群落生态学

群落生态学(community ecology)

①community定义、组成

②结构(structure of community)

③物种多样性(species diversity)

④生境与生态位(habitats ,niches)

⑤群落演替(community succession)

㈠群落(community)

群落(生物群落biotic community)：一定时间内居住在一定空间或生境的各种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群,共同组成生态系统中有生命的部分。生物群落=植物群落+ 动物群落+ 微生物群落

植物群落学研究得最深入,理论体系完整。群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。本章概念基本都是关于植物群落的:

特征(Basic character)：

优势度(Dominance)：一个群落中的不同种群在群落中的地位和影响是不同的。

空间、时间格局(Spatial and temporal patterns)

演替(Succession)

营养结构(Trophic structure)：

㈡群落组成

⒉1 生长型(Growth form)

生物对外界环境适应的外部表现形式,同一生长型的生物在形态外貌、适应特点上相似。主要有：乔木(Arbor) 灌木(Shrub) 藤本植物(Liana) 附生植物(Epiphyte) 草本植物(Herbage)

⒉2生活型(Life form of plants)

按休眠芽(或复苏芽)所处的位置高低和保护方式,高等植物可分为五个生活型：

①高位芽植物(Phanerophytes)：距地面h＞25㎝

②地上芽植物(chamaephytes)：0＜h＜25㎝

③地面芽植物(Hemicryptophytes)：h=0 冬季地上部分全部枯死,多为多年生草本植物。

④隐芽植物(Cryptophytes)：h＜0芽位于较深土层或水中,多地茎类多年生草本植物或水生植物。

⑤一年生植物(Therophytes)以种子越冬。

生活型谱(life form spectrum)：统计某一地区或某群落内各类生活型(Ph。,Ch。,H。,Cr。,T。)的数量对比关系所得图表。地区的生活型谱可反映该地区气候特征。群落的生活型谱可反映该群落的生境特点。

每类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但常有一种生活型占优势。高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落,反映了该群落环境具有较长的严寒季节,如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势,反映了该环境比较湿冷,如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征,如东北温带草原。

⒉3空间格局(Spatial patterns)

Ⅰ垂直分层(Vertical stratification)

群落的垂直结构,指群落的分层现象(stratification),这主要取决于植物生活型。植物群落的分层与光的利用有关,水生群落的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等是为了更有利地利用资源、环境、空间。

森林群落：水生群落：

乔木层(the canopy) 漂浮动物(neuston)

下木层(the understory tree) 浮游动物(plankton)

灌木层(the shrub layer) 游泳动物(nekton)

草本层(the herb layer) 底栖动物(benthos)

地被层(the forest floor) 附底动物(epifauna)

底内动物(infauna)

Ⅱ水平格局(Horizontal patttern)

主要因内部资源不均形成,受气候、土壤、植物、动物影响。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。具有：斑块性(Patchness) 镶嵌性(Mossicism)

Eg：泰加林：北方针叶林。树种单一,如大、小兴安岭,长白山。

萨王纳：热带稀树草原。有长颈鹿、狮子、大象等动物。有明显的旱季、雨季。

群落交错区(Ecotone)(生态交错区、生态过渡带)

两个或多个群落之间的过渡区域。如森林草原过渡带,沼泽滩涂。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。发育完好的群落交错区,可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种(边缘种),交错区一些物种的多样性及种群密度增大,甚至活动强度和竞争力提高的现象叫边缘效应(Edge effect)。例：潮间带(intertidal zone,涨潮的最高潮位和退潮的最低潮位间的海岸)生物抗逆性强,抗干旱抗失水。

⒉4时间格局(temporal patterns)

光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律(如昼夜节律、季节节律),受这些因子的影响,群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。

季相(Seasonal change)：随季节交替,群落呈现不同外貌。植物群落如温带草原外貌的四季变化明显；动物群落如鸟类迁徙、变温动物的休眠和苏醒,鱼类的回游等。

昼夜变动(change of day and night)：常见水生生物、昆虫等。

⒉5营养结构(Trophic structure)

生态系统中生产者、各级消费者和分解者之间的取食和被取食的关系网络

⑴食物链(food chain)生物群落中由摄食而形成的链状食物关系。能量在食物链的传递表现为单向传导、逐级递减的特点

食物链的长度是有限的,通常只由4～5个环节构成,很少有超过6个环节的。原因：

林德曼效应(Lindeman's Effect)：是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比,相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积,即：

