利亚的土地生态分类。

以加拿大、澳大利亚为主要代表，加拿大在１９６９年成立生物自然土地分类委员会，１９７６改为土地生态分类委员会。该委员会着力于用生态学原则和标准对土地生态分类，主要理念是地理学上的综合思想与生态学中的生态属性和生态功能相融合。

４）前苏联的景观地球化学分析和区划。主要以“维尔纳茨基的生物地球化学和生物圈说”，“苏卡切夫的生物地理群落学说”，“索恰瓦的地理系统学说”。等为理论支柱。

５）中国的生态建设与生态工程方向

８０年代初，地理学家林超、黄锡畴大力介绍和倡导景观生态学；植物学家候学煜倡导大农业；生态学家马世骏倡导生态工程与建设；经济学家许涤新提出生态经济学。这些理论在建设、工程、经济农业等方面取得较大成绩。

２、景观生态学的发展趋势

１）重视景观生态学的基础理论研究，特别是在对象、任务、结构、功能、动态变化、控制等方面的拓展。

２）积极采用新技术、新方法的应用研究：包括时空模型的建立。主要着力于研究经济消耗、社会效果、自然环境保护、自然美化、潜力保持、恢复和扩大等原则。探讨景观生态系统的最佳结构和各种利用类型（即：综合利用、多层利用、补缺利用、循环利用、自净利用、和谐共生、景观保护等类型）。

在规划的实施上由不合理→合理→最优。

３、景观生态学的理论基础

１）整体论：１９２６年Ｓmuts提出，整体即是一个系统，处于一个相对稳定态中的相互关系集合。是研究尺度效应与生物圈等级组织的理论。

２）系统论：为反独机制，强调动态平衡。

３）生态进化与演替理论。

４）空间分异与生物多样性理论：适应环境分异的结果，同一结果的不同理论表述。

５）景观异质性与异质共生理论：不是最强壮的，而是能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。６）岛屿生物地理与空间镶嵌理论——嵌块体的基础。

７）生物地球化学与景观地球化学理论。

８）生态建设与生态区们理论。主要涉足环境问题与生态规划。

４、景观生态学原理

１）景观结构和功能原理（研究景观结构）。主要是

Ａ、景观单元在大小、形状、数目、类型和结构方面变化的分布异质性的结构。

Ｂ、各种流和相互作用以及景观功能的表现。

２）生物多样性原理（研究景观结构）：异质性程度高，边缘种多个生境的增加导致总物种多样性的增加。３）物种流动原理（研究景观功能）。主要是

Ａ、干扰区时，另外种传播有利时，敏感种分布程度下降。

Ｂ、种的繁殖、传播可消灭、改变创造整个景观单元。

Ｃ、异质性。基本单元的扩展、收缩、控制和影响。

４）营养再分配原理（研究景观功能）：能量与物质流动，干扰程度增加，再分配比例上升。

５）能量流动原理（研究景观功能）：异质性增加，热能，生物量会越过镶块体走基质边界之间的可能越大。

６）景观变化原理（研究景观动态）：研究干扰与均质化矛盾的对立与统一。

７）景观稳定性原理（研究景观动态）。研究其抗性和恢复能力。主要包括物理系统：如公路，迅速变化

较为稳定。低生物量系统，如耕地，抗性较小，恢复快。高生物量，如森林，抗性较大恢复慢。５、景观生态的主要学派及发展历史

一、景观生态学的主要学派

景观生态学是一个年轻的学科，其历史也只是半个世纪左右但已形成各个特色的若干学派。

１）美国的景观格局和功能研究。Vansereav 先驱在１９５７年对景观进行地理学和生态学的综合研究。、戈伦经、Risser、Turner等人着重研究景观的结构、功能、动态变化，并以规划管理为中心成为当今景观生态学的重心和主流。

福尔曼等认为：景观生态学是一门新兴的交叉学科，它以景观为对象，以人类和自然协调共生的思想为指导，研究景观在物质、能量和信息交换过程中形成的空间格局、内部功能和各部分的相互关系；探讨其发生、发展的规律，建立景观时空动态模型，达到合理保护和优化利用的目的。

２）西欧以荷兰、德国的土地生态设计为代表如：荷兰的估诺罗尔德，德国的哈本（Haber）应用景观生态学思想进行土地评价利用、规划设计以及自然保护区和国家公园的景观设计，强调人的作用，注重生态。

二、发展历史

１）酝酿（准备）阶段（１９世纪至本世纪３０年代）。其主要特点是地理学景观思想和生物学的生态思想是各自独立发展的。其代表人物有：

Ａ、地理学中的［１］德国的洪堡，他认为景观是“地球上一个区域的总体”的思想并认为地理学应天空地球上自然现象的相互关系。

［２］道库恰耶夫及其生贝尔格提出了景观的概念及其组分之间作用的综合体。

［３］帕萨格认为景观是气候、水、土壤、植物、文化现象组成的地域的复合体。

［４］美英学者把景观称为土地或土地类型

Ｂ、生物学中［１］在１９世纪中期，海格尔从生物与环境之间关系的学科——生态学揭示生态学个体、生物群落及其环境的关系。［２］１９３５年．（英）生态学家坦斯利提出了“生态系统”是任何等级的生态单位中的生物和环境的综合体，反映了生物学与非生物的密切联系。

所有这个阶段都有一个共识：自然现象是综合的。

２）形成阶段（本世纪４０年代——８０年代初）１９３９年特罗尔在利用航片研究东非土地利用问题时提出景观生态学。此阶段的特点有：［１］开展了土地资源的调查研究、开发和利用，出现了以土地为主要研究对象的景观生态研究热潮

［２］系统论、控制论、信息论、耗散结构理论的形成与发展；数学方法、卫星图象、计算机等新技术方法的广泛应用成为理论方法上的奠基。

［３］在中欧（德国、荷兰、捷克斯洛伐克）建立了生态研究中心、所、协会。代表人物有荷兰的左诸罗尔德。设立了景观生态学基本问题，诸如：ＧＩＳ，土地生态学、城市生态学、城市环境的优化、自然保护、景观建筑与视觉景观、土地评价与规划、国际景观生态学研究进展等８个委员会。

［４］在德国、荷兰、捷克斯洛伐克的主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座从而推动了景观生态学的发展。

３）发展阶段（１９８２年以后）１９８１年在荷兰召开了第一届国际景观生态学大会。１９８２年月１０月，在捷克斯洛伐克第６次景观生态学国际学术讨论会上，正式成立国际景观生态学协会（ＩＡＬＥ）。此阶段的特点是［１］研究和教学活动普遍化：从中欧到美国、日本、加拿大、澳大利亚、英国、法国、瑞典、阿根廷、直到我国都致力于此学科的研究。

［２］国际学术活动频繁：１９８２年至１９９２年国际性会议不下１０次。

［３］出版物大量涌现：秘书处设在丹麦，定期出版ＩＡＬＥ bulletin,报道ＩＡＬＥ活动消息。１９８７年国际性杂志《景观生态学》在法出版，后又出版《改变着的景观——生态学透视》。荷兰的温克出版了《景观生态学和土地利用》等。

［４］实际问题的作用使得理论的深入和方法的精确化。

在我国也经历了［１］摸索阶段（８０年代以前）：地理生态学家李继桐、刘顺谔、陈传康等开始从事该学科的研究。［２］介绍阶段（１９８１～１９８８）：国内学者开始将景观生态学和有关学术论文介绍至国内。［３］研究实践阶段：此时主要是搜集文献资料、课题、翻译国际国内文献。

