植物病原真菌概述

第三章植物病原真菌—概述

真菌（Fungi）是一类真正具有细胞核的异养生物。营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素，无根、茎、叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性繁殖。

与人类的关系：有机物分解利用；食用、药用；食品工业；医学工业：青霉素；动植物产品霉变和腐败；人的疾病，植物病害。

五界分类系统：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）和动物界（Animalia）。

第二节真菌的一般性状

（一）、真菌主要特征

1、真核生物

2、营养体多为分支的丝状体，细胞壁主要成分几丁质，没有根、茎、叶分化。

3、繁殖产生有性孢子和无性孢子

4、营养方式异养

（二）真菌营养体

真菌典型的营养体是很细小而且分支的丝状体，单根菌丝成为菌丝（hypha），相互交织成的菌丝集合体称为菌丝体（mycelium）。

（三）菌丝的变态

1、吸器（haustorium）短小分支，从寄主细胞内吸收养分的菌丝变态结构，不穿破寄主原生质膜，主要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积，提高自寄主细胞吸收养分的效率。

2、附着胞（appressorium）是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和细胞壁。

3、假根（rhizoid）真菌菌体的特定部位长出多根有分支的根状菌丝称作假根，可以伸入基质内吸取养分，并固着菌体。如根霉属（Rhizopus）。

4、附着枝（Hyphopodium）菌丝两侧长出1-2各细胞的耳状结构，吸收营养和固定菌体的功能。

5、菌环和菌网

捕食性真菌常由菌丝分支特化成菌丝或菌网组织来捕捉线虫等小动物，然后再由菌丝侵入线虫体内吸取营养。

（四）菌丝体组织

（1）菌丝组织

真菌的菌丝体一般是分散的。但许多真菌的菌丝有时可以疏松或密集地交织在一起，形成群团结构：

1、疏丝组织（prosenchyma）为疏松结构的组织。一般可以用机械的方法使它们分开。

2、拟薄壁组织（pseudoparenchyma）菌丝已经失去了它们独立性而彼此不易区别，一般要用碱液煮才能使它们分开。

（2）菌丝组织体

疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的营养结构和繁殖结构。

1、菌核（sclerotium）

较为坚硬的，是一种营养结构，内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。

假菌核，菌核和寄主组织在一起，储存较多的营养，是一种休眠体。

2、菌索（rhizomorph）是由菌丝组织形成的绳索状结构，外形与高等植物的根相似，又称为根状菌索。

3、子座（stroma）为产生孢子等繁殖器官的垫状或头状组织结构。

第三节真菌的繁殖

真菌产果方式有两种：

1、整体产果式（holocarpic）：营养体全部转变为一个或多个繁殖体结构。

2、分体式产果（eucarpic）：营养体仅部分转变为繁殖体，其余部分仍继续行使营养体功能的。

一、真菌的无性繁殖

无性繁殖（asexual reproduction）是不经过性细胞或性器官的结合便能产生新个体，产生的孢子称为无性孢子。

（一）无性繁殖方式

真菌无性繁殖包括：断裂、出芽和产生孢子等。

1、断裂

是指真菌的菌丝断裂成短小片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子（arthrospore）和厚垣孢子（chlamydospore）。

2、厚垣孢子（chlamydospore）

是由断裂方式产生的一种休眠孢子。具厚壁和浓缩的原生质，通常呈球形或近球形，单生或多个连接在一起。

3、营养繁殖

真菌的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体的繁殖方式。如裂殖酵母（Schizosaccharomyces）。

4、芽殖

单细胞营养体、孢子或丝状真菌的以芽生的方式产生无性孢子。

（二）无性孢子

真菌无性繁殖产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。

1、游动孢子（zoospore）

是鞭毛菌的无性孢子。

2、孢囊孢子（sporangiospore）

是接合菌的无性孢子，亦形成于孢子囊内。

3、分生孢子（conidium）

是半知菌、子囊菌和担子菌的无性孢子。

4、节孢子：由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的孢子。

5、厚垣孢子：由菌丝中的个别细胞膨大，原生质浓厚，是一种菌丝型的厚壁分生孢子，在植物病原真菌中较常见。

二、真菌的有性生殖

有性生殖（sexual reproduction）：通过两个性细胞（配子gamete）或者两个性器官（配子囊gametangium）结合而进行的一种生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。有性生殖产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。