林德曼效率=（n+1）营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物

林德曼定律(Lindeman's law)(十分之一定律、百分之十定律)：在一个生态系统中,从绿色植物开始的能量流动过程中,后一营养级获得的能量约为前一营养级能量的10%,其余90%的能量因呼吸作用或分解作用而以热能的形式散失,还有小部分未被利用。

⑵成分(components)：生产者(Producers),消费者(consumers),分解者(decomposers)。

⑶食物网(Food webs)：食物链彼此相互交错连结成的复杂营养关系。

㈢生物多样性(biodiversity)

主要组成：通常包括遗传多样性(genetic diversity)、物种多样性(species diversity)、生态系统多样性(ecosystem diversity)和景观多样性(landscape diversity)四个部分。

⒊1群落的物种组成(Species composition of community)

一个群落中的不同种群在群落中的地位和影响是不同的。优势度(Dominance)是确定物种在群落中生态重要性的指标,优势度大的种就是群落中的优势种。根据物种在群落中的作用、地位分类：

⑴优势种(dominant species)对群落结构和环境形成有明显控制作用的植物,一般个体数量多,生物量大,体积较大。例林冠层的乔木

建群种(constructive species)优势层中的优势种。作用更大,更重要。

在森林群落中,林冠层是优势层,其中的优势种既是优势种,又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种,因为灌木层在森林群落中不是优势层。

⑵亚优势种(subdominant species)：数量与作用都仅次于优势种,在决定群落环境方面也起着一定作用的种类。例灌木。

⑶伴生种(Companion species)：群落常见种类,量不太多,与优势种相伴存在,但不起主要作用。

⑷偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低,数量稀少。

关键种(key species)：生物量不高,但对维护生物多样性、群落结构与功能、生态系统稳定性方面起着较大的作用的物种,弱消失或削弱会导致其他物种的丧失,引起整个群落和生态系统发生根本性的变化。数量可能不占优势,但作用很大。

判断方法：去除法。

例：巨藻森林中的海獭(关键捕食者；巨藻是巨大蓝棕色草一样的海生植物,根部生长着其他小型海藻,为鱼、海胆等提供栖身之处。海胆是以巨藻为食的动物,海獭捕食海胆。若某处的海獭灭绝,海胆就会把巨藻吃光。最终这片海域变得非常荒凉。一片海獭很少的海域来了新海獭,海獭将大量捕食海胆。而巨藻林会很快恢复原貌,其他藻类鱼类也会重新出现),潮间带的海星(肉食棘皮动物,防腐,再生能力极强)。

外来物种入侵(生物入侵biological invasion、生态入侵)：某种外来生物进入新分布区成功定居,并得到迅速扩展蔓延的现象。外来物种入侵会严重破坏生物的多样性。入侵种被引入后,由于其新生环境缺乏能制约其繁殖的自然天敌及其他制约因素,其后果便是迅速蔓延,形成优势种群,竞争有限的食物资源和空间资源,直接导致当地物种的退化,甚至灭绝。植物区系(flora)：某一区域内所有植物种类的总和。

⒊2物种多样性的量度(Measures of species diversity)

多样性指数(Diversity index) ：主要有Shannon-Wiener(香浓-威纳)指数(H),物种丰度(S)、相对多度(J)

ⅰShannon-Wiener指数(H, H′)：H= -∑P i㏑P i

式中：pi=N i / N,表明第i个物种的相对多度。

Shannon-Wiener指数来源于信息理论。它的计算公式表明,群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高,即H值愈大,群落所含的信息量愈大。

ⅱ物种丰度(Species richness)：群落内现存不同物种的数目。

大致从赤道到南北极,群落的物种丰度逐渐减少。一般物种丰度越大,群落结构越复杂,抵抗力稳定性就大。

ⅲ物种均度(Species evenness)：即物种的相对多度(群落中某一物种的多度占所有物种的多度之和的百分比。多度：群落内各物种的个体数量)

⒊3多样性梯度

(Patterns of diversity)

由于土壤水分、海拔以及纬度等环境因素而形成的物种多样性渐次升高或降低的现象。

纬度梯度(Latitudinal species richness gradient)：随纬度↑,物种多样性↓。

海拔梯度(Altitudinal species richness gradient)：反映多样性垂直递变性。随海拔↑,物种多样性↓。例山地质山顶的植物类型变化。

