钾通道的种类和功能
第26卷第2期 唐山师范学院学报 2004年3月 Vol. 26 No.2 Journal of Tangshan Teachers College Mar. 2004
────────── 收稿日期：2003-03-19
作者简介：郑素玲（1962-），女，河北唐山人，唐山师范学院生物系副教授。 - 66 -
钾通道的种类和功能
郑素玲
（唐山师范学院 生物系，河北 唐山 063000）
摘 要：钾通道在离子通道中种类最多，存在最广泛。目前研究成果表明，钾通道有两大家族，他们的结构和功能各异，主要参与各种生理和病理反应，如细胞膜兴奋性的产生、神经递质的释放、保护心肌和抗心律失常等，而且和学习记忆的损伤、体温调控有着广泛的联系。
关键词：钾通道；电压门控钾通道；内向整流钾通道
中图分类号：Q41 文献标识码：B 文章编号：1009-9115（2004）02-0066-02
钾离子在人体的多种生命活动中起着非常重要的作用，其功能的实现，首先要通过细胞膜上的钾离子通道，进入胞浆后，与相应的位点结合或激活某些分子。自从采用了全细胞膜片钳和单通道记录的电生理学技术，以及离子通道分子生物学、遗传学和电生理学的联合研究，使许多通道蛋白的分子结构已经逐步弄清，相当的通道cDNA 已经被克隆。目前人们认为，钾通道是存在广泛、种类最多并且最复杂的一大类离子通道。本文拟就钾离子通道的分类及功能做一个简要介绍。 1 生物体内的钾离子通道种类
生物体内的钾离子通道共分为两大家族：电压门控通道家族和内向整流钾通道家族，它们的结构特征和功能有着显著的差异。 1.1 电压门控钾通道
电压门控钾通道分子只由电压门控钠和钙通道分子中的一个重复区构成，经6次（S1－S2）穿膜，在S5与S6之间夹一个相当于钠通道P 段的H5段。而整个通道是由4种相似分子围成。通道的活化闸门也是由4个S4构成。经鉴定，如将通道分子的N 末端除去，则灭活过程消失，如将切下的N 末端段注到胞内，则被切除了N 端而失去灭活过程的K 通道可再获得灭活过程。[1]
电压门控钾通道又称电压依赖钾通道（Kv ），是已知种类最多的离子通道家族。按生理特征主要分为三类：
（1）延迟整流钾通道（delayed rectifier ）（Kr ）：Hodgkin 等在乌贼巨轴突发现的钾通道属于此类。
膜去极化时经过延迟才激活，失活也缓慢。其时间常由数百毫秒至数十秒不等。[2]
（2）A 型瞬时钾通道（KA ）和毒蕈间敏感的M 通道：A 型瞬时钾通道（KA ）最初由Conner 和Stevens 在海兔神经元记录到而命名。它的激活和失活都迅速，去极化至-65mV 时被激活，灭活很快，至-45mV 时完全灭活。由于活化后约1ms 灭活闸门就启动，故又称为快瞬时钾通道（fast, transient K channel ）。[3]毒蕈间敏感的M 通道最早在外周交感神经元上被发现，它调节的也是外向电流，但该电流不失活，衰减很慢。[4]
（3）钙激活钾通道（KCa ），它受到电压和钙离子的双重门控。其结构略有不同，有两个功能独特的区域，即一个保守的通道核心结构和一个特别长的与钙离子结合的C 端。由去极化激活，但还受到胞内钙离子浓度的调控。 1.2 内向整流钾通道
内向整流钾通道的分子结构直到1993年才被阐明，它由两次穿膜螺旋和夹于其间的H 段构成，即只相当于电压门控钾通道分子的后半部，它没有闸门和电压感受器（H5）结构。内向整流钾通道Kir （已发现有12个相应基因：KCNJ1~KCNJ11和KCNK ）为超极化电流所激活,去极化时灭活。 2 不同钾通道的生理功能
延迟整流钾通道：限制钠离子的内流，以缩短动作电位的持续时间。由于去极化时的外向电流明显大于超级化时出现的内向电流，故又称为外向整流钾通道（outward rectifier ）,可被四乙胺阻断。与
郑素玲：钾通道的种类和功能
- 67 -
细胞膜的兴奋性密切相关。
A 型瞬时钾通道：由于所有神经元的动作电位有一个超级化时相，当再次去极化时，此通道被激活，以延迟去极化达到阈电位的时间，依此机制它可控制神经元的发放频率，这些功能与海马的储存、记忆等认知功能有关。[5]
钙激活通道：调控冲动的发放频率，电导大，一般在200pS ，因此与肌浆网中的钾通道共称为最大钾通道（maxi K channels ）。此通道在体温调控中可能起着比较重要的作用。[6]
内向整流式钾通道：这类通道控制静息电位和输入电阻，但不阻止动作电位的发生。这些内向整流钾通道受神经递质或细胞内ATP 水平的调控。[7] ATP 敏感钾通道在正常生理条件下开放率为零，只在ATP 浓度降低或缺氧时开放率才明显增加；[8]所以，这种钾通道被认为有保护心肌和抗心律失常的作用，K A TP 激活与心肌缺血时动作电位缩短有关，K A TP 激活可降低细胞内ATP 的消耗，避免细胞发生不可逆性损伤。近年来大量研究表明K A TP 在心血管系统的病理生理过程中具有重要作用。[9]
综上所述，钾通道的种类繁多，结构复杂，随着科技的进步，研究水平的深入，人类必将逐步揭示出通道和人体疾病间的实质关系、找出有效的治疗手段及方法，为生理学及医学的应用打下坚实的基础。
参考文献：
[1] 蒋学俊,李晓艳.电压依赖型钾通道的失活及其分子机制[J].中国心脏起搏与心电生理杂志,1999,13(4).
[2] 徐科.神经生物学纲要[M].北京:科学出版社,2000.81.
[3] 欧阳伟,钱学贤.大鼠心肌缺血预适应对心肌缺血-再灌注损伤的保护作用及A TP 敏感钾通道的作用[J].第一军医大学学报,1999, 19 (4) :72.
[4] 金宏伟,王晓良.电压依赖性钾通道与人类神经性疾病[J].生理科学进展,2002,33(2):22.
[5] Jackson MB, Konnerth A. Action Potential Broadening and Frequency-dependent Facilitation Calcium Signals in Pituitary Nerve Terminals[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1998,88:380-384.
[6] 郭洪波,王帅.下丘脑神经元钙激活钾通道的温度效应[J].中国公共卫生,2002,(1):25.
[7] 姚素波,黄德嘉.房室结区细胞电生理特性及腺苷对其K +通道的影响[J].中国心脏起搏与心电生理杂志,2000,14(3) :48. [8] 冯力,赵岐.短暂缺氧对心肌细胞KATP 通道的影响[J].中山医科大学学报,2000,21(10):156. [9] Noma A. A TP-regulated K + Channels in Cardiac Muscle [J]. Nature, 1983, 305:147.
Classes and Functions of K + -Channel
ZHENG Su-ling
(Biology Department, Tangshan Teachers College, Hebei Tangshan 063000, China)
Abstract: K +
-Channel is of most varieties and wide-distributing in ion-channel. Present studies show that there are two families
of K +-channel. They have different structures and functions. There are multi-role in physiology and pathology, e.g. initiation of excitation of cell membrane, neurotransmitter’s release, cardiac muscle protection and repelled arrhythmia. They are relevant to damages of the learning and memory, body temperature and its regulations.