６、景观生态学的基本内容

１）从结构来看，组成要素及其空间关系（能量、物质、物种的分配及各生态系统的形状、大小数目、种类和构图的关系）。

２）从功能上看，物流、物种流、能流等的相互作用。

３）从动态变化来看，抗性、恢复能力及演替状况。

４）从景观的规划管理上看，生产实践、分析景观特征、提出利用管理体制最优化方案。主要包括

A．景观生态分类，生态评价的基础，系统内水热状况的差异，物质能量交换形式的差异依一定的原则或依据指标进行个体类型归纳，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。

B．景观生态评价：对某种利用的适宜性、限制性、生产力进行三效评价。

C．景观生态规划设计：依据工程的优化利用，再生循环原理按目的归类。ＧＩＳ的应用，利用遥感图象作为信息源，对景观进行分析并绘制专题图。例如：林业如何控制森林发育的时空格局。农业、生态农业（生产力）不同农田生态系统之间的相互作用。桑基、蔗基、渔塘。在风景园林规划中使得其在美学、景观结构在生物学和生态学上具合理性。

第二章景观要素的基本类型

农村影观：村庄、道路、田地、仓库、河流、防护林等。按各景观要素在景观中的地位和形状分为三种类型：

１、斑块（嵌块）：在外貌上与周围地区有所不同的非线性地表区域（最小景观单元）

２、廊道、走廊：与本底有所区别的带状土地。

３、基底（本底）：面积最大，连接度最高且在景观功能上起优势作用的景观要素类型。

第一节嵌块体

一般是物种的集聚地，无生物群落或微生物。

１、嵌块体的起源与类型（成因机制、物种动态、周转演替过程）。

大火过后，留下火烧迹地如：森林、草原、农田（黑钙土是采伐植被、种植的结果）。干扰机制：干扰环境异质性如人类种植造成残存（余）的环境资源。

１）干扰嵌块体：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。

物种动态：最初，主要是群落大小的变化。许多种的种群大小变化较快，后因个体伤亡而急剧下降。然后是种的灭绝。某些物种在其领地范围灭绝，另一些生存下来。较低的种群甚至处于休眠。

幸存种的种群大小发生急剧变化，数量上升，超过对初始个体损失的补偿。最终是种的迁入。此时有物种迁入，由先锋群落演替至顶极。

物种动态的特点是：具有最高的周转率，或平均年龄持续时间最短（消失最快）。

具体的类型有：

单一干扰：能使物种迁入灭绝速度大幅度增加，而后逐渐下降最后嵌块体消失。

长期干扰：灭绝速度大幅上升，迁入速度略增，后来的干扰阻止了物种演替的正常序列。主要为人类干扰，存留时间长并重复干扰如大气污染，形成某种稳定性。而自然干扰使物种趋向适应。２）残存（余）嵌块体：由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰（火烧、虫灾）造成的相同点：Ａ都是干扰

Ｂ初始，种群大小迁入、灭绝（主要是种群小，需要领地大的物种）变化较大，随后进入演替阶段。

当基质与其融为一体时消失变动速率处较高时期，具较高的周转率且生态交错区窄。

独特点：有较长的调整期。物种变动速度增高之高不是稳定而是由迁入走向灭绝。

松驰期：种和灭绝种数量超过侵入种（最初的侵入种消失了）仍交替整个生命过程。侵入取决于远处的种源地；一般较为缓慢。

长期干扰：造成长期隔离，物种灭绝速度更高。种群小，松弛期更长，损失的种更多。

3)环境资源嵌块体

起源于环境异质性。例如森林景观中的沼泽地其尺度小在林中中下部。像兴安落叶松中的樟子松林在山坡顶部。草原上的白桦林，热带稀树草原的低洼地的泡子。

特点：１、生态交错区宽。２、边界较固定。３、周转率低。４、种群变动、迁入、灭绝变化水平低，无松驰期和调整期。

4)引入嵌块体

Ａ、种植嵌块体：种植嵌块体内的物种动态和嵌块体周转率取决于人类的不断管理活动。由自然进入至人为引入。动物（像牛羊群）亦如此。该嵌块体是动态发展的，从急剧变化的短暂的初始时期到管理期间相对稳定的长久期，最终到拓荒和演替期间的另一短暂重大变化时期。

Ｂ、聚居地：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。

补充概念：短生嵌块体——物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。

２、嵌块体的大小

物种、物质能量差异明显它直接影响到管理上所需嵌块体的最小面积是多少？最佳面积是多少？这

两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。

１）对能量和养分的影响

一般地，能量养分总量等于面积乘以

例外的残存嵌块体Ａ、边缘：物种密度高，单位面积生物量高。这是由于阳光利用率高并且其开敞性减弱竞争。Ｂ、内部：高营养级物种对大小最敏感。

因此，一个拥有许多大嵌块体，并且环绕小嵌块体和廊道的边缘地带特别长的景观。拥有敏感的内部种和边缘种的野生生物宝库。

２）对物种的影响

［１］岛屿：岛与嵌块体相类似。１９６７年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，认为岛屿种的多样性取决于物种的迁移速度、面积、隔离程度及年龄。

物种多样性（Ｓ）＝f（生境多样性—干扰＋面积—隔离程度＋年龄）

对于岛屿面积Ａ、大面积则生境多样性高

Ｂ、中等面积则稀有种出现的机会多

Ｃ、小面积种群小，只有近亲繁殖，年龄结构小易被干扰或灭绝。

［２］陆地景观

Ａ、与岛屿的区别

<1>边界并不都是明确的，有些边界呈梯度变化吸引动物运动。

<2>基底远比海洋异质性高。

<3>隔离程度低。

Ｂ、生物多样性（Ｓ）＝Ｆ（生境多样性—干扰＋面积＋年龄＋基底异质性—隔离程度—边界不连续性）

基于这个原理，在自然保护区设计时要注意以下几个方面：１、维护高数量的物种。２、维持稀有种、濒危物种。３、生态系统的稳定。生物多样性至关重要。

Ｃ、森林岛所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海岛情况相似，由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是１、一小片具有类似动植物的土地单元间隔。２、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。

森林岛与海岛的区别在于：１、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林岛相对容易。２、形成的时间大相径庭。３、与周围群落的作用区别上：森林的破碎化及其生态后果较严重，存在物种生存危机。

［３］嵌块体与自然保护区

物种多样性原则：

Ａ、多样性程度高的物种其嵌块体要大于多样性程度低的物种。

Ｂ、单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区。

Ｃ、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。

Ｄ、嵌块体簇状分布要优于线状分布。

Ｅ、走廊连接，便于物种扩散。

Ｆ、尽可能使其成圆形。

３、嵌块体的形状

１）生态学意义用形状系数表达：Ｄ＝Ｌ斑块／２＊（3.14＊Ａ）１／２其中Ａ为斑块。

具体表现为：

Ａ、种的分布、种的动态（稳定、扩展、收缩、迁移及路线）

Ｂ、生物的散布和觅食：动物领地范围一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地。

Ｃ、林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。

Ｄ、不同景观要素的配置。

２）边缘和边缘效应

｛１｝边缘：两个不同生态系统的交错区（过渡带）如森林与

沼泽。固有边缘是环境资源上的差异，其过渡缓慢连续性变化很小。诱导边缘则干扰显著且是短期现象。

边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。从而造成不同形状嵌块体中生态学差异的最主要原因。典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。内部多样性与边缘多样性的比率说明了形状对物种的意义。一般地，圆形要大于长条形；狭长的则更小甚至为零。

边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。

Ａ、太阳辐射角，向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地区的边缘宽度超过热带地区。

Ｂ、风引起的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。

Ｃ、嵌块体与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。

边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为［１］两种生境（可觅食，逃生）［２］具有特殊生境（如高地、河流系统）［３］与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。