（一）性亲和性

性亲和性：雌雄配子体可以交配完成有性生殖称为性亲和。

1、同宗配合（homothallism）

单个菌株可以完成有性生殖，这种现象称为同宗配合。

2、异宗配合（heterothallism）

单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成有性生殖，称为异宗配合。

（二）有性生殖的细胞学过程

1、质配（plasmogamy）——

2、核配（karyogamy）——

3、减数分裂（miosis）

真菌有性生殖过程几细胞核倍性变化可以表示为：质配（n+n）——【双核阶段（n+n）——核配（2n）】——减数分裂（n）。

(三)有性孢子

1、休眠孢子囊（resting sporangium）

由两个游动配子结合而成，为二倍体，萌发时减数分裂释放出单倍体的游动孢子。根肿菌产生的休眠孢子萌发时通常只释放出一个游动孢子，它的休眠孢子囊有时也被称为休眠孢子（resting spore）。

2、卵孢子（oospore）

是卵菌纲的有性孢子。由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍体孢子，藏卵器中有一个或多个卵球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。

3、接合孢子（zygospore）

是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的配子囊交配，双方接触处细胞壁溶解，原生质和细胞核合成成一个细胞，发育为厚壁、二倍体孢子

4、子囊孢子（ascospore）

是子囊菌的有性孢子。通过配子囊接触交配、授精作用和体细胞结合等方式进行质配。（质配后的母体产生双核菌丝称为产囊丝（ascogenous hypha）由产囊丝形成一个子囊母细胞，核配在子囊母细胞中发生，随即经过一次减数分裂和一次有丝分裂，形成8个单倍体核）。

5、担孢子（basidiospore）

是担子菌的有性孢子。典型的担孢子形成方式与子囊孢子相似，只是双核菌丝上产生的不是子囊母细胞，而是一长形细胞称为担子（basidium），核配后随即减数分裂形成4个单倍体核。

三、准性生殖

概念：异核体菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核。这种杂合二倍体的细胞核在有丝分裂过程中可以发声染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。

与有性生殖的区别在于：有性生殖通过减数分裂进行遗传物质的重组和产生单倍体。

准性生殖通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并非整倍体分裂不断丢失染色体来实现单倍体化。

（一）准性生殖过程

1、形成异核体

通常真菌菌丝细胞内只有一种遗传型的细胞核，称为同核菌丝体。如果菌丝细胞内有两种或两种以上的基因型细胞核，称为异核体（heterokaryon）。这种现象称为异核现象（heterokaryosis）。

2、形成杂合二倍体

在异核体内，两个遗传性状不同的细胞核偶尔恩能够发生融合，形成杂合二倍体细胞核，并由此形成一个稳定的杂合二倍体的无性繁殖系（clone）。

3、有丝分裂交换（mototic crossing over）

伴随着准性生殖可能会发生有丝分裂交换，即同源染色体对的染色单体间发生遗传物质的对等交换。

4、单倍体化（haploidization）

包括一系列非典型的和不规则的二倍体核的有丝分裂，形成各种类型的分离子。二倍体细胞核在一系列的分离过程中，有时发生非整倍体分裂，产生2n+1和2n-1的细胞核。2n-1的非整倍体体细胞经过一系列的分裂。继续丢失染色体，最终恢复为单倍体。这种单倍体核分别具有最初异核体的两个单倍体细胞核的部分遗传特征，经过一系列的分裂，可以形成遗传性状重组了的菌体。

第四节真菌的生活史

一、真菌生活史的概念

真菌的生活史（life cycle）是指真菌从一种孢子萌发开始，经过一系列的生长和发育阶段，最后又产生同一孢子的过程。

典型的生活史：包括有性生殖和无性繁殖阶段。

一般是有性孢子萌发产生芽管，芽管生长为菌丝体，菌丝体经过一定时期的营养生长后在适宜的条件下产生无性繁殖器官并产生无性孢子。

多型现象（polymorphism），真菌在整个生活史中可以产生2种以上孢子的现象。

单主寄生：真菌只在同一株寄主植物上寄生，就可以完成其生活史的现象。

转主寄生：真菌在两种不同的寄主植物上才能完成其生活史的现象。（小麦杆锈病菌）

二、真菌生活史的类型

1、无性型

只有单倍体的无性阶段，缺乏有性阶段，如半知菌。

2、单倍体型

营养体和繁殖体是单倍体，有性生殖过程中，质配后立即进行核配和减数分裂，二倍体阶段很短。多数鞭毛菌、接合菌和一些低等的子囊菌。

3、单倍体—双核型

生活史中出现单核单倍体和双核双倍体菌丝，如高等子囊菌和多数担子菌。

一些子囊菌有性生殖过程中形成的产囊丝是双核体，但它存在的时间较短，一旦子囊形成就开始核配，且不能脱离单核菌丝体而独立存在，双核菌丝体只是起繁殖作用，仍需要单核菌丝体供给营养。