Key words: K + -Channel; voltage dependent K + -Channel; inward rectifyication K + -Channel
责任编辑、校对：李春香
草炭土介绍
草炭土介绍 一、基本简介 草炭含有大量水分和未被彻底分解的植物残体、腐殖质以及一部分矿物质。有机质含量在30%以上(国外认为应超过50%)，质地松软易于散碎，比重 0.7-1.05，多呈棕色或黑色，具有可燃性和吸气性，pH值一般为5.5~6.5，呈微酸性反应，呈层状分布，称为泥炭层。是沼泽发展速度和发育程度的重要标志。是一种宝贵的自然资源。草炭是煤化程度最低的煤(为煤最原始的状态)，乃有机物质。 草炭在自然状态之下，其组成的物质横跨液相、草炭气相和固相，是由三种相态合成的。其中固相物质包含"有机物质"和"矿物质"两个部份，如果以组成物质的角度来看，"泥炭"的主要成份是有机物质(那便是碳元素的主要来源)，而其中又以固相的有机物质比例为最高。 由不同物质组成的草炭是会有不同的物理性质与化学特性的。基本上草炭含丰富的氮、钾、磷、钙、锰等多样元素，是纯天然的有机物质，它是一种无菌、无毒、无公害、无污染、无残留的绿色物质，可作多方用途。 二、草炭所含养分简介 氮：氮是构成蛋白质的主要成分，对茎叶的生长和果实的发育有重要作用，是与产量最密切的营养元素。氮还是某些植物激素如生长素、维生素如B1、B2等的成分，它们对生命活动起重要的调节作用。此外，氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。氮肥增施能促进蛋白质和叶绿素的形成，使叶色深绿，叶面积增大，促进碳的同化，有利于产量增加，品质改善。氮肥是以氮素营养元素为主要成分的化肥，包括碳酸氢铵、尿素、硫酸铵等。 钾：钾元素的营养功效可以提高光合作用的强度，促进作物体内淀粉和糖的形成，增强作物的抗逆性和抗病能力，还能提高作物对氮的吸收利用。钾肥：即以钾素营养元素为主要成分的化肥，目前施用不多，主要品种有氯化钾、硫酸钾、硝酸钾等。 磷：磷是形成细胞核蛋白、卵磷脂等不可缺少的元素。磷元素能加速细胞分裂，促使根系和地上部加快生长，促进花芽分化，提早成熟，提高果实品质。磷
泥炭资源综合开发利用状况调研报告
泥炭资源综合开发利用状况调研报告 泥炭资源综合开发利用状况调研报告 按照深入学习实践科学发展观主题实践活动的要求围绕“发挥自身优势推动__新发展”参考课题科技局班子问计于专家结合工作实际认真研究和开展了泥炭资源综合开发利用方面的调研。现将调研情况报告如下。 一、概述 （一）泥炭的概念 泥炭(peat)又称草炭、泥煤是由沼泽植物残体在水下缺氧环境中经厌氧菌的不完全分解形成具有多组分、多级分、半胶体特性的高分子复杂亲水物质。泥炭是一种在农业、工业和医药等方面具有多种用途的资源。泥炭有机质由腐植酸和未完全分解的植物残体组成有疏松的结构、含抗甾类、黄酮类等。被称为“乌金散”的腐植酸（简称 ha）药物记载起源于明朝李时珍的《本草纲目》。 （二）我国的泥炭资源概况 水热组合条件是影响泥炭形成与发育的主导因素因此泥炭的空间分布主要决定于泥炭形成时期的气候状况其次是地质、地貌和水文等因素。全球泥炭的分布具有地带性特点从高纬到低纬可分为4个地带:带湿润广泛发育的弱泥炭堆积带；温带湿润发达的
强泥炭堆积带；热带湿润不发达的弱泥炭堆积带；赤道雨林或热带雨林较发达的强泥炭堆积带。 我国幅员辽阔自然条件复杂形成多种多样类型的泥炭。泥炭资源的调查系统数据变化大1963年列入世界泥炭资源统计表中的泥炭地面积10万公顷泥炭储量只有2亿吨；1980年的数据是泥炭地面积348万公顷储量达270亿吨；1988年国家地质矿产部在“全国泥炭资源报告”中指出全国有泥炭地面积104万hm2储量为46.8亿吨（绝干重量计）该数据是按泥炭矿层自然状态下超过30cm（埋藏泥炭大于50cm）的标准调查获得比较接近世界规范。如按世界泥炭含水量40%要求计算储量我国泥炭的容重0.8- 0.85g/cm2（干容重0.3-0.45g/cm2）。这样一来我国泥炭总储量应是124.8亿吨（不包括近50年已开采用掉的约10亿吨泥炭）。近年来我国泥炭列为矿产资源后地质调查工作水平有很大提高1986年地质矿产部所组织的全国性泥炭资源远景调查采用了地质填图、钻探、取样和测试等手段配合航测、卫片解译及现代化仪器分析实现了规范化的泥炭调查在获得的总储量中属可用资源量的有115.6亿吨占全国总资源量的92.5%其中探明储量或称勘探储量为8.8亿吨占全国可用资源量的7.6%；推断储量81.3亿吨占70.4%预测储量为25.3亿吨占21.9%。 从泥炭存在形式看我国泥炭量与质量分布特点是裸露泥炭明显多于埋藏泥炭。裸露泥炭和埋藏泥炭分别占总量的70.72％和29.28％。从泥炭营养类型分析以富营养泥炭占优势。富营养泥炭
离子通道病
离子通道病 定义:离子通道结构的缺陷所引起的疾病.又称离子通道缺陷性疾病。 与信号传导相关的离子通道获得性或遗传性的结构和功能改变,均可能导致响应的信号传导异常,引起某种疾病或参与疾病的发病过程。如；肌肉型nAch受体自身免疫性损害-----重症肌无力；CI-通道CIC1基因缺陷-----先天性肌强直：Ryarodine受体缺陷------恶性高热易感性。 细胞膜上电压调控性钠、钙、钾和氯离子通道功能改变与先天性和后天性疾病发生之间的关系，对于离子通道基因缺陷、功能改变与某些疾病关系的研究，将可更新在离子通道生理学、病理学和分子遗传学等方面的知识，有助于开辟离子通道病治疗新途径。 90年代以来发现的主要离子通道病: 第一节钠通道病 钠通道基因突变所引起的心律失常，其原因可分为：基于通道活动的失活异常（不完全失活）；基于通道激活异常（Ina降低）；基于细胞膜上通道的数量减少（合成、运输及表达障碍)。钠通道分子结构上的有关部门位点发生突变时，就会严重影响钠通道的正常活动，而出现致命性心律失常。 所有钠通道基因突变所引起的疾病主要与α-亚单位的基因改变有关。在心肌细胞，位于染色体3p21-24上的SCN5A基因与钠通道（hH1）的组成有关。该基因突变是造成人类第3型长Q-T综合症（LQT3）的根本原因。先天性长Q-T综合症是一种罕见且致死的心脏电复极化过程异常延长性心律失常，心电图上QT间期延长，出现室性心律失常、晕厥和瘁死的一种综合症。与正常结构相比，在由突变SCN5A形成的钠通道α亚单位上，位于Ⅲ和Ⅳ结构域之间的4和5号片段有脯氨酸、赖氨酸和谷氨酰胺缺失现象。破坏了通到连接攀与通道的相互作用，使部分通道变为非失活的形式，通道失活的延迟导致持续的Na+内流，延长心肌复极时间，导致QT间期延长。 LQT与一些基因的突变或缺失有关，这些基因分别命名为LQT1---LQT4。 LQT1，LQT2是主要的心脏钾通道病。