｛２｝边缘效应的重要指标——内／缘比的生态意义：

Ａ、边界长度与基底的相互作用。如果内／缘比高则相互作用变小。如果内／缘比低则相互作用变大。

Ｂ、嵌块体中存在的障碍物。如果内／缘比高则障碍物少。反之则多。

Ｃ、嵌块体中生境多样性概率。如果内／缘比高则多样性概率变小，反之则变大。

Ｄ、作为物种通道的功能（走廊的作用）。如果内／缘比高则功能小，反之则变大。

Ｅ、物种多样性。如果内／缘比高则多样性变大。反之则变小。

Ｆ、嵌块体中动物觅食效率。如果内／缘比高则变大。反之则变小。

｛３｝特殊形状：Ａ、圆形Ｂ、长方形Ｃ、环状中最典型的是山地。类似于长方形内缘比低，内部种较少。Ｄ、半岛（斑块中狭长的外延部分）基底／顶部、内／缘比低；物种多样性下降；迁移通道增多；顶端觅食、逃生路径多；障碍性增加。

４、嵌块体的个数和构型

１）数量：多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？大面积与等量的若干小面积的嵌块体的集合区别何在？

四个特征（群落类型，起源类型，大小等级）按其一种或多种确定数目。

２）构型：分布、位置、排列在景观上功能各异。距离疏散则相互交往和干扰少，林地之间有障碍（如沼泽）。拼块越多干扰越易扩展。导致拼块数下降，干扰减少最终拼块也上升从而形成

反馈系统。格局和干扰形成负反馈系统，不同立地条件格局不同。（立地因子＋多变量分析）

第二节走廊（道）

廊道：不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的嵌块体相连。如动力线与开阔地域，道路与建筑群相连。廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、保护、观赏等问题。

１、廊道的类型有如下几种：

１）从起源上看，Ａ、由各种干扰造成的带状干扰，线性采运作用，交通动力线等。Ｂ、残存遗迹：由周围基质干扰引起的如采伐后的林带。Ｃ、环境资源：如河流，河岸、杨柳、相邻高

地（实际上是一种异质性）等，这些具一定的相对持久性。Ｄ、由人类种植形成的：如树篱、

防风林。需要由人类长期输入能量，人管理、修剪灌木基部的交错编织。

２）从宽窄上看：有带状、线状等。

３）从与周围景观要素的高度来看，高位：农业防护林，低位：林间小径。

２、廊道的结构特点：俯视，不是平直的而是弯曲的如河、路。

１）不同廊道最明显的特征是曲度：Ｄ实／Ｄ直在美学上有曲径通幽之效而在生态学上却阻碍各种流的进行。

２）连通性：走廊中的中断数量来表示通道和屏障功能。间断区对规划和管理极为有用。它能提供相连接的物种源，促进物种的重新侵入。

３）狭点与结点：狭点形成障碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进入。生境条件决定小气候造成物种丰度不同，其相互作用强各种流就丰富。

４）断面上边缘区＋中央区＋边缘区＝可相类似，走廊宽度及周围的性质决定了可有某种差别。

如为线状则边缘种占优势，如为带状则内部种占优势。

５）物种组成与相对丰度沿廊道逐渐变化。Ｄ：环境梯度变化。

３、廊道的作用Ａ、运输Ｂ、保护（障碍）Ｃ、资源Ｄ、观赏——曲径通幽。

１）线状廊道：很窄的带边缘种占优势。受基底条件影响明显，如基底物种、土壤、风、人类活动。七种：道路、铁路、堤堰、输电线、草本或灌木丛带、树篱不存在，只能在长在线上的

物种周围可找到。树篱是一种湿润景观。

Ａ、起源：农业的发展而出现［１］种植，单一物种占优势如防护林同龄优势种，垂直、水平结构较均一。多样性较低。［２］再生动物、风播植物空间异质性，物种多样性高。［３］残存不同物种

的老个体，异质性大、物种多样性和森林物种多。

Ｂ、结构由于土地集约化、农业现代化而被铲除其分层数目、生境差异造成［１］不同部位：植物种的组成和丰度随小环境不同而异阳面是开阔地物种，阴面是林地物种。［２］明显的季节性和垂直结构。

Ｃ、作用：觅食、保护、水土保持。

２）带状廊道（生态差异、宽度不同带来的功能不同，具有重要的功能意义）如：超高速公路、宽林带、宽动力线（输电线）。宽度效应有明显的阈值，对宽为３－２０Ｍ的３０个树篱的研究表明，Ｄ与森林草本植物呈显著的线性相关。３－１２Ｍ物种性无明显差别，大于１２Ｍ平均数字为窄的的倍以上多样性和丰度较高，内部种明显上升，边缘种影响不大。草本植物边缘物种多样性与廊道宽度无关。在应用上林带（行道树、农田周围的防护林多宽效果为最好？）Ａ、林带内的环境。Ｂ、植被＝农田＋森林内部种＋边缘种Ｃ、动物觅食，逃避捕食。鸟类与植物正反馈系统，与昆虫的多样性一致。Ｄ、林带的宽度和结构对物种多样性的影响

３）河流廊道：是水生、陆生的交界面，沿河分布不同于基质的植被带，用于控制侵蚀、淤塞、洪水泛滥，保持地表水径流、养分泾流和水质。其结构由河床、温滩、堤坝及部分岸上的高地构成。它可以控制物种迁移、水的矿物质泾流。河流廊道扩展到河西两边高地时，水泾流和洪水的可能性下降；土壤侵蚀和养分流失得到控制。其沉积物、悬浮颗粒物含量少，水质较少。河流廊道的宽度一直是长期规划管理的问题。其作用在于：A、有效地控制从高地至河流的水流和营养流。B、有利于高地森林内部物种沿河系运动。总的来说：其作用要大于多样性大于边缘效应（包括漫滩、堤岸和高地）。

注意特点：［１］河流蜿蜒曲折，森林内部的连续带是最有效的廊道。北美赤狐的跟踪调查。（）［２］河流等级的上升会使物种有所变化。泾流速度、含氧量、污染物趋向隔离。不同低级河流中的物种也不完全相同。［３］洪水（富含营养）干旱、冰蚀沉积作用等过程有助于河流廊道的异质性。河流到高地的环境梯度也比较明显，这些导致物种不同，反过来影响环境。

第三节基质与网络

１、基质的标准：景观中背景地域范围广阔，在很大程度上决定着景观的性质，对动态起主导作用。相对同质的景观元素具有自己的特征。面积最大则连通性最强。

１）相对面积：基底的优势种也是景观中的主要种。［它可控制景观中的流，如沙漠基底可充满绿洲并使之干燥。相对面积如果５０％超过现存的任何其它景观要素类型的面积总和。不及５０％，确定附加特征：景观中基质具有不均匀分布的特点和空间分布状况。

２）连（接度）通性：空间未被分为两个开放的整体则是完全连接，并包围其它元素。如：树篱基底就是连续的地域。高度连通性的作用在于Ａ、隔离作用：如农田中防风林、火障、生物屏障等。Ｂ、相互交叉时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。Ｃ、环绕其它景观元素形成孤立的物物“岛屿”如牲畜隔田相望，鼠、蝶遗传变异。

３）动态控制树篱先锋种＋后期演替种。树篱物种源（以果实为食的动物帮助种子传播）进入农田达到稳定状态或其它状态的变化。这种是通过产生未来景观来控制景观动态。沙漠化初期，相对面积大小上绿地和裸地面积接近时连通性未割断。后期如果绿化拼块凸出边界扩展，孤立的绿地将伸张沙漠。３个标准的结合：根据相对面积连通性进行野外观测或根据有关出版物提供的物种组成和生命史特征的信息来测定。沙漠化时生物生产力和土壤严重下降而形成类似沙漠环境的过程。

举例：大兴安岭林区沙漠化为例。初期、后期基质类型都较为明显即：绿色农田和荒地。中间动态：退化地区分隔出的嵌块体很易为禾草再度占据。一经退化则以凸形边界外扩成为荒地。