环境梯度(Environmental species richness gradient)：例湖泊、海洋中,随水深↑,物种多样性↓。

时间梯度(Temporal species richness gradient)：进化时间越长,生态位分化越严重,物种多样性越高。

⒊4影响物种多样性的因素(Factors affecting species diversity)

①竞争(Competition)

②捕食(Predation)

③空间异质性(Spatial heterogeneity)：生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及

其复杂性,一般可理解为斑块性和梯度的总和。空间异质性越高,群落的层次和结构越复杂,群落物种多样性就越高。

④干扰(disturbance)在不同空间和时间尺度上偶然发生的,不可预知的自然事件,具有破坏

性,它直接影响着生态系统的演变过程。

中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis )

中等程度的干扰频率能维持较高的物种多样性。如果干扰频率过低,少数竞争力强的物种将在群落中取得完全优势；如果干扰频率过高,只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存；只有当干扰频率中等时,物种生存的机会才是最多的,群落多样性最高。

㈣生态位(Niches)

生境(Habitats)：生态学中指环境,又称栖息地。生境是由生物和非生物因子综合形成的,而

描述一个生物群落的生境时通常只包括非生物(物理、空间)的环境。

微生境(Microhabitat,小生境)：具有某一种生物的生境,每个物种都有微生境。

高斯假说(Gause's Hypothesis,或竞争排斥原理competitive exclusion principle )：由于竞争的

结果,两个相似的物种不能占有相似的生态位,而是以某种方式彼此取代,使每一物种具有食性或其他生活方式上的特点,从而在生态位上发生分离的现象

生态位(Niches)：一个种群在生态系统中,在时间、空间上所占据的位置及其与相关种群

之间的功能关系与作用。(包括三部分：环境,功能,地位)

⒋1基础生态位(fundamental niche)：实验室条件下的生态位,不存在捕食者和竞争。 现实生态位(realized niche)：自然界中现实存在的生态位,比基础生态位小。 ⒋2生态位重叠 (niche overlap )、竞争(Competition)

生态位重叠(niche overlap )部分越大,竞争(Competition)越激烈。生态位重叠→竞争→→生态位分离(Niche separation ,生态位分化niche differentiation)：同域的亲缘物种为了减少对资源的竞争而形成的在生态位上出现某些差别的现象, 是保持有生态位重叠现象的两个物种得以共存的原因,如无分离就会发生激烈竞争,以致使弱势物种种群被消灭。

竞争结果：两个生态位上很接近的物种向着占有不同的空间(栖息地分化)、吃不同事物(食性上的特化)、不同的活动时间(活动时间分化)或其他生态习性上分化、以降低竞争的紧张度,从而使两种之间可能形成平衡而共存。

⒋3生态位动态(Niche dynamics)

生态位释放(niche release)：研究外来物种入侵时得出,(因为没有天敌等)种间竞争的减弱

会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去没有占用的生境,这种生态位扩展称为生态位释放。 此时：基础生态位＜现实生态位 常对人有害 生态位重叠是指两个或两个以上生态位相似的

物种生活于同一空间时竞争共同资源的现象。

生态位重叠的物种因竞争排斥原理而难以长期

共存，除非空间和资源十分丰富。而资源总是

有限额，因此生态位重叠物种之间竞争总会导

致重叠程度降低，如彼此分别占领不同的空间

位置和在不同空间部位觅食等。 包含生态位重叠 等宽生态位重叠 不等宽生态位重叠 邻接生态位重叠

超体积生态位——生态位维数 ：生态位的要素（温度，

食物，地表湿度，活动时间等）的综合，构成概念生态位

空间，这是一种n 维超体积，每种环境因素成为一个维度。

构造这样一个n 维超体积，必须了解此生物的一切方面，不

现实一般说来，竞争常常借助于小生境的利用、所吃食物和

活动时间的差异而大大减弱，这样就可把生态位的有效维数

减少到三个，即地点、食物和活动时间．我们可以把一个饱

和群落看作是在这样的一个三维空问内占有的一定体积。

生态位压缩(niche compression)：外来种群侵入某物种所在的群落并发生竞争,使原有种群被迫缩小活动范围的现象。此时：基础生态位＞现实生态位Eg：濒危物种

㈤群落演替(Community succession)

演替(succession)：随时间推移,生物群落中一些物种侵入,另一些物种消失,群落组成和环境向一定方向产生的有顺序的发展变化。主要标志为：群落在结构和物种组成上发