使用泥炭土要得当
使用泥炭土要得当 泥炭土，入门级种植爱好者多少是听过的，但是很多人对泥炭存在误区，应用中也可能出现错误，那么泥炭土到底怎么用？适合种植什么植物？ 1、茉莉花 泥炭土不适合栽种茉莉，茉莉喜欢弱酸性，比如赤玉土。泥炭土一般是强酸性，如用泥炭土，一般加一两成和其他土配合用。配土除了酸碱，还要考虑透气性，排水性，保
水性，保肥性这四点。 2、金钱树 由于金钱树原产地特殊的气候条件，使其形成了较强的抗旱性，因此对栽培基质的基本要求是通透性良好。栽培基质的基本要求是通透性良好。栽培基质多用泥炭、粗沙或冲洗过的煤渣与少量园土混合，并将其PH值调整至6～6.5之间，呈微酸性状态。因其块茎硕大、根系发达、羽状复叶较长，生长季节应及时观察其生长情况来决定是否
换盆换土。始终保持栽培基质通透良好，以利于为其营造一个透气滤水良好的根部环境。梅雨季节要勤检查，发现盆内有积水现象发生时，要及时给予翻盆换土。你说的之三种材料都可以作为混合栽培基质，关键是保证疏松透气和酸碱度。花盆也没有严格的要求，瓷质、陶瓷、陶泥皆可。 3、凤梨花 生产优良的凤梨花需要使用水苔泥炭中粗与粗结构的介
质，一般使用Klasmann泥炭422#与414#各半，即可保持良好通气性及保水性，然而叶杯需要经常保持有水的状态，植株才能生长良好。凤梨花可从水中吸收大量养分，如果叶杯没水会造成干旱、叶片基部产生卷曲以及卷心等现象。 泥炭土，入门级种植爱好者多少是听过的，但是很多人对泥炭存在误区，应用中也可能出现错误，那么泥炭土到底怎么用？适合种植什么植物？
1、茉莉花 泥炭土不适合栽种茉莉，茉莉喜欢弱酸性，比如赤玉土。泥炭土一般是强酸性，如用泥炭土，一般加一两成和其他土配合用。配土除了酸碱，还要考虑透气性，排水性，保水性，保肥性这四点。 2、金钱树 由于金钱树原产地特殊的气候条件，使其形成了较强的抗
泥炭营养土
所谓泥炭，是指由植物有机体在通过上千年的腐化后剩下的植物残体，一般只有北半球地区沼泽地带有这种泥炭矿产资源。泥炭土具有独特的质轻，持水，透气和富含有机质等特点，是一种纯绿色、无污染、无公害的有机肥料。 一、泥炭的生物特性 泥炭大多出自北半球的高位沼泽地，这种高位沼泽地不受地下水和河流断层的影响，仅由雨水供给水份。植物有机体通过无氧分解不断的腐化后，使其沼泽地形成强酸的环境。在这种强酸环境下，大多数生物都不能生存，仅有苔藓植物才能生长。而且不受病原体、害虫、杂草种子污染。植物在通过生育与枯死的不断循环中，最终形成泥炭。 二、泥炭营养土的生物特性 配制的各类营养土，花卉土具有很强的保水保肥性能和物理性状。 具体表现为一是它的有机质丰富，养分配合合理，肥效缓释性能好，植物生长不烂根不烧苗；二是无病无菌，无毒无害虫，清洁卫生，生物活性好，抗病能力强，有利于植物生长发育；三是以泥炭为主要原料，配置相应比例的腐叶土、松针、珍珠岩等制造的各种营养土、花卉土，肥力充足、肥效长、无异味。能促进花卉叶色浓绿、花大色艳、花期延长，草坪发芽率高，生长整齐健壮，返青早，耐践踏，可广泛用于园林绿化、草坪种植栽植、花卉工厂化育苗、高档盆花栽植扦插、各类生产育苗、苗木栽培、大田育苗栽培、沙石地盐碱地改良、工程喷播、屋顶绿化和无土栽培等。 三、泥炭土应用特性 用泥炭土做土壤改良剂、肥料、植物生长激素，可强力改善土壤酸碱度，提高氮、磷、钾及微量元素含量，使有机碳、腐殖酸总量增加，对于活化土壤，提高地力有着显著效果，特别是在城市草坪绿地、运动场、高尔夫球场草坪建植中使用，不仅可以保持草坪生长健壮，整齐，防止干枯，还可减少管护费用。 经科学鉴定，泥炭土的主要成分是有机质和腐殖酸，其中有机质含量平均在55-65%之间，最高可达70%以上，腐殖酸含量一般在40%左右。由于腐殖酸的存在，泥炭的PH值在5.5-6.5之间，特别适合观赏类花木及草坪的生长。因此，在花卉生产育苗、土壤改良、园林绿化等方面，泥炭已经得到广泛的应用，并取得良好效果。 花卉专用泥炭 草坪专用泥炭 喷播专用泥炭 屋顶绿化专用泥炭 高尔夫球场专用泥炭 食用菌专用泥炭
离子通道与疾病
摘要 细胞离子通道的结构和功能正常是维持生命过程的基础，其基因变异和功能障碍与许多疾病的发生和发展有关.离子通道的主要类型有钾、钠、钙、氯和非选择性阳离子通道，各型又分若干亚型.离子通道的主要功能是:提高细胞内钙浓度，触发生理效应;决定细胞的兴奋性、不应性和传导性;调节血管平滑肌的舒缩活动;参与突触传递;维持细胞的正常体积.离子通道的主要研究方法为膜片钳技术、分子生物学技术、荧光探针钙图像分析技术.离子通道病是指离子通道的结构或功能异常所引起的疾病.疾病中的离子通道改变是指由于某一疾病或药物引起某一种或几种离子通道的数目、功能甚至结构变化，导致机体发生或纠正某些病理改变.从离子通道与疾病的关系角度，加强分子生物学、生物物理学、遗传学、药理学等多学科交叉深入研究，对于深入探讨某些疾病的病理生理机制、早期诊断及发现特异性治疗药物或措施等均具有十分重要的理论和实际意义. 0 引言 离子通道(ion channel)是细胞膜上的一类特殊亲水性蛋白质微孔道，是神经、肌肉细胞电活动的物质基础.随着分子生物学、膜片钳技术的发展，人们对离子通道的分子结构及特性有了更加深入的认识，并发现离子通道的功能、结构异常与许多疾病的发生和发展有关[1].近年来，对于离子通道与疾病关系的研究取得了重大进展，不仅阐明了离子通道的分子结构突变可导致某种疾病，而且还明确了某些疾病可影响某种离子通道功能甚至结构.本文论述离子通道的主要类型、功能、研究方法及其与疾病的关系. 1 离子通道的主要类型 离子通道的开放和关闭，称为门控(gating).根据门控机制的不同，将离子通道分为三大类:(1)电压门控性(voltage gated)，又称电压依赖性(voltage dependent)或电压敏感性(voltage sensitive)离子通道:因膜电位变化而开启和关闭，以最容易通过的离子命名，如K+、Na+、Ca2+、Cl-通道4种主要类型，各型又分若干亚型.(2)配体门控性(ligand gated)，又称化学门控性(chemical gated)离子通道:由递质与通道蛋白质受体分子上的结合位点结合而开启，以递质受体命名，如乙酰胆碱受体通道、谷氨酸受体通道、门冬氨酸受体通道等.非选择性阳离子通道(non-selective cation channels)系由配体作用于相应受体而开放，同时允许Na+、Ca2+ 或K+ 通过，属于该类.