２、基底的结构特征：孔隙率、边界形状、网络。

１）孔隙率（孔性）：嵌体即为孔隙（它是一个闭合边界），孔隙率就是其密度的量度。它的功能在于：Ａ、提供了一个了解物种隔离度和动植物种群遗传变异的线索。边缘效应总量的指标，对于野生动植物管理、能流、物流、物种流有指导意义。孔隙率低则基底受嵌块体影响少，边远地区存在动物觅食。孔隙率适宜则有利于动物觅食养育后代。Ｂ、在林业采伐上也有指导意义，它关系到采伐成本、工艺设计、森林更新、稳定性和动物生存。不能集约采代。Ｃ、林地中孔隙率对住宅区和村庄分布规划有重要意义。

２）边界形状：往往为凸形，可表示景观要素的扩展或收缩。凹形、凸形。有凹面边界的左边元素向右扩展比右向左更为有效。左边的为基底有扩展元素和残存元素。

３）网络：孔隙度较高时基质表现为网络。廊道交叉时为廊道网络。［１］交叉点有十字形交叉和丁字形交叉。交叉效应Ａ、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。Ｂ、内部种

多样性高，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响。断裂口（带及其中断处的长度）的交叉处可能在物种多样性上略有增减。［２］网眼大小：指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均面积。它影响物种的粒度。它的作用在于：具有重要的生态和经济学意义。一方面，物种觅食、保护领地等活动对网络线间的距离很敏感。在法国布列塔尼地区，小甲虫>４ha即消失，猫头鹰>７ha时即消失。另一方面，反映社会、经济、生态因素的变化。如大家庭的土地包产到户网眼就小，机械化程度高则大。农田网眼大小最小经济阈值，林区合理的道路密度关系到林业活动、野生动植物保护等。［３］网络的结构特征。人的干扰：山坡上的树篱自上而下排水，而在等高线上蓄水。自然条件：河流网络取决于侵蚀程度。这些为物种迁移提供一些环路和可选择的路径。在城郊结合部景观的异质高，农田林网中孔隙率高则不利于耕作但小的生态环境好。

第三章景观的总体结构

了解景观的总体结构是出于规划和管理的需要

第一节景观的总体结构的特征及指标体系

１、景观的多样性及其指标体系

１）景观的多样性（基于生物多样性）Ａ、遗传多样性：遗传变异信息的总和。Ｂ、物种多样性：约１４０万种。Ｃ、景观多样性：生态系统多样性。

２）景观的多样性的意义在于：Ａ、保证物种和遗传多样性。Ｂ、使景观的总体生产力达到最高水平。Ｃ、景观功能稳定性。均质会使灾害蔓延。然而，当今的物种多样性在丧失。其原因在于：Ａ、生境的丧失和破碎化。Ｂ、引入物种其生长率小于被取代的本地种；残体难分解；促进干扰，易带来病虫害降低初级生产力；土壤性状变差，分泌影响微生物生长的物质影响循环。Ｃ、资源的过度利用。Ｄ、环境污染。Ｅ、气候变暖。Ｆ、工业化的农业：单一高产作物品种、高度集约化栽培。工业化的林业：速生树种、外来树种、林分龄结构单一。这些都使物种遗传多样性降低。

２）多样性的指标：嵌块体的复杂性、嵌块体类型的齐全程度或多样化情况。包括嵌块体的丰富均匀度，镶嵌度和连接度多样性指数等。

Ａ、丰度和相对丰度。一个景观中嵌块体，生态系统类别数；一个景观出现的生态系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。

Ｂ、辛普森（Ｓimpson）多样性指数：Ｄ＝1-Σi=1 s 其中S为生态系统总数。

Ｃ、香龙维纳（Ｓhannon-weiner）指数借用了信息论关于不定性的研究，即在一个景观系统中景观要素类型愈丰富，破碎化程度越高；其信息量和住处的不定性越大。Ｈ＝－Ｍ为景观要素类型数目。ＰI为第I景观要素类型所占能面积比例。

Ｈmax=－S(1/S*log2l/S) 有Ｓ个嵌块体类型，最大均匀分布时，每块嵌块体所占的面积比例为１／Ｓ。此时的多样性为Ｈmax

Ｄ、均匀性指数Ｅ＝Ｈ／Ｈmax用于比较不同景观或不同时期的多样性变化。

Ｅ、优势度：用于测量景观结构组成中和一种或一些景观要素类型？配景观的程度。

Ｉ、通过计算最大可能多样性指数的离差来表示

Ｄ＝-Σi=1m P i log2P i

Ｎ为最大多样性指数中的Ｓ，嵌块体类型。Ｈmax 使不同景观要素类型数目的景观差异指标标准化。其值小则多种凡观比例大致相等。等于零时为同质景观。较高时，一种或几种类型占优势。如农田。II、传统生态学中？的方法。Ｌ样方？分布点的百分比表示检验取舍计算。Ｄd(密度)、Ｄf（频度）Ｌp(景观面积比例)＝嵌块体的面积／样地总面积

ＤI（优势度）＝1/4Dd+1/4Df+1/2Lp

F蔓延度（嵌块体、邻接度）：测量景观中是否有多种要素聚集分布。Ｃ＝2n

Pij:同Ｊ嵌块体相邻接的I嵌块所占的线长比例。？最大能邻接度，越大则有多种要素密集的格局。越小则干扰和地形分割连结甚少的嵌块体组成。

景观中基质、廊道及嵌块体具有通道或屏障功能的线带状嵌块体，整体大于部分。因而要了解总体结构特征及类型及空间联系。这是景观生态学的主要内容之一，是、规划、设计、管理的基础。首先，来看一下总体结构的基本参数。

第二节景观结构的基本参数

１、嵌块体大小：单位面积的生物量，生产力和养分含量，物种组成及多样性

２、嵌块体形状

１）边缘长度：是种的扩散和觅食的直接反映。

２）形状指数ＤI＝Ｐ／２？

３）内缘比Ｓ＝Ｐ／ＡＰ为周边长度它表示边界效应。

３、嵌块体分布

１）最近相邻距离：是否服从随机分布。

ＮＮＩ＝ＭＮＮＤ／ＥＮＮＤ与其最相邻斑间的平均Ｄmin 在随机分布前提下ＭＮＮＤ的期望值。

等于零则完全团聚分布。等于1.0则随机分布。等于2.149则完全规则分布。

２）隔离度：相邻嵌块体间平均距离。Ri=1/n?

３）可接近度：ai=? 相邻

４、景观的的破碎度１）嵌块体？＝n/An2 廊道Ｐ＝Ｌ／Ａ近则好，远则差。２）相邻度表示景观破碎程度和嵌块体边缘的复杂性。Ｆij=nij/Ni 第I类嵌块体与第j 类相交长度。

５、基度的连接度：反映了嵌块体间的聚散模式和相互作用。

１）嵌块体间的相互作用指标ＬI=? Ａj 是与I相邻的j块的面积 dj2 是I与相邻j嵌体块的边缘间距离。

２）嵌块体离散指标Ｒc=2dc(入／？)dc为一个嵌块体中心到另一个最近嵌块中心的距离d入？为嵌块体平均Ｐ。Ｒc<1 则为团聚型，Ｒc＝1则为随机分布，Ｒc>1有规则的分散。森林的粒级结构主要决定于更新单元的构成状态。若森林被破坏，新林发生的一个地域单元干扰不同导致林冠空隙有大有小。火灾（皆伐）寒温带特有，风倒、林立温、热带特有。以小粒径为主即大斑块少、小斑块多，形成采伐格局。以不同尺度进行，但各种尺度的面积约略相等。如此才能使空间异质性最大，生物多样上升。