生了变化,或者是在一定区域内一个群落被另一个群落逐步替代。

⒌1演替的类型

按决定演替的因素分为：①自发性(内因性)演替(Autogenic succession)。因群落内物种间的竞争抑制等改变了生态环境,群落本身也发生了变化；②异发性(外因性)演替(Allogenic succession)。指外界环境因素变化所造成的,如火成演替、气候性演替和人为演替(森林砍伐、开荒、放牧)等。

裸地(bare soil)：没有植物生长的裸露地面,是群落形成、发育和演替的最初条件和场所。从未生长过植物的裸地称为“原生裸地”,例沙丘、岩石等,几乎无土、种子、根；

原来有植物生长,后遭受严重破坏而形成的称为“次生裸地”, 例废弃农田、砍伐后的森林等,原有群落的土壤条件和某些植物种类的繁殖体(种子、根等)还遗留着。

演替按照起始基质的性质分为：

①原生演替(primary succession,初生演替)：在从未有过生物生长的原生裸地上开始的演替。根据裸地类型有旱生演替(xerosere succession)-bare ground、石生演替(litharch succession)-rock、水生演替(hydrosere succession)-lake。

②次生演替(secondary succession)：在次生裸地上开始的演替。次生演替的先锋植物一般为蒲公英。有火烧演替(following fire succession)、弃耕演替(abandened fields succession)、放牧演替(grazing succession)。

⒌2演替的一般过程

⒈裸地的形成(Forming of bare ground)

↓

⒉生物定居(Organism colonization)：最早定居的物种叫先锋物种(pioneer species),常是r对促↓策生物(地衣等)；形成的有一定结构功能的群落称先

进↓ 锋群落(pioneer community),多一年生草本植物。

⒊环境变化(Environmental changes)：植被形成小气候,使土壤、温度等环境发生变化,

↓定居者增加有利于新的定居者。

⒋物种竞争(Species competation)：包括4个阶段：①互不干扰阶段(Non-interactive stage)

↓进②相互作用阶段(Interactive stage)

↓化③共摊阶段(Assortative stage) ④进化(Evolutionary stage)

⒌顶级群落(Climax community)：经过一系列演替,最后形成的已成熟的相对稳定的群落,是生态演替的最终阶段,最稳定阶段。森林群落有成形的乔木、灌木、草本、地被等。

演替顶级三理论：

Ⅰ、单元顶极学说(Clements)：在任一地区内,顶极群落的特征完全由当地的气候特征决定,又叫气候顶极

Ⅱ、多元顶级学说(Tansley)：在一定的自然地理区域里,植物群落主要受气候、土壤、地形和动物等因素分别控制,相应地可以形成许多顶级群落,主要有：气候顶级群落(the climatic community)、土壤顶级群落(the edaplic community)、地形顶级群落(the topographic climate community)、动物顶级群落(the zpptic climate community)等。

Ⅲ、演替顶级格局学说(Whittaker)

演替过程中,土壤厚度、微生物数量、营养物质都在增加,不同演替阶段群落类型不同,优势种不同。不同演替达到演替顶级所需时间不同。

⒌3演替的三种模型(3种演替理论succession theory)

促进模型(Facilitation model)：先来物种改变了环境条件,使它促进了后来物种的繁荣而不利于自身的生存。演替具有单向性,方向、结果可预测。过程：作物定居→改变环境→利于后来者定居,抑制自身→先来者被取代→后来者被更后来者取代

抑制模型(Inhibition model)：演替没有方向性,结果不可预见,不确定顶级群落类型。

忍耐模型(Tolerate model)：认为演替具有方向性,有规律,可预见,但顶级群落类型要看哪种群落忍耐性强。演替机制取决于物种间的竞争能力。

⒌4人类活动对演替的影响(Human influence on succession)

⒈农耕(farming practices)：最常见、影响最大

⒉放牧、垦草、砍伐森林：另一种影响重大的

⒊城市化：最明显的因素

以上都引起逆行演替(Disclimex,次顶级)：顶级群落退化到次顶级群落,或正在演替的群落达不到预期的顶级群落。

群落生态学

1、群落定义、组成（生长型、生活型）

2、群落结构：时间格局、空间结构(垂直分层、水平格局）、营养结构（林德曼定律）

3、生物多样性：群落组成(优势种、关键种)、多样性梯度、多样性指数、影响因素

4、生态位：生态位重叠、生态位分离、生态位释放、生态位压缩

5、演替：原生、次生、演替三模型、顶级演替、逆行演替