(3)机械门控性(mechanogated)，又称机械敏感性(mechanosensitive)离子通道:是一类感受细胞膜表面应力变化，实现胞外机械信号向胞内转导的通道，根据通透性分为离子选择性和非离子选择性通道，根据功能作用分为张力激活型和张力失活型离子通道.此外，还有细胞器离子通道，如广泛分布于哺乳动物细胞线粒体外膜上的电压依赖性阴离子通道(voltage dependent anion channel，VDAC)，位于细胞器肌质网(sarcoplasmic reticulum，SR)或内质网(endoplasmic reticulum，ER)膜上的Ryanodine受体通道、IP3受体通道. 2 离子通道的主要功能 离子通道的主要功能有:(1)提高细胞内钙浓度，从而触发肌肉收缩、细胞兴奋、腺体分泌、Ca2+依赖性离子通道开放和关闭、蛋白激酶的激活和基因表达的调节等一系列生理效应;(2)在神经、肌肉等兴奋性细胞，Na+ 和Ca2+通道主要调控去极化，K+主要调控复极化和维持静息电位，从而决定细胞的兴奋性、不应性和传导性;(3)调节血管平滑肌舒缩活动，其中有K+、Ca2+、Cl-通道和某些非选择性阳离子通道参与;(4)参与突触传递，其中有K+、Na+、Ca2+、Cl-通道和某些非选择性阳离子通道参与;(5)维持细胞正常体积，在高渗环境中，离子通道和转运系统激活使Na+、Cl-、有机溶液和水分进入细胞内而调节细胞体积增大;在低渗环境中，Na+、Cl-、有机溶液和水分流出细胞而调节细胞体积减少. 3 离子通道的主要研究方法 研究离子通道功能的最直接方法是用膜片钳技术直接测定通过离子通道的电流或测量细胞膜电位的变化.膜片钳技术是利用一个玻璃微吸管电极完成膜片或全细胞电位的监测、钳制和膜电流的记录，通过观测膜电流的变化来分析通道个体或群体的分子活动、探讨离子通道特性.分子生物学技术为离子通道的分子结构分析、基因克隆、功能表达研究提供了有力工具，对于编码离子通道亚单位的基因结构可采用基因定位克隆确定其在染色体上的定位，用逆转录-聚合酶链反应、Northern杂交等明确其在器官组织中的分布，用Western杂交检测基因表达产物等.荧光探针钙图像分析技术为检测细胞内游离钙离子浓度提供了有效
第二十一章 离子通道概论及钙通道阻滞药
离子通道概论及钙通道阻滞药基本要求重点难点讲授学时内容提要 1 基本要求[TOP] 1.1 掌握离子通道特性、分类及生理功能；钙通道阻滞药概念、分类、药理作用及临床应用。 1.2 熟悉钙通道阻滞药的作用机制。 1.3 了解离子通道的分子结构及门控机制；作用于离子通道的药物。 2 重点难点[TOP] 2.1 重点 钙通道阻滞药概念、药理作用及临床应用。 2.2 难点 钙通道阻滞药药理作用及作用机制。 3 讲授学时[TOP] 建议3学时 4 内容提要[TOP]第一节第二节第三节 4.1 第一节离子通道概论 4.1.1 离子通道的特性：离子通道具有两大共同特征，即离子选择性及门控特性。离子选择性包括通道对离子大小的选择性及电荷选择性；另一特征是指离子通道一般都具有相应的闸门，通道闸门的开启和关闭过程称为门控（gating）。 4.1.2离子通道的分类：离子通道按激活方式分为两类：（1）电压门控离子通道（voltage gated channels），即膜电压变化激活的离子通道。通道开、关一方面是与膜电位有关（voltage-dependent），另一方面与电位变化的时间有关（time-dependent），按通过的离子命名，包括电压依赖型钠通道、钙通道、钾通道和氯通道等；（2）配体门控离子通道（ligand gated channels），由递质与通道蛋白分子上的结合位点相结合而开启，按递质或受体命名，如N型乙酰胆碱受体、 -氨基丁酸（GABA）受体。 4.1.3 离子通道的生理功能：决定细胞的兴奋性、不应性和传导性；介导兴奋-收缩耦联和兴奋分泌耦联；调节血管平滑肌的舒缩活动；参与细胞跨膜信号转导过程；维持细胞正常形态和功能完整性。4.2 第二节作用于离子通道的药物[TOP]
【doc】新型降压药—钾通道开放剂
【doc】新型降压药—钾通道开放剂 新型降压药—钾通道开放剂 t7,sfri1'1988,f1296,8 18,scrip1987,f1238):6 l9,Chtm;catabstractsVc185:10892,1t 2O,月刊药卓(日'1988,3O)lo):68 21,Japanreedica】ne?s1987,197:9 22,最近0新药{日)1987,88:905 23,script987,(12)9t2T.'129:21 24,Scr_【)1987,(1223):57 25,月耐药事c日'1988,30(2':73 26,Scrp1987(1823):27,(1LJ9):I1 27,Dru月s198B,31(4)288 28,月刊药事(日)1989,27(11);79 29,蛀近9新药1987,38:228,1986,37:181 a0,月刊药事(日)1989,27(n)j82 81scrj[I 32,ScTj[1 33,ScriP 34,scrj【】 35,Scr;P 36ScriP 1g88,(1332):22,(1聃4):23 1988,t1394)23 1988-(1358):26.c189223 (13,56){24 1988,(157):2c1359):24 9,医药工业信息版
3B,Scr{I B0,月刊药事 40,仕id. 4L,外国医药情报(日 42,外国药讯 新型降压药一钾通道开放剂 北京医院孙祥榴 钾通遭开放荆是一种新型抗高血压及治疗心绞痛的药物,它同于B阻滞剂和Ca 甘拮抗剂.是通过使钾通道开放,导致超极状态,从而使平滑肌松弛而产生降压作用. 在心肌和血管平滑肌上都存在有兴奋性细胞,其细胞膜对阳离子有选择性的通透性. 而这种通透性的变化是由于对不同离子有选择性通遭时开时闭所致.钙离子通道是细胞膜上双层膜脂质的蛋白通道,对钙离子有选择性,它的形成与静息电位有关.细胞不动( 静息时)膜内为负,膜外为正,等量异七电荷(极化状态),此时膜内钙离子浓度比膜外变数十倍,膜对钾离子通透性增强[), 钾通道开放,钾离子向外流动,膜电位负值加大,电位差加太,使之接近于钾离子的平衡电位,引起超极化.因为钾离子参与平精肌起步点细胞自发性峰形放电活性,细胞内减少钾离子,自发电活动减少.血舒舒张等.同时钎通道开放可抑制操纵钙离子通道,减少钠离子和钙离子内流.[2)许多研究者发现高血压动物血管对刺激的反应性增强,平糟肌1988,(1921i16 1988.(1367)2L 1988-第8期l16 1987累(1259}27 19B8,91t3':B 1989,28(8):?3