景观异质性的测定：核心研究景观要素的水平分布，特别是景观结构中的特殊性状态。Ａ、航片上用网格法即方形网格记录其间某景观要素的出现或缺失，然后进行信息的统计分析和检验处理。Ｂ、线性抽样法：在地图、航片或实际景观内设置若干条线，设线等长分割标记，记录下每段上各景观要素类型的出现或缺失，运用信息论原理定量评价和比较沿线各景观要素的分布特征和相对频度（Ｆ）。

不同尺度一组平行线，线段逐级两两合并。尺度越大，景观均质性越高。

第三节景观的结构类型

１、水平结构（四种类型）

１）分散的斑块景观如绿洲的荒漠Ａ、基底的相对面积。Ｂ、斑块大小。Ｃ、斑块间的距离。Ｄ、斑块的分散性

２）网状景观：有着走廊优势。主要取决于：Ａ、走廊宽度，河流系统对洪水侵蚀的控制。Ｂ、连通性（有利于动物运动）Ｃ、回路（有利于动物运动）。Ｄ、网格大小。Ｅ、结点分布与大小

３）交错景观：占优势的两种景观要素，彼此犬牙交错。Ａ、每一要素的相对面积。Ｂ、半岛的多度和方向。Ｃ、半岛的长度和方向。

２、类型结构——多样性不同Ａ、按生境来分：有寒温带针叶林、温带针阔叶混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林（针叶林马尾松林和杉林）、热带季雨林、热带雨林。高山：云杉林、冷杉林。Ｂ按时间时间演替类型：城市中有线型、同心圆、扇形。［１］蛛网式即以市中心为核形成环状与方射线相结合的蛛网式交通网体系。［２］以对外交通干线为主导方向的扇面是城市的生产扇面。特别是运量大的企业。如北京西边是冶金而东边是纺织与居民区相间分布。人工林中存在的问题：片面地追求经济效益、速生林、纯生林、针叶化、在进化过程中无关联的外来种，这些将导致病虫害的发生。应以天然林类型分布格局为参考标准，保证各种类型的合理比例。

３、景观的对比度：相邻地区差异程度大小和过渡的急缓程度。

低对比度：热带雨林，很难区分植物群丛，大多数物种稀有，只有少数常见种航片上地形微伏，植被冠密实深入雨林中。物种因地而异：整体同质，微观异质的低对比度景观。

高对比度：一种是自然形成的，如西伯利亚的泥炭地与泰加林形成的土壤。非洲热带地区森林、热带稀树草原、澳洲、南非、巴西、巴基斯坦等水分突面边界仅几米宽。另一种是人的活动：工业化的农业、林业、城市化。

４、粒级结构：景观要素的构成状态。细粒：稀树草原有环状裸土的树灌木及树冠。由于干扰成为风倒木、枯立木，很多是由于择伐造成的。一般<1ha 中粒：则为nha 粗粒：距离为数ＫＭ往往是由火灾、皆伐、渐代形成的。

第四节景观的异质性及其测定

受尺度影响，某一尺度下均质系统随尺度变小而变为异质性。其中微观异质性：景观中某点周围景观元素的组成与该地区其它任何一点相似。宏观异质性：如山坡、山顶、谷底、阴坡、阳坡等环境梯度逐渐变大。主要表现在年龄结构上、组成结构、粒级、对比度四个方面。以森林为例分述。

１）森林的年龄结构：同龄、异龄、一代林、多代林等。Ａ、原始林：取决于自然干扰的种类及其它特点。火灾干扰导致不同林分年龄差别明显。树冠干扰表现在林分内。Ｂ、人为经营：

轮伐期和整个轮伐期中采伐在时间上的分配。采伐在时空上的安排。Ｃ、老龄林的生态意义

和保存。不同年龄的林分具有不同的生产力和生态意义。（年龄＋未受人为干扰或受人为干扰

少的原始林）。

它们的意义在于：［１］时间。［２］动植物种的组成和多度。特有的哺乳动物和高等植物。［３］总

生产力能维持在较高的水平上，死亡量与生长量可大体上平衡。［４］保持营养物质的巨大能力。

［５］固氮附生植物丰富，固氮细菌多。［６］对林中河流生态系统的影响。枯枝落叶是能量的基础。

［７］异质性大。

森林的保存：同心圆式：［１］中央核心，不砍伐，作为自然保护区的核心。［２］中圈：长轮伐期

（３０）年经营林（隔区隔期隔行）。［３］外圈：为短轮伐期的人工林。

在木材生产上要保护生物多样性，要做到：

［１］交互块状采伐改为块状顺序采伐。

［２］林分水平上，保留８～１５株大树／英亩以保证更新和野生动物对生境的要求。

［３］采伐剩余物的处理上，从过去的堆烧法改为保留下来。以维持地力保持水土，同时

也给小哺乳动物留下一定通道。

第四章景观的形成因素

现存的景观起因于5个主要自然过程：地貌、气候、动植物定居、土壤发育、和自然干扰（最开始的

定义-气候、地貌、土壤、植被、组成的饿综合体）

第一节气候（Ig。T。P。风）

景观分异的最重要的因素：1）、有机体的生命历程、能量和H2O

2）、影响土壤过程，控制养分、水分循环

3）、地形、地貌过程均受气候控制

一、主要因素

1、气温存在一定的温度下

澳鸭嘴兽体温32℃，超过35℃死亡、狭窄的生态域

年均温、月均温（max、min）、生长季长度、绝对最低温度等、年较差

（1）纬度（2）海陆生长期对比（3）H 随纬度升高而

升高陆>海

积温（0℃、5℃开始或停止生长发育，10℃、15℃开发）

↙

a．分析一定地区的热量资源→地理分布规律

b．生物（植物）的指示坐标→植物对热量要求的差别

c．预报作物的发育时期

物候： a、南北物候的差异：春、树木的始花期T下降1℃、5-3天；夏、

1-2天

b、东西物候的差异：内陆早，近海迟；Δ春--夏↓

c、垂直物候的差异：春、花期，每上升100米、T下降1℃、延迟 4天；夏、开花期，

延迟1-2天/100米

2、P和K 地理位置、海陆、地形气流、夏雨、土壤侵蚀

季节分配ES→WN 500—1000—1250（长江两岸）850—400（秦淮）夏雨soil侵蚀

↘

二、冬雨夏雨均匀机制

埃哈特认为：地球的历史是“平静期”和“骤变期”（气候变化和造山运动←大兴安岭w 坡、雅鲁藏布江、

汉口）交替的过程

k=0.16Σt(≥10℃稳定期)→可能正（soil保持湿润情况下）

p(≥10℃稳定期)相同的岩性在不同的气候条件下形成不同的面貌、蜂林、洼地、漏斗、丘陵山地和旱谷Δ灾变期：占支配地位的是机械侵蚀运动，山被削平，凹地被填满，河流网络混乱Δ平静期：植被保护，山

