_静息电位和动作电位产生的离子基础_的教学

提 问 1：示 波 器 上 显 示 的 数 字 由 －70 mV 逐 渐 减 小 到 0， 并 出 现+35 mV， 这 说 明 膜 内 外 的 电 位 发生了什么变化？ 教师引导学生分析，受刺激后， 膜内外的电位差逐渐缩小至 0，并出现反转。 静息 时是膜外电位高于膜内，记做外正内负；发生反转 后，膜内电位高于膜外，记做内正外负。
版 社 ，2011 ：95 — 120. 3 马三梅.通过生物学史教学提高学生科学素养.生物学教学,
2008,33(4):27 —28.
（ E － mail : li_wan_chang@163 . com ）
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生物学通报
2012 年 第 47 卷 第 9 期
此电位值便不再改变。 由于此电位发生在静息状 态的神经细胞膜的两侧， 故称静息膜电位。
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增大。 教师补充，科学家做了这样的实验，确实如 此，从而验证了假设。
提 问 4： 如 假 设 成 立 ，Na+是 以 何 种 方 式 内 流 的 ？ Na+会 一 直 内 流 吗 ？ 教 师 引 导 学 生 分 析 ，Na+内 流 的 方 式 为 载 体 蛋 白 （Na+通 道 蛋 白 ） 介 导 的 协 助 扩 散 。 Na+不 会 一 直 内 流 ，因 为 Na+内 流 后 ，神 经 细 胞 内 外 Na+浓 度 差 会 变 小 ，Na+内 流 的 动 力 减 小 。
资料 4：在神经细胞兴奋的过程中，部分 K+流 到 了 膜 外 ， 部 分 Na +流 到 膜 内 ， 但 恢 复 静 息 后 ， 经 测 定 ， 细 胞 内 的 K+浓 度 和 细 胞 外 的 Na+浓 度 与 静 息时几乎相同， 这说明必然存在某种机制将流入 细 胞 内 的 Na+重 新 转 运 到 细 胞 外 ， 否 则 随 着 兴 奋 次 数 的 增 多 ， 膜 外 的 Na+浓 度 会 越 来 越 低 。 同 理 ， 也必然存在某种机制将流出细胞的 K+重新转运 到细胞内，否则细胞内 K+浓度会越来越低。
关键词 静息电位 动作电位 离子基础 探究性学习 中 国 图 书 分 类 号 ：G633.91 文 献 标 识 码 ：A
“神经调节”是高中生物学新课标必修 3“稳 态与环境”模块中的重点章节，也是近几年的高考 热点。本节教学的重点和难点之一是“静息电位和 动作电位产生的离子基础”。 这部分内容，人教版 新 课 标 教 材 第 18 页 用 小 字 形 式 做 了 简 略 的 介 绍 ， 但未涉及动作电位的示波器波形分析， 浙科版新 课 标 教 材 第 20 ～21 页 在 正 文 中 做 了 较 详 细 的 介 绍，但涉及了较多的新名词，如极化、去极化、反 极化、复极化等。学生普遍反映这部分内容难以理 解， 但近几年全国多个省份的高考题都考查了这 部分内容， 涉及的题目多与动作电位的波形分析 有关。如果学生从未见过动作电位的波形图，想要 答对相关的高考题是相当困难的。 教学中如何突 破这个难点呢？ 若采用传统的 “授—受” 教学模 式，则课堂枯燥乏味，无法调动学生的积极性。 本 文尝试依托生物电现象发现的科学史， 将上述教 学内容设计成基于资料和问题的课堂探究性学习 活动，让学生参与教学过程，成为知识的主动探索 者，成为课堂的主体。 1 教学过程
资料 1（下文资料均用多媒体课件展示）：播 放电刺激蛙的坐骨神经腓肠肌标本的录像， 学生 发现，刺激神经后肌肉会立即收缩。 教师提示，坐
骨神经腓肠肌标本实际上是截取了反射弧的一部 分。
提问 1：神经冲动传播速度如此之快，可能会 是什么信号？ 学生可联想到电流。
提问 2：结合物理学知识，如何设计实验验证 猜想？ 教师讲解， 在蛙的坐骨神经上放置 2 个电 极，连接到一个电流表上。 静息时，电流表指针不 偏转，说明神经表面各处不存在电位差；给予神经 电刺激，电流表指针会发生偏转，说明兴奋是以电 信号的形式沿着神经纤维传导的， 这种电信号也 叫神经冲动。 神经冲动是怎样产生和传导的呢？
图 1 神 经 电 位 的 测 量 ［3］
提问 1：依据资料，并结合细胞膜内 K+浓度远 高于膜外这一事实， 提出合理假设来解释膜内电 位比膜外低（外正内负）这一现象。
学生可提出假设：K+顺浓度梯度由膜 内 流 向 膜外，膜外阳离子增多，膜内阳离子减少，从而导 致膜外电位高于膜内。
提问 2：如假设成立，K+是以何种方式流向膜 外的？ K+外流的动力是什么？ 教师引导学生分析， 带电粒子不能以自由扩散的方式跨膜运输 ，K+又 是顺浓度梯度由膜内流向膜外， 应是在膜上载体 蛋白的协助下以协助扩散的方式流向膜外的 ，K+ 外流的动力是细胞膜内外的 K+浓度差。 教师再补 充，后来科学家分离出了膜上的这种载体蛋白，称 作 K+通道蛋白。