钾离子通道
钾离子通道 所有活细胞都被一层膜包围着,它把细胞内的液态世界与外部环境隔离开.膜质可以有效的阻止小离子通过(而且像蛋白质和核酸这样的大分子也一样),因此为细胞提供了新的机遇:可以根据离子浓度的差异进行快速的信号传导.首先,细胞可提高其内部的钾离子浓度;而后,由于瞬时刺激膜上的某些通道迅即被打开,钾离子被释放,使得整个细胞的钾离子浓度发生巨大变化,由此产生信号传导.此过程在各种细胞形式中都存在,如细菌细胞,植物细胞和动物细胞.有两个关于离子通道作用的例子:肌肉收缩(由钙离子释放起始的)和神经细胞信号传导(包含一个复杂的那钾离子交换). 离子通道是神经系统中信号传导的基本元件 当你闻过一朵花,你会知道这是一枝玫瑰;或者当你的手要触及炙热的东西时,你会立即把手缩回来.这都是由于人的鼻腔和手部的感觉器官通过离子释放把信号由神经传递给大脑,在由大脑做出适当的反应而完成的.其中,神经细胞摄入了大量钾离子并选择性地泵出钠离子从而进行了信号的传递,并因此在膜内外产生了一个电势差.为了传递信号,神经细胞首先打开钠离子通道,摄入钠离子,降低膜内外的电势差.然后打开钾离子通道,排出钾离子,使膜电位重新恢复到静息水平.此后通过其他通道和泵使钠钾离子在细胞内外得到重新分布.由于这种巧妙设计,这些通道对膜电位都非常灵敏,稍有变化通道就会打开.所以,神经细胞一段的通道被打开时产生的离子流会瞬时引发质膜下游通道的打开.结果导致信号通过通道开启传播波沿着质膜迅速传播直至末端. 钾离子通道 钾离子通道的通透特异性允许钾离子通过质膜,而阻碍其他离子通透-特别是钠离子.这些通道一般由两部分组成:一部分是通道区,他选择并允许钾离子通过,而阻碍钠离子;另一部分是门控开关,根据环境中的信号而开关通道,结构展示在蛋白库编号1bl8,展示的是一种细菌的钾离子通道的通道区部分,它由四个同源的跨膜蛋白质组成,在中心部分形成一个选择性的孔洞.钾离子(绿色)以每秒一亿个的速度自由通过.由于特异的选择性,每一万个钾离子通过才允许一个钠离子通过.在下一页的晶体图中可以看到,通道结构是如何完成特异性选择的. 通道的开启与关闭 活细胞中有数百种不同的离子通道,它们行使着各种不同的功能.这些通道有相似的通道区(两图例中的顶部),与专门的门控结构域相连(图例的底部).为了在图解中清楚的展示孔道,灰色条纹代表质膜,而在选择性的通道区指显示了四个同源亚单位中的两个.门控区对通道的开关是有不同信号决定的,如电位差或重要的信号分子的出现.还有一些结构上的设计被用来开关通道,正如这里展示的
ATP敏感性钾通道
摘要： ATP敏感性钾通道（ATP-sensitive potassium channel，KATP）于1983年由Noma首先在豚鼠的心肌细胞上发现，其特征是通道活性随胞内ATP浓度升高而被显著抑制。KATP通道现已证明多种组织细胞包括人的心肌细胞存在该通道，尤其在心肌缺血、室性心动过速、心衰的情况下，是重要的心脏保护因子，对于指导临床药物治疗、靶点的选择上具有重要的指导价值，本文将具体阐述KATP在心肌中的分布及生理功能。 关键词：ATP敏感性钾通道；电生理特性；生理功能 分子生物学研究表明，K ATP通道是两个亚基构成的复合体，即内向整流钾通道(inwardl y-rectifying potassium channel，Kir)和ATP结台蛋白超家族成员磺酰脲类受体(sultfo nylurea receptor，SUR)， Kir亚基有Kir6.1和Kir6.2，形成通道的离子孔道；SUR 又分为SUR1和SUR2(SUR2A，SUR2B)，调节K ATP的功能及药物和ATP对通道的敏感性。不同的K ir亚基和SUR亚基相互结合，形成了不同组织K ATP分子结构的多样性，而分子结构的不同又决定了不同组织K ATP功能特征的复杂性。日前认为，心肌细胞K ATP是由Kir6．2和SUR2A组成；胰腺口细胞K ATP由Kir6.2和SUR1组成；血管平滑肌K ATP由Kir6.1和SUR2B组成。但P u等[1]敲除小鼠心肌细胞SUR2亚基上的NBD1区即格列苯脲的作用位点，仍能用免疫组织化学、共沉淀和PCR技术证实存在NBD2和格列苯脲敏感的K+通道，这说明心肌细胞膜上的K A TP通道有不同的种类组合。K ATP的功能取决于SUR和Kir亚基的分子连接方式。 1 K ATP的分布及电生理特性 Morrissey等[2]研究鼠心脏K ATP通道每个亚基的分布，结果发现Kir6.1 在心室肌细胞，冠状动脉平滑肌和内皮细胞中有表达，内皮毛细血管中也有Kir6.1 蛋白表达。 Kir6.2 主要在心室肌和内皮细胞中表达，而平滑肌细胞中没有表达。SUR1 在心室肌细胞表面强表达(但是冠脉系统中无表达), 而SUR2 主要在心肌和冠状动脉血管（主要是小血管）表达。在离体心室肌细胞T管中Kir6.2 和SUR2 共表达，在肌纤维上Kir6.1 和 SUR1亚基强表达。Singh等[3]通过共聚焦显微镜和亚细胞结构分离的方法亦发现Kir6.2 and SUR2A 大都分布在心肌上，大多数Kir6.1分布在细胞内，从而推断心肌K ATP是Kir6.2/SUR2A组成的低聚体。在T管内是SUR2B占优势。尽管Kir6.0亚基不在个别横纹肌表达，作者推断T小管类似心肌K ATP由Kir6.2/SUR2B组成，至今认为Kir6.2是心肌KATP的主要成分，Kir6.0亚基和相对含量较少的Kir6.1亚基在个别膜表面分布。 K ATP的主要特性有：①与细胞膜内、外K+浓度密切相关。K ATP通道对K+有高度的选择性通透作用，而对Na+的通透性极低。在心肌细胞膜，当电位为0，膜内、外K+浓度差为140 mmol·L-1时，K ATP单通道电导为80S。在血管平滑肌细胞膜内K+浓度为120 mmol·L-1，膜外为60 mmol·L-1时，K ATP单通道电导为130 s，高于心肌细胞。②通道的活性受细胞内的A TP浓度调节。与电压依赖型的钾离子通道不同，K ATP通道不受细胞膜电压的调节。③ K ATP通道受G蛋白的调节。激活细胞内的G蛋白，可以拮抗ATP对通道的抑制作用，使K ATP通道开放。 2 K ATP 的生理功能 2.1 心肌缺血的保护因子 在正常心脏组织中，K ATP通道由于细胞内高浓度ATP而处于抑制关闭状态，并不参与动作电位的形成和兴奋收缩偶联，在缺血的情况下（[ATP]i 较低时）K ATP开放，缩短动作电位时程，K+外流，加速复极，使动作电位平台期缩短，电压依赖型钙离子通道活性下降，Ca2
HAWITA(维特)泥炭,泥炭