体圆滑，河水清澈而平静，柏枝落叶，腐殖质堆积在河滩

生物平衡，中生代占主导地位

三、赤道→两极、气候对景观的影响非常明显

Ig与转动→气候带形成不同的景观亚马逊河巴西族部落11-110平方公里

1）、赤道沿线，低压雨区、热带雨林景观：零星分布小块耕地嵌人口P小

2）、3N体30″高压干燥区，沙漠和干旱景观：盐湖、盐滩、绿洲串珠状为廊道所连接，河道被天然堤分割的景观

3）、50~60°时低压潮湿区：寒冷潮湿的饿森林景观

4）、地中海气候无完整的植被覆盖层，土壤发育缓慢，土层薄

寒冷地带的景观、极地气团的影响，植物生长季节短，冻融作用强，地形平滑，冰川、冰蚀地貌、阶梯式剖面、浑圆的山地丘平展

明显的P季节集中，土壤流失

第二节地貌

一、意义

1）、构成景观的要素之一（平、丘、山、高、谷）

2）、影响着立地的生态环境--生物的种类和多度（Ig,、水、养、污染物、土壤性质，

H、T以山脉为例）

3）物质流和物种流的影响：水分、soil颗粒、受重力和风力的搬运上生物的通道或障碍

4) 深度效应、开阔度效应、粗糙度影响景观视野生物分布的变化

粗糙度：现有坡度、山顶、露头和高度的总和（生物分布,尤其是脊椎动物的分布）

5）影响着土地利用方向

黄土质地：沟谷、沟间

二、四个地貌过程

1）构块构造→地形

2）风蚀或水蚀→山脉、脊变得平缓幼年期老年期：河谷地貌、黄土地貌

3）沉积作用→夷平景观

4）冰川作用→平坦或改变其特征鼓压、羊背石

地形、地貌特征，构造景观要素之一，其深度、开阔度效应及其粗糙度深深影响着景观。

三、

1、山地生境：

山脉：

1）、山坡部位：山顶---山麓、坡积群、物质、颗粒

2）、坡度：V水---soil侵蚀的可能性看强度；土地利用方向（40°农 48°机）

3）、坡向：a.阴 b.阳

生物因子差异---植被类型和多度，Ig多北坡1.6∽2.3倍，T高、f小、E

大、soil水分少，温暖干燥、V风差异大温暖耐旱的树种

4）、坡形

a.凸形→侵蚀，水肥条件差

b.凹形→堆积：水肥由上至下上升

c.线形→

2、河流地貌：河漫滩、耕地→农耕、居民点（河流下切侵蚀、原先的河谷底部超出一般洪

水位以上呈阶梯状分布在河谷谷坡上）

源头（多瀑布）→中游（漫滩与阶地）→下游→冲积扇、三角洲（人口、工农业）

水速、物质量、颗粒

阶地：上升、堆积---构造气候：a.干、沙多、堆积

b.水多、沙少、侵蚀

3、黄土地貌：黄色、质地均一的第四纪土状堆积物 N 34°∽45°

东西带状、沙漠、粒度粗、质地疏松、多孔隙、垂直节理发育（窑洞）极易

渗水、沉陷、崩塌

发生部位、发育阶段、形态特征：a.纹沟---经耕作后立即消失

b.细沟

c.切沟

d.冲沟

第三节生命的定居

40亿年前，景观仅仅是火山爆发震动形成的大量岩块和隆起的山脉动植物在海洋生活了近30亿年从海洋蔓延征服陆地----形成现在的景观

现在景观中的动植物反映了它们怎样随气候变化和物种迁移而进化的，特别是中生代、第三代和更新世期间。

一、植物的定居

自养型：吸收阳光、制造有机物→生产者、消费者、分解者的生存之源

1、作用

1）、植被决定了动物的生存

2）、气候、地形、soil相互作用 P、T、CO2循环小气候

a.约33亿年前开始出现藻类和细菌→留纪时（4.5亿→4.0亿年前）

维管束植物 C上升潮湿生境、沼泽地

b.古生代、中生代、主要植物类型发育时代高度上升、石炭纪成爆森林、针叶

树（化石、煤、石油）

c.中生代白垩纪、有花植物开始出现（与传粉者协同进化）

第三纪初期、第四纪（200万年前）有花植物剧增

d.第三纪初期，形成了现今的大部分种层；第三纪中期的造山运动、干旱、湿润、

荒漠、地中海；末期→现有的植物种

Δ低纬度分布常绿阔叶树热带第三纪植物区系温暖、棕榈、阿拉斯加

Δ赤道以北高纬、耐寒落叶和针叶树第三纪北极植物区系

e.第四纪冰期和间冰期，物种迁移是主要模式

f.冰后期人类的出现、农业的发展、改变和创造着景观，景观变化速率增加

植被高度"S"增长=>是鸟类定居、水分循环、光照条件改变及土层形成的一个基本

推动力

3）、植被的结构、类型和分布

a.结构 1）生活型和层次结构乔、灌、草、苔藓层外→附生、藤本

2）种类构成：盖度、胸径、P

3)周期性

4）叶子形状：阔叶（小叶复叶）、针叶

大小

组织：膜质叶、革质叶、硬叶、肉质叶

b.类型和分布

1）森林（乔木成层）Δ北方针叶林：45°∽170°N

欧亚大陆、北美树种单一（单纯林）阴、暗

Δ针阔混交林

Δ温带落叶阔叶林：多层 1-2乔一个灌、一个草本层

西欧、东亚、北美正部○西欧：小毛榉、栎○东亚：落叶栎林（正北→辽东栎、华北、日、朝、俄）

○北美：小毛榉、糖槭、北美鹅掌秋等

亚热带湿润常绿阔叶林：大气环流、海陆分布=>大陆东岸：常绿阔叶林大陆西岸：（地中海式）硬叶阔叶林

内陆：亚热带荒漠植被

樟科、壳斗科、山茶科、木兰科、金缕梅科：叶片大、椭圆形、革质、

厚蜡层、光泽、无茸毛，主要在中国

亚热带硬叶：小、茸毛、无光泽、灰绿色、坚硬、革质，地中海地区、北美西

部、澳、智利、非洲海岸等地

热带季雨林：10°→回归线干湿季交替、结构简单乔木2-3层，25米，不

连续分布，季风气候区

热带雨林：10度之间复杂乔木4-8层

△没有什么比--更令人类放弃傲慢，而代之以敬畏之情。它们是自然界的侵

略阵地，繁衍着人类很少或从未见过的动植物群落，栖息着极少数不与外

界交往的原始部落。

2）草原→热带稀数草原：经常性火灾、抗火性

草原：明显的季相变化高、中、矮→草甸、干草原、荒漠草原、高寒

草原

3）荒漠→叶退化、根退化

4）冻原→简单、灌木和草本、无乔木、苔藓、地衣发达

欧亚大陆和北美由南至北→森林冻原

灌木冻原

藓类地衣本原

北极冻原

二、动物的定居

1、异养性非常敏感的景观质量指示物，一定居，异质性产生影响（即动物为了占据和

适应某种环境往往要利用现存的异质性，觅食、生活、逃生同时也会增加景

观异质性）

2、历史

1）古生代以前，海洋中进化和分解的含有现有主要的无脊椎动物类型

2）古生代期间，无脊椎动物如蜈蚣、蜘蛛、无翅昆虫

古生代后期，两栖动物、鲨鱼

3）古生代恐龙时代、爬行动物使中生代的景观发生了巨大的变化

末期，鸟类和小型哺乳动物相继产生，调节体温

4）第三纪时，温血哺乳动物和鸟类取代了爬行动物，猴、马、猪、犀牛、大象

中期，现今的主要群类

特点：a.定居速度快，尤其是迁徙

景观中某种动物的存在或消失与该景观的现状史及环境波动密切相关

b.自然选择会很快失去其变异性，物竞天择

c.在景观系统中形成一个重要的反馈环

3、物种的形成：适应迁徙、灭绝或形成新物种→环境平静期

a.冰期收缩分隔独立变异间冰期扩展

b.强烈的对比性和环境随温度的巨大差异，引起高层次的物种形成山坡洼地雪原景观

雪原内外不可能发生花粉交换、基因融合和杂交

气候和地貌构成了物种形成过程的框架

动植物扮演剧中的角色，现存的最后一幕

第四节土壤

一、影响：

1、生态系统物质和能量交换的场所，生态系统的重要组分之一，植物生存空间、矿

质元素、水分（肥力）

2、独立生态系统、生物

3、土地利用

二、发育

气候、土壤、植被地带性规律（稍待提一下）正反馈环

三、土壤性质与生物的作用

土壤性质影响着不同生物的生长

生物→栖息于地表枯枝落叶层的动物如蜗牛等

土壤孔隙、根隙和裂隙中的动物如蜈蚣、蚯蚓 =>分解=>养分的循环

穴居动物如蛇、鼠

微生物

植物→枯枝落叶层