担子菌的双核体阶段占据了生活史的相当长的时期，双核菌丝体可以独立生活，既有繁殖租用，同时又是营养菌丝体。

4、单倍体—二倍体交替型

生活史中出现单倍体和二倍体营养体，有明显的单倍体和二倍体阶段相互交替的现象。如低等鞭毛菌异水霉属。

5、二倍体型

营养体是二倍体。二倍体阶段占据生活史中很长的时间，单倍体阶段仅限于配子体或配子囊时期，如卵菌。

第五节植物病原真菌的分类

一、真菌的命名

“拉丁名双名制命名法”

属名（第一个字母大写，斜体）+种加词（小写，斜体）+命名人（正体）

1、真菌的学名如需改动或重新组合时，原命名人应置于括号中。如玉蜀黍赤霉[Gibberella zeae (Schw.) Petch]。

2、如果命名人是两个，则用“et”或“&”联结，如禾顶囊壳[Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Olivier]。

3、当一名称为无效而被另一定名人作为有效名称发表时，两个定名人之间以“ex”联起来，合格发表的作者写在后面，如灰葡萄孢（Botrytis cinerea pers. ex Fr.）

国际命名法中规定了一种真菌只能有一个属名和种名。

如果一种真菌的生活史中包括有性和无性两个阶段，有性阶段的名称是合法的。

半知菌因为只知道其无性阶段，因而都是根据其无性阶段的特征来命名的，如果发现其有性阶段时，应以有性阶段定名，称为有性态（telemorph）。

但有些半知菌在整个生活史中以无性阶段为主，偶尔也产生有性阶段，所以其无性阶段的名称仍被保留，称为无性态（anamorph）。

二、真菌的分类

（一）分类单元

界

门(—mycota)

亚门(—mycotina)

纲(—mycetes)

目(—ales)

科（—aceae）

属

种

1.种和变种

种是真菌最基本的分类单位，许多亲缘关系相近的种归在一起组成属。主要以形态特征为基础，考虑生态、生理、生化及遗传、寄主植物等因素。

真菌种以下可以根据一定的形态差别分为亚种（subspecies，缩写subsp.）和变种（variety，缩写var.）。

2. 专化型和生理小种

专化型（forma specialis，缩写为f.sp.）：寄生物对寄主的选择、专化。

生理小种（physiological race）：同一种真菌对不同种或品种寄主植物的毒性差异类群。

营养体亲和群（vegetative compatibility group，缩写为VCG）：根据营养体融合二划分的群体。

（二）本教材采用的分类系统

使用五界分类系统，将所有的真菌归于菌物界。

真菌界分门、亚门检索表（Ainsworth et al，1973）

1、营养体是无细胞壁的变形体或原生质团，营养方式是吞食.................黏菌门（Myxomycota）1、原生质团或假原生质缺乏，营养阶段为典型的丝状体.............................真菌门（Eumycota）

2、有能动细胞（游动孢子），有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊

...............................................................................................鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）

2、无能动细胞 (3)

3、具有性阶段 (4)

3、缺乏有性阶段......................................................................半知菌亚门（Deuteromycotina）

4、有性生殖形成接合孢子................................................接合菌亚门（Zygomycotina）

4、无接合孢子 (5)

5、有性生殖形成子囊孢子.....................................................子囊菌亚门（Ascomycotina）

5、有性生殖产生担孢子...........................................................担子菌亚门（Basidiomycotina）

八界分类系统（对真菌的分类有所变动）

黏菌、根肿菌归在原生动物界（根肿菌提升为根肿菌门）

卵菌、丝壶菌归在藻物界（卵菌门和丝壶菌门）

其他真菌归在真菌界，共4个门：壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门。