泥炭 目录?泥炭 ?成分 ?形成 ?用途 泥炭 （又称为草炭或是泥煤）是煤化程度最低的煤，是煤最原始的状态。随著周围环境的转变，如压力的加大，可以使泥炭变得更加坚固，使之成为无烟炭。 成分 泥炭在自然状态下，组成物质横跨液相、气相和固相三种状态。其中固相物质的部分，主要包含有机物质和矿物质两部分。而如果以组成物质的角度来看，泥炭主要的成分是有机物质（也是碳元素的主要来源），而其中又以固相的有机物质比例最高。不同组成特性的泥炭，有不同的物理性质与化学性质。 形成 泥炭是沼泽在形成过程中的产物，也是沼泽地形的特征之一。泥炭的主要来源是泥碳苔（Peat Moss）或泥碳藓（Sphagnum），但除此以外其他的有机物质例如死去的沼泽植物乃至于动物与昆虫的尸体，都有可能成为泥炭的形成来源。这些物质在死亡后沈积在沼泽底部，
由于潮湿与偏酸性的环境，而无法完全腐败分解，因而形成所谓的泥炭层。有机物质分解或潮化的程度主要是视其组成成分与浸水程度（潮湿度）来决定，通常在较潮湿的地方泥炭层的形成比较快，有机物的分解度比较低，而较干燥的地方则相反。利用这个特性，气象考古学的研究者可以利用泥炭来分析古代的气候变迁史，而利用分析泥炭里的组成物质，古代环境学家也能重造模拟古代时该地区的植物分布状态。 在适当的环境（例如高压）之下，泥炭可以进一步地转变成煤炭（无烟炭），目前世界上大部分在高纬度地区发掘到的泥炭层，许多都是9,000年前，上一次的冰河期结束、冰河北退之后才形成的。像这样的泥炭层形成的速度非常慢，有时甚至只有每年1公厘的程度而已。用途 在许多当地盛产泥炭的地方，泥炭被用来作为日常生活中的燃料使用。 在苏格兰地区，泥炭被大量用来作为制造苏格兰威士忌的过程中，烘烤已发芽大麦所需的燃料来源。使用泥炭烘干的大麦具有独特的烟熏味，已经变成苏格兰威士忌的风味特色，称为泥炭度（Peatiness），这也是“泥炭”这名词最常被提及的场合。 泥炭又称草炭、泥炭土、黑土、泥煤，通常分为高位泥炭和低位泥炭两种。高位泥炭是由泥炭藓、羊胡子草等形成，主要分布在高寒地区，我国东北及西南高原很多。高位泥炭含有大量的有机质，分解程度较差，氮和灰分含量较低，酸度高，pH值约为6—6.5或更酸。低位泥
TWIK相关性酸敏感钾离子通道与疾病研究进展
?综述m迅展?J Med Res,Apr2019,Vol.48No.4 TWIK相关性酸敏感钾离子通道与疾病研究进展 闻璐姚晓光李南方 摘要TASK-1利TASK-3是广泛表达于全身各组织，产生外向钾离子电流，受细胞外酸浓度抑制而不受经典钾离子阻滞剂影响的TWIK相关性酸敏感钾离子通道;TASK-1和TASK-3参与中枢神经系统、呼吸系统、心房颤动、肾上腺皮质激素、炎症免疫及肿瘤的发生等-系列牛?理病理过程，有望为相关疾病药物治疗研究提供靶点 关键词TASK-1和TASK-3中枢神经系统呼吸系统心房颤动肾上腺皮质炎症和肿瘤 中图分类号R4文献标识码A1)01 双孔钾通道(K2P)是背景钾通道或漏钾通道，即改变钾背景电流可以调节细胞膜电位和电阻，从而调节细胞的兴奋性和反应性，可由不同类型的G蛋白偶联受体的调节。双孔钾通道是由两个亚单位组成的双聚体结构，每个亚单位含有4个跨膜区(TM1-TM4)，其中TM1与TM2、TM3与TM4之间形成2个孔道(P1和P2),组成4T M/2P的结构。随着研究不断深入，根据结构和功能性质可被划分为6个亚类'o从人类肾脏中克隆到对生理范围内细胞外pH 值变化具有极高敏感性的双孔钾通道，命名为TWIK 相关性酸敏感钾离子通道，包括TWIK相关性酸敏感钾离子通道1(TWIK-related acid-sensitive K*chan-nel-1,TASK-1,KCNK3,K2p3.1)、TW1K相关性酸敏感钾离子通道3(TWIK-related acid-sensitive K+channel-3,TASK-3,KCNK9,K2p9.1)和TWIK相关性酸敏感钾离子通道5(TWIK-related acid-sensitive K+channel-5,TASK-5,KCNK15, K2pl5.1)。TASK-3是从大鼠小脑克隆并且发现与TASK-1具有55%~60%的序列同一性。其中TASK-1和TASK-3构成了大部分pH值敏感的钾电导，这些通道在结构上与酸中毒有关并受到抑制，在许多生理病理过程均有参与TASK-5进入TASK亚家族主要是基于结构相似性。与TASK-1和TASK-3通道相反,TASK-5不能在功能上表达，尽管其mRNA在个别组织中大量表达，但是可能需 基金项目：新驰维吾尔|'1治区庆学联合基金资助项H(2016D0IC127)作者单位:830001乌伶木齐，新船维吾尔白治区人民医院高血压中心、新僵髙血用研究所 通讯作者：李南方.教授.博士生导师.电子信箱：l.>anfang2016@https://www.360docs.net/doc/f07434368.html, 10.11969/j.issn.1673-548X.2019.04.039 要一些其他未确定的伙伴亚基在质膜或细胞器中形成功能通道，其相关研究报道也很少。因此.本文就TASK-1.TASK-3及其表达产物与疾病的相关研究进展做一综述。 -.TASK-1.TASK-3的分布与调节 TASK-1、TASK-3广泛表达于各个组织，例如大脑皮质、脑干前包氏复合体、视网膜神经节细胞、颈动脉体、舌下神经核、肾上腺皮质、心房、棕色脂肪及癌症中等⑵。TASK-1和TASK-3蛋白约有60%的氨基酸同源性，在钾传导、成孔、膜结合结构域的相 似性最高。TASK-1、TASK-3通道能被体内外的许 多生理和病理因素所调节,TASK通道几乎不依赖电压，对各种神经递质、药物化合物(即挥发性麻醉药)和物理化学因素(温度、pH值、氧分压、CO：分压、渗透圧、Zn"等)都很敏感，而经典的钾离子通道阻滞剂对其无影响。TASK钾通道电导受细胞外酸性pH 值的抑制，是由两个TASK-1亚基、两个TASK-3亚基或一个TASK-1和一个TASK-3亚基组成的同源或异二聚体通道，它们有不同的pH值敏感性， 其酸敏感性主要是由大胞外环/螺旋盖区域的组氨酸残基的质子化引起，缺乏一个或两个TASK通道 的敲除小鼠表现出多种表型，包括颈动脉体化学感受受损，睡眠破碎、抗抑郁行为、原发性醛固酮增多症、低肾素原发性高血压、心脏传导和复极异常、癫痫及肺动脉高压等"。另外.TASK通道在基因研究中也有报道。在一项全基因组关联研究中，人类TASK-1的失活突变与家族性肺动脉高压相关和房性心律失常有关"：。TASK-3基因770G>A 突变使通道活性降低进而改变神经元发育，产生以 智力迟钝、低肌张力和面部畸形为特征的Birk Barel 综合征⑹。 ?160?