耕作制度和人类活动的影响

五个因素相互影响、依存、地位不同：大尺度→气候

小尺度→地貌和土壤 =>植被是其综合反映

土壤→植物→植枝落叶层→动物分解→土壤结论： 1、植被侵蚀、沉积物地貌过程类型、地形都留有明显的气候烙印

2、植被直接取决于气候，而同时它在土壤的发育和保护中起着主要作用

3、土壤通过反馈环反作用于植被

4、气候、植被、土壤为动物定居提供了环境条件，食草、授粉、传播种子来改变

植被和土壤

第五节自然干扰

一、类型

1、火灾：a.耐火植被，火是景观中的正常组成、经常发生、热稀树草原

b.很少发生的景观中，不能适宜火烧、干扰

2、洪水

3、火山活动不常见的、不可预测的、来势汹涌、破坏严重

4、飓风、龙卷风：拔除大树、席卷农庄

5、虫灾：使草原、森林中出现光裸的嵌块件

二、机制

灾变论：逐渐变化的系统（及其特征）

可能集中和穿过某些特殊点，只要该点附近稍有变化就会使系统方向完全改变

景观发育的主要变化就是一这种方式进行的

举例：洪水使河道改向

非当地种的如侵而后定居，形成新的景观

作用：不仅受到景观异质性的强烈影响（虫灾、纯林易生），而且也会产生异质性

受干扰的变化：

a.稳定的系统在火灾、采伐等降低生物量的干扰→逐渐性，物量、加积作用→稳定

生产大于分解

b.退化的系统：分解大于生产

1、中等干扰假说=>强度：强度中等种的丰富度最大

很难量化强度过大，物种丧失、土壤流失

强度过小，竞争、弱的消失

2、竞争排斥原理干扰发生得比竞争排斥所需尤更频时，维持种的丰度

三、干扰状况的指标

分布、作用力：

1、时间上分布格局的指标：干扰重视间隔期、干扰力、干扰轮回期

2、空间分布：干扰斑块的大小、形状、分散程度等指标

3、干扰强度：干扰因素

4、干扰强度：对有机体、群落或生态系统的影响

四、影响干扰的因素

1、群落结构：地上

地面=>草原

年龄：幼、老

易发生火灾

树种：针、阔

2、立地条件：火灾→干燥

立地→种群→干扰因素的敏感性

3、生活史对策：抗干扰种→寿命短、结实力强、种子散布能力强、很强的无性更新能力

占据一定的空间领域→抗衰亡或速生动物地洞逃离遗传记忆

4、景观特征：异质性，可以抑制干扰的发生和发展

五、作用

1、中等增加景观的异质性过强、过弱、促进同质性

2、景观格局由立地和干扰决定:粗粒→细粒树倒

森林空隙发展的不同阶段

3、协同作用、叠加效应如：干旱可增加火的强度

虫害可增加受暴风危害的可能性

第五章人类在景观发育中的作用

生物有遗传记忆，因而可承受环境的周期性变化，有效地记录下有规律的波动，并通过繁殖周期来适应环境的变化。人类出现，景观打上了人类活动的烙印。

一、（以4种方式增加景观的异质性）自然节律的改变（干扰、扰动）未受干扰时，动

态平衡，干扰→发展

1、自然干扰节律的变化时限为1天到数个世纪之久，可以通过农林业措施得以缓和

干扰的时滞性和温度性

遗传记忆记录下来，适应这种波动：

1）日节律：兴建温室，延长日温度周期，以色列绿色农业景观

（苏醒睡眠）人工光源增加，蛋产量，延长黑夜，加速猪长肥

农业基本建设→星罗棋布的特殊庭院

2）季节节律：（最壮观的变革、）

3种综合方法摆脱季节节律的限制：

狩猪、采集→种植、养殖四分之三地面改观旧石器时代末永久性住宅的

建造

耕作和管理→紧密循环棋盘式景观

放牧的管理灌溉景观

3）几年或几个世纪的节律：

a.火扰热带稀树草原数百万ha/年

人类干扰 f增加，在人的影响下得以产生和维持

b.森林管理、采伐期（240年）

幼苗期：疏苗采伐期：（法）卢瓦尔山谷的布卢瓦森林主要为皇家舰队提供木材、豪华家具动龄林、杆材林、森林

c. 森林景观的滥伐

2、改变景观的方法日益增加，且行之有效，强度不断增加

1）早期、狩猎和火的使用放火烧荒（欧洲移民之前，当地印第安人并未有计划或经常烧荒）

2）开发资源：采矿自身的调节和物种的适应能力

3）发展农业：物种引进→机械土壤翻耕投入化肥、农药→嵌块体、均质性增加→高产与天然生物贫乏、土壤侵蚀→长期协调

4）决策因素：触发器的作用

政、经、社会决策的制约

开发亚马逊河雨林地区用来兴建横贯亚马逊流域的公路

3、城市化进程的影响→人为变化的最高层次

自然保护区→城市中心

1）城市、城交、村庄

2）引进嵌块体增加、干扰和环资嵌块体降低和形状的规则性嵌大小和变异性降低

3）线状廊道和网络增加，河流廊道降

二、景观分类和生态属性 178页---179页 80页表5-1

1、人为干扰状况

1）天然（自然）

2）管理：例草地和森林管理或收获当地种

3）耕作：村庄和自然或人工生态系统的嵌→分布在广大耕景中

4）城郊：农业、城市化和管理植被组成的混合体

5）城市：建筑群密集，零星分布有人工管理的公园

自然保护区→大城市中心

2、生态属性

三、对景观结构的影响（81页图）

1、对嵌块体结构的影响

1）、类型：农业、城市化

2）、大小：大小、方差均降低“破碎化”

3）、形状：环境资源干扰不规则规则化、直角化、长宽比降、长条形增加

4）、密度：上升

耕作景观：改变自然和管理景观的重要发展阶段

耕作制度（南北方）

村庄→新型的景观要素嵌、廊、网络、基质、连接度降

“世界种”家鼠、蛇、车前草、蒲公英

传统农业：零星分布不规则的耕嵌与放牧休闲

传统与现结合：

具有残存传农的现代农业：

大小的变异性降引入增最高的净产量多样性急剧降

城郊景观：异质性最大、各种流最活跃、敏感、脆弱带、

线状的网络增河流廊道降基质S和连接度极小

镶嵌度几乎最大，类型丰富度很大、引进、残存

城市景观：独特、个性

干扰的类型、特征及生态学意义

陈利项、傅伯杰

一、概念

干扰：不同时空尺度上偶然发生的不可预知的事件，直接影响着生态系统的结构和功

能演替。

二、不同的分类原则可分为：

自然和人为：产生的来源：火、风暴、火山、地震、洪水、病虫害

有目的行为指导下，改造、生态建设

内部的外部：功能：相对静止的长期内发生的小规模干扰、演替

短期内的大规模干扰，打破了演替过程

物理（森褪→气候土地C SOIL侵蚀沙化）、化学（污染）、生物干扰（虫害、外来侵入种引起的生态平衡失调和破坏）：干扰机制

局部和跨边界干扰---传播特征

常见的干扰类型：火干扰、防物、SOIL物理、化学干扰、践踏、外来种入侵、洪水泛滥、森林采伐、矿山开发、道路建设和旅游等

三、特点

1、多重性

2、生态影响的相对性

3、明显尺度性

4、是对生态演替过程的再调节

5、自然生态系统中不协调的现象

6、时空尺度的广泛性

利、弊适度，可促进生物的多样性和生物资源的保护

性质、生态效应（群落、物种、更新）、适度规模以及与人类活动的关系

四、机制

灾变理论

1、生态干扰类型

2、常见的干扰

1）、可以促进或保持较高的第一生产力机制：消除了地表积聚的枯枝落叶层，改变了区域小气候，SOIL结构与养分，同时，一定程度上可影响物种的结构和多样性（敏感程度）

2）、放牧（Grazing）：草地的形态特征、生产力和草种结构

历史较短（适应性差的草种）、严重干扰，草种尚未适应放牧这种过程较长--适应

适度的放牧，保持较高的物种多样性，促进草地景物质和养分的良性循环，管理草

场，提高物种多样性和草场生态力的有效手段，具有一定的针对性---规模尺度问题3）、Soil物理干扰（ Soil Disturbance）：翻耕（结构和养分状况、地表粗糙度升，为外来物中提供一个安全的场所，有利于外来物种入侵，降低种的丰富度）、平整等为物种的生长提供空地和场所