提 问 ： 上 述 资 料 中 ， 将 流 入 细 胞 内 的 Na+重 新 转运到细胞外以及将流出细胞的 K+重新转运到 细 胞 内 是 通 过 何 种 方 式 ？ 是 否 消 耗 能 量 （ATP）？ 教 师引导学生分析，由于是逆浓度梯度转运，所以是 主 动 运 输 ，消 耗 ATP。 教 师 再 补 充 ，丹 麦 生 理 学 家 斯 科 （Jens C.Skou）等 人 发 现 了 细 胞 膜 上 存 在 钠 钾 泵 ，并 因 此 获 得 了 1997 年 的 诺 贝 尔 化 学 奖 。 科 学 家 发 现 ， 钠 钾 泵 是 一 种 钠 钾 依 赖 的 ATP 酶 ， 能 分 解 ATP 释 放 能 量 ， 用 于 将 膜 外 的 K+运 进 细 胞 ，同 时 将 膜 内 的 Na+运 出 细 胞 。 细 胞 内 K+浓 度 高 ，细 胞 外 Na+浓 度 高 的 状 态 正 是 由 钠 钾 泵 维 持 的 。 人 体 处 于 静 息 状 态 时 ，细 胞 25%的 ATP 被 钠 钾 泵 消 耗 掉 ，神 经 细 胞 70%的 ATP 被 钠 钾 泵 消 耗 掉 。
图 2 测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图 （图片改自：李继硕《神经科学基础》）
提 问 2：结 合 膜 外 Na+浓 度 远 高 于 膜 内 这 一 事 实 ，如 何 解 释 膜 内 外 电 位 差 由－70 mV 逐 渐 减 小 到 0， 并 出 现+35 mV 这 一 现 象 ？ 联 系 到 静 息 时 的 外 正内负是由 K+外流引起的， 学生容易提出假设： 膜 电 位 发 生 反 转 是 由 Na+内 流 引 起 的 。
2 构建兴奋产生的模型 如 图 2 所 示 ：①AB 段 ， 静 息 时 ， 非 门 控 的 K +
渗 漏 通 道 一 直 开 放 ，K+外 流 ， 膜 两 侧 的 电 位 表 现 为 外 正 内 负 ；②BC 段 ，受 刺 激 时 ，受 刺 激 部 位 的 膜 上 门 控 的 Na+通 道 打 开 ，Na+大 量 内 流 ， 膜 内 外 的 电 位 出 现 反 转 ， 表 现 为 外 负 内 正 ； ③ CD 段 ， 门 控 的 Na+通 道 关 闭 ， 门 控 的 K+通 道 打 开 ，K+大 量 外 流 ， 膜电位恢复为静息电位后， 门控的 K+通道关闭； ④一 次 兴 奋 完 成 后 ， 钠 钾 泵 将 细 胞 内 的 Na+泵 出 ， 将细胞外的 K+泵入，以维持细胞内 K+浓度高和细 胞 外 Na+浓 度 高 的 状 态 ，为 下 一 次 兴 奋 做 好 准 备 。 3 学以致用，解答相关高考题
提问 3：如上述假设成立，增大神经细胞细胞 外 液 的 Na+浓 度 ，动 作 电 位 的 峰 值 会 如 何 变 化 ？ 教 师 引 导 学 生 分 析 ，膜 内 外 的 Na+浓 度 差 是 Na+内 流 的 化 学 驱 动 力 ， 增 大 神 经 细 胞 细 胞 外 液 的 Na+浓 度 ， 细 胞 内 外 的 Na+浓 度 差 变 大 ， 动 作 电 位 的 峰 值
提问 3：如假设成立，增大神经细胞细胞外液 的 K+浓度，静息电位的数值会如何变化？ 教师引 导学生分析， 增大神经细胞细胞外液的 K+浓度， 则神经细胞内外 K+浓度差 变 小 ，K+外 流 量 减 少 ， 静息电位数值会变小， 并告诉学生科学家曾做了 这样的实验，的确如此，从而验证了假设。
提 问 4：K+会 一 直 外 流 吗 ？ 教 师 引 导 学 生 分 析，K+不会一直外流，因为 K+外流后，神经细胞内 外 K+浓度差会变小，K+外流的动力减小。 另外由 于 K+外流，使细胞内外电位差加大，向内的电场 力会阻止 K+外流。 当向外的化学驱动力（K+浓度
差 ）和 向 内 的 电 场 驱 动 力 达 到 平 衡 时 ，K+停 止 外 流 ，此 时 膜 内 外 的 电 位 差 稳 定 在－70 mV。
资料 3： 资料 2 显示， 神经细胞未受刺激时 （静息时），将 2 个微电极一个放在膜外，一个插入 膜 内 ， 在 示 波 器 上 记 录 到 －70 mV 的 电 位 差 ， 表 明 膜 内 电 位 比 膜 外 低 70 mV。 此 时 ，给 予 神 经 细 胞 膜 电 刺 激 ，发 现 示 波 器 上 显 示 的 数 值 由－70 mV 逐 渐 减 小 到 0， 并 出 现 +35 mV 的 峰 值 ， 随 后 又 逐 渐 下 降 至 0， 最 后 恢 复 为 静 息 时 的－70 mV， 这 一 电 位 变化称作动作电位，如图 2。
提 问 5：如 何 解 释 动 作 电 位 由 +35 mV 下 降 到 0， 最 后 恢 复 为－70 mV 的 静 息 电 位 ？ 联 系 到 静 息 电位是由 K+外流引起的，学生一般能想到用 K+外 流来解释。