水藓泥炭的生产概述
从淤积沼泽恢复到水藓泥炭生产：欧洲方法概述前言 人们对欧洲泥炭地的使用已有很长的历史，这可以追溯到一千多年前。在商业开发到来之前，泥炭被用作家庭燃料，此外被投入到农业生产中，用在排灌地里。中世纪开始的城市和商业扩张增加了泥炭需求量。这种需求连同湿地的减少刺激人们去寻找开发商业沼泽的办法。泥炭作为一种燃料的使用一直持续到现在，特别是在泥炭丰富、而煤缺少的国家里。泥炭也被作为土制容器和护根广泛地应用于园林中，而且也被大量地用作生长基质。此外，泥炭开采结束后，人们几乎一直在开垦沼泽地以从中获益，最常见的是用于农业生产中。目前，商业泥炭开采集中于一种专门的泥炭地——上升的沼泽。在一定程度上，长期的人类活动对整个欧洲所有上升的沼泽都造成了影响。 最近，人们越来越强烈地意识到自然系统的重要性。这种意识已经扩展到升高的沼泽，不是重视它作为生物来源的价值，而是重视它作为再生资源的价值。人们已经意识到升高的沼泽在野生动物保护、水文机制的控制和全球碳沉降中的重要性。因此，如今的许多研究都致力于寻找适合的的方法来恢复受泥炭开采破坏的上升沼泽。 本文对通过种植适合的水藓种类来恢复上升沼泽的研究进行了概述。文中对许多问题进行了研究，如恢复某种程度的沼泽的可行性、可被成功修复的破坏的程度、当前的水文状况、恢复至开采前的水量的方法、适于重建植物群落的剩余的优质繁殖材料的存在。调查目前有助于建立适合的植物群落的工作，包括能够残留繁殖材料的开采方法、促进恢复的表面准备技术、施肥对恢复潜能的影响。 上升沼泽的环境 为了描述一个湿地生态系统，首先要明白：湿地通常是代表沿着自然发展变化的连续体的一个点。例如，对于许多上升的沼泽地来说，它们的原始生态系统初期通常是一个开放的水域，然后变为沼泽、低位沼泽、fern carr、最后变成一个上升的沼泽。人们可以想象各个阶段或多或少是稳定的，但是，从地质学的角度来讲，湿地是在不断演变的。这个事实引发出了一个问题，就是解释一个沿着连续体的具体的生态系统，这个生态系统展示了转变中所有可能的阶段。由湿地变化的特性引发出的第二个问题是试图来解释一个恢复工程要再造连续体的哪个阶段。为此，本文预期的目的就是要重建一个以水藓为基础的上升的沼泽环境。记住，解释一个成熟的上升沼泽包括以下三个方面：1）在风景区的位置和外观2）生物种类组成3）影响它发展的环境因子. “上升沼泽”的名字表明了它在周围景观中的似是而非的形状。上升沼泽是一种表面高于周围排水区的湿地。这种形式是由于有机物（如水藓泥炭）的形成而造成的，它的形成速度高于分解速度。泥炭纤维的高持水能力维持了它的湿地特性。上升沼泽占据了景观中的平地，例如冰川湖盆地。上升的沼泽通常形成于北半球的低温区，少数形成于南半球。 仅有少数种类的植物具备形成上升沼泽，并在这种环境中继续存活的必要特性。因此，上升沼泽倾向于是一个被水藓统治的植物种贫乏的生态环境，其中的水藓包括S.papillosum S.magellanicum S.imbricatum和其他一些种类。水藓是“关键物种”，
土的分类与定名
土的分类与定名 一、概述 （一)土分类的目的与意义 土分类的目的在于通过分类来认识和识别土的种类，并针对不同类型的土进行研究和评价，以便更好地利用和改造土体，使其适应和满足工程建设需要。土分类是工程地质学中重要的基础理论课题，也是土力学的重要内容之一。其在科学研究领域和工程实际应用中都有很重要的意义。 1、对种类繁多、性质各异的土，按一定原则进行分门别类，以便更合理地选择研究内容和方法，针对不同工程建筑要求，对不同的土给予正确的评价，为合理利用和改造各类土提供客观实际的依据。因此，在各类工程勘察中，都应该把研究区域内的各种土进行分类，并反映在工程地质平面图和剖面图上，作为工程设计与施工的依据。 2、土分类也是国内外科技交流的需要。前面已经讲过的，在没有全国统一的土分类标准以前，国内各部门的土分类标准差异较大，其不利于学术交流，也不利于促进技术的发展。只有形成统一的土分类标准后，土工技术才有了广泛的技术交流与发展。 （二）土的分类方法 1、土分类的基本类型 按具体内容和适用范围，土分类可以概括为一般性分类、局部性分类和专门性分类三种基本类型。 （1）一般性分类，是对包括工程建筑中常遇到的各类土，考虑土的主要工程地质特征而进行的划分。这是一种比较全面的综合性分类，其有着重大的理论和实践意义，最常见的土分类就是这种分类，也称通用分类。 （2）局部性分类。仅根据一个或较少的几个专门指标，或者是仅对部分土进行分类，例如按粒度成分的分类，按塑性指数的分类及按压缩性指标的分类等。这种分类应用范围较窄，但划分明确具体，是一般性分类的补充和发展。 （3）专门性分类。根据某些工程部分的具体需要而进行的分类。它密切结合工程建筑类型，直接为工程设计与施工服务。如水利水电、地质、工业与民用建筑、交通等部门都有相应的土分类标准，并以规范形式颁布，在本部门统一执行。专门性分类是一般性分类在实际应用中的补充和发展。 2、土分类的序次
1995年以来国外泥炭及泥炭地研究进展
生态环境 2003, 12(1): 86-91 https://www.360docs.net/doc/f07434368.html, Ecology and Environment E-mail: editor@https://www.360docs.net/doc/f07434368.html, 基金项目：中国科学院湖沼特别支持项目（ZKHK-3-5） 作者简介：刘永和（1976－），男，硕士研究生，从事自然资源研究。 收稿日期：2002-09-18 1995年以来国外泥炭及泥炭地研究进展 刘永和，孟宪民，王忠强，刘滨华 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012 摘要：自1995年以来国外科技工作者对泥炭及泥炭地进行了大量研究。其中，泥炭的基本物理及化学性质，泥炭中环境污染物质如硫化物、甲基汞、泥炭酸碱性、有机物的迁移转化，泥炭地对重金属、有机污染物环境污染物质的吸收、生物过滤和降解，泥炭地对CO 2、CH 4的排放，泥炭地对古环境特征的记录，泥炭与泥炭地的开发利用，是近年来的主要研究内容。这些领域的研究取得了较大的进展。 关键字：国外；泥炭；研究进展 中图分类号：X14 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2003）01-0086-06 泥炭是沼泽湿地中的一种特殊的有机矿产资源，它是生物残体向煤转化过程中的产物，但泥炭有许多特殊的性质使它与煤炭有很大区别。在自然状态下，它由水、矿物质、有机质组成。其有机质由未完全分解的植物残体和分解的中间产物——腐殖质组成，一般占固相物质的50％以上，是泥炭区别于其它物质的重要组成物质。