4）、土壤施肥（ Nutrient input）：养分化学成分的改变，化肥、农药---淡水水体富营养化，促进某些物种快速生长，而导致其他物种的灭绝，丰富度降，有利于外来种入

侵，前三者带走土壤中的养分，养分匮乏，后者增加养分，促进养分的循环和平衡，对于土地管理和物种多样性保护具有重要意义。

5）、践踏（ Trampling）：生态系统中产生空地，为外来种侵入提供有利场所，同时阻碍原来优势种的生长，（踏青苗）适度的践踏，减缓优势种的生长，可以促进自然生态系统保持较高的物种丰富度。

践踏的季节和时机对物种结构的恢复，生长的影响具有明显差异，并具有针对性，对于大多数物种来说，负面

6）、外来物种入侵：

往往由于人类活动或其他一些自然过程而有目的或无意识的将一种物种带到一个新的地方。

种植动物（澳兔子）

较大程度上改变了原来的景观面貌和景观生态过程

7）、其他干扰类型

洪水泛滥、森林采伐，城市建设，矿山开发和旅游

3、干扰的性质

1）多重性：分布、f、尺度、强度和出现的周期

分布（Distribution）

f(Frequency)

重复间隔(Return interval） 1/f：一个地点相邻两次干扰之间相互间隔的年数 T(Period)

预测性(Forecastability)将一个与研究S相等大小的一块土地

面积及大小

规模和强度

影响度对生物有机体、群落、生态系统

协同性对其他干扰的影响

2）相对性：在一定环境下（抗性强）→自然演替的过程

3）明显的尺度性：病虫害→物种结构消失或泛滥但群落的生态特征没有影响，生态系

统尺度→正常生态行为

干扰与生态系统的正常扰动的区别：扰动，正常范围内的波动。

睡眠、时差、季相变化暂时改变面貌，不会从根本上改变景观的性质

可预测

干扰→系统内一些发生的、不可预知的突发事件，影响是大范围的或局部的，超出了系统正常波动的范围，无法恢复原貌、性质或多或少的变化，破坏性

f、规、强、季节性与时空尺度、高度有关：规小、强低→f高影响小

规大、强高→T长、影响大

4）对生态演替过程的再调节：加速

后退

火灾：森林演替发生倒退促进了系统演替，促进新的树种发育

土地沙化：合理的生态建设（植、封山育林、退耕还林、引进灌溉）促进……

5）往往是不协调的：较大的景观中形成一个不协调的异质斑块，内部异质性增

6）时空尺度上的广泛性

4、干扰的生态学意义

适度的→演化、更新、持续发展、生态演变过程中不可缺少的自然现象

影响：a.自然因素的改变例：火、森林砍伐→光、水、E、土壤养分→微生态环境的变化→地表植物对土壤中养分的吸收和利用→土地覆被的变化→

b.土壤中的生物、水分、养分循环→景观格局的变化

1）、干扰与景观异质性：一定意义上，不同时空尺度上，频繁干扰的结果

干扰升、异质性升、极强、降低异质性低→中高强度

火灾：小规模森林火灾，新的小斑块增

大片的森林、灌、草消失均质的荒凉景观

取决于干扰的性质、景观的性质--抗性

景异又影响干扰，增加或减低干扰在空间上的扩散与传播

a.干扰的类型和尺度

b.景观中各种斑块的分布格局

c.各种景观元素的性质和对干扰的传播能力

d.相邻斑块的相似程度

溪沟对火灾的扩散空间上的阻隔作用

2）、干扰与景观破碎化→生态系统中的生存和生物多样性保护

a.小规模干扰导致→破碎化

b.大规模干扰→异质性斑块毁灭→均匀基质

景观对干扰的反映存在一个阈值，超过时，景观格局发生质的变化

Tang研究了林地砍伐的物理特征与景观稳定性的关系。

砍伐的位置比形状更为重要→坡：大面积坡面的不稳定性，如滑坡、泥石流、塌方等

3）、干扰与物种多样性：干扰性质

物种敏感

△适度干扰，较高的物种多样性→较低、较高f的干扰作用下多样性趋于减少

△适度时生境不断被干扰，一些新的物种和外来物种，尚未完成发育又受到干扰，新的优势种始终不能形成，从而保持了较高的物种多样性，f低时，生态系统长期稳定发展，某些优势种逐渐形成，导致一些劣势种逐渐淘汰→多样性降，例，草地上人畜践踏

△从综合角度，更高层次出发，如适度、火、洪灾（阿斯旺水坝的修建尼罗河流域定期泛滥）、物种多样性增，但对人类损失太大，干扰→对自然干扰的人为再干扰→生物多样性、人文景观多样性减

结论：1）对于许多生态系统来说，一种常见现象

2）导致景观中各类资源的改变和景观结构的重组

3）利弊（干扰、景观）

4）对于人类影响，不期望

几个问题：

1）干扰的性质

2）干扰的生态影响及利弊

3）对人类造成的经济损失和生态价值的评价

4）规模的确定

5）各种干扰有机结合，对自然生态系统进行优化管理

第六章景观的功能

不同时空异质性的景观要素组成的，相互作用、相互联系的，能量和物质在景观要素之间的流动引起的

景观总是与周围立地环境密切相关的（金花鼠为例）环境评价，立地条件评价的重要性，尤其是在景观设计和管理上。举例：鼠类筑洞温暖温度向阳，土壤疏松地点，蛇、猫头鹰

相邻景观要素间的流

第一节基本观点和机制

一、基本观点

1、半透膜：二者的区别：边效→结构特征、生物特征

生物学、透膜、景观边缘、过滤作用、边界作用、效应（对流的

影响）

例：林地边缘拦截吹雪或沙石流沿边缘流动

2、源区和汇区：如河流的发源地与入海口泥沙、来源区和沉积区

在一个景观中，一种要素取何种作用取决于年龄阶段和物流的类型

营养物质→幼年植被是源区，而成熟植被是汇区

散布种子→成熟植被是源区

新出现的裸地（采伐和火烧迹地）是汇区

全球CO2平衡来着，热带地区是源，温带地区是汇区

二、基本机制

1、媒介物：运动的（风、水、飞行动物、地面动物和人）+地貌过程（重力作用）滑坡、

泥石流、塌崩等

2、力

较大空间尺度：a.扩散（极小的尺度，物体运动较为重要）方向

流量：物质的净运动

b.物质流（风）能量梯度风高压→低压（Ig不均匀形成的P）

水高处→低处重力差

（注：a.b.取决于温差与异质性紧密相连浓度遍在）

c.运动--在抵达的景观要素中高度集中

扩散：鸟类对栖木和迁徙路径的偏爱

低耗能过程

物质流：地表、地下水--R表（侵蚀）、R潜水携带、溶解物质

小的有机体和繁殖体

空气流、风（远d、近d）

运动：物质在抵达的景观要素中高度聚集