泥炭的有机质具有特殊的物理、化学性质，使得它在工农业、能源、医疗、环境保护等方面有多种用途。 国际上，科学工作者们对泥炭做了大量的研究和实验，发现了许多有用的性质，为泥炭的开发利用提供了宝贵资料。 1 国外泥炭学研究的基本态势 在研究角度上，大多数研究侧重于泥炭的微观领域。从1995年以来，该领域发表在国际著名杂志上的论文大都以泥炭或泥炭地的基本物理化学性质和化学元素的环境行为为研究内容。 在研究方法上，大都采用野外调查、测量和实验室模拟相结合的方法。实验方法包括同位素分析、化学实验、光谱分析、图像分析。 泥炭不仅是科学研究的重要内容，而且是进行其它科学研究的辅助实验材料。 近年来，对泥炭学的研究成果出版最多的国家是英国、荷兰和美国。研究区域主要集中在西欧、北欧、北美等地。 2 具体研究内容及成果 2.1 对泥炭本身理化性质的研究 泥炭的基本性质包括：（1）泥炭的基本特性， 如植物学成分、分解度、含水量、湿度、热值；（2）泥炭的物理机械特性，如密度、吸水性、持水性、紧实度、粒级组成、侵入物、粉碎度等；（3）泥炭的化学特性，如泥炭的元素组成、离子组成、化学反映性质；（4）泥炭的物理力学特性，如孔隙度、地质力学、水热传导性、摩擦性等。国外学者除了在常规条件下研究外，更侧重于研究在特殊条件下的泥炭性质，如在高低极端温度、高低压强、强酸强碱条件下进行实验研究。 杉本芳和等研究了经高温处理的泥炭样品的vitrinite reflectance (R 0)值的变化，并发现高温高压条件下得到的分解产物显示出一种在自然界低质煤中所出现的特殊结构[1]。Moilanen 等研究了在高温高压条件下泥炭的气化反应，发现泥炭中蒸汽的释放量高于CO 2，且当压力增强时，蒸汽和CO 2的气化速率均降低[2]。 Weiss 以实测数据验证并修正了以往的泥炭湿度保持模型[3]。Jonathan 研究了泥炭地中泥炭的体积收缩与泥炭地中储水量变化的关系[4]。NM Hol-den 发现用作燃料的泥炭粉末堆放或装袋后表面会形成一个回湿层，由回湿层往内部发生水分的运动，且湿炭的回湿程度与泥炭类型无关，泥炭内部的湿水是泥炭表层水的28倍[5]。Brovkad 研究了泥炭土壤表层温度和湿度与外界的交换关系。 泥炭水动力学的研究取得了较好的结果。Baird 发现泥炭的孔隙结构对导水性和溶质移动非常重要[6]。Laure Vidal-Beaudet 建立了土壤和泥炭混合物的渗透理论和水力学[7]。Paula Kennedy 等建立了泥
分子生物学中钾离子通道研究进展(精)
分子生物学中钾离子通道研究进展 摘要：钾离子通道是植物钾离子吸收的重要途径之一。近年来，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离到多种钾离子通道基因，包括内向整流型钾离子通道基因(如OsAKT1，DKT1，Ktrrl，KIll，KZM1，ZMK2等)和外向整流型钾离子通道基因(如CORK，PTORK ，STORK 等)。文章分别从结构、功能以及相关基因等三方面综述了关于植物钾离子通道的分子生物学研究进展，并对应用生物工程技术改良植物的钾营养性状进行了讨论。 关键词：钾离子通道；结构；基因离子通道(ion channe1)是跨膜蛋白，每个蛋白分子能以高达l08个／秒的速度进行离子的被动跨膜运输，离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输，不需要加入任何的自由能。一般来讲，离子通道具有两个显著特征：一是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过开关应答相应的信号。根据门控机制，离子通道可分为电压门控、配体门控、压力激活离子通道。二是通道对离子的选择性，离子通道对被转运离子的大小与电荷都有高度的选择性。根据通道可通过的不同离子，可将离子通道分为钾离子(potassium ion，K )通道、钠离子(natrium ion，Na )通道、钙离子(calcium ion，Ca2 )通道等。其中，K 通道是种类最多、家族最为多样化的离子通道，根据其对电势依赖性及离子流方向的不同，可把K 通道分为两类：①内向整流型K 通道(inward rectifier K channel；Kin)，② 外向整流型K 通道(outward rectifier Khannel；K out)。K 是植物细胞中含量最为丰富的阳离子，也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子，它在植物生长发育过程中起着重要的作用，具有重要的生理功能。植物中可能存在K 通道，这一点早在20世纪6o年代植物营养学界就有人提出，而一直到80年代才被Schroeder等人[23证实，他们利用膜片钳(patch chmp)技术，首先在蚕豆(V／c／afaba)的保卫细胞中检测出了K 通道钾离子通道的结构单个钾离子通道是同源四聚体，4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore)，恰好让单个K 通过。对于不同的家族，4"亚基有不同数目的跨膜链(membrane。span。ning element)组成。两个跨膜链与它们之间的P回环(pore helix loop)是K 通道结构的标志2TM／P)，不同家族的K 通道都有这样一个结目前从植物体中发现的K 通道几乎全是电压门控型的，如保卫细胞中的K 外向整流通道等，其结构模型如图2一a所示。离子通透过程中离子的选择性主要发生在狭窄的选择性过滤器(selectivity filter)中(图2一b)，X射线晶体学显示选择性过滤器长1．2 nIll，孔径约nIll，K 钾离子通道的作用.有关K 通道在植物体内的作用研究并不多。从目前的结果来看，认为主要是与K 吸收和细胞中的信号传递(尤其是保卫细胞)有关。小麦根细胞中过极化激活的选择性内流K 通道的表观平衡常数Km值为8．8 mmol／L，与通常的低亲和吸收系统Km值相似[ 。近年来，大量K 通道基因的研究表明，K 通道是植物吸收转运钾离子的重要途径之一。保卫细胞中气孔的开闭与其液泡中的K 浓度有密切关系。质膜去极化激活的K 外向整流通道引起K 外流，胞质膨压降低，导致气孔的关闭。相反，质膜上H．ATPase激活的超极化(hyperpolarization)促使内向整流钾离子通道(K in)的打开，引起K 的内流，最终导致气孔的张开钾离子通道相关基因及其功能特征迄今，已从多种植物或同种植物的不同组织器官中分离得到多种K 通道基因(图3)，根据对其结构功能和DNA序列的分析，可以把它们分为5个大组：工，Ⅱ，Ⅳ组基因属于