生物种群的特征及动态

第三章生物圈中的生命系统

第一节生命系统的层次

生命的种类多样，不同生命形式的生物，所处的环境不同。只有进行生命活动的层次性分析和相应环境条件的层次性分析，才能真正认识生物生命活动的本质。生命系统具有层次性，生态学的研究也相应地划分成若干层次。生态学可划分为三个层次，即宏观生态学、微生态学和分子生态学。宏观生态学是以个体和群体为中心与环境关系的生态学。微生态学是以单细胞为中心与环境关系的生态学。分子生态学是以生物活性分子特别是核酸分子为中心与分子环境关系的生态学。

第二节生物种群的特征及动态

一、种群概念及特征

1.种群的概念

种群（population）是指在一定空间中同种个体的组合。Population这个术语从拉丁语派生，含人或人民的意思，一般译为人口。以前，有人在昆虫学中译为虫口、鱼口、鸟口等，后来我国生态学工作者统一译为种群，但也有译为“居群”、“繁群”的，台湾译为“族群”，日语中译为“个体群”。种群的分界线是人为划定的，生态学研究者往往根据研究的方便成划定出种群的分界线，例如，实验室饲养的一群小家鼠，可称为一个实验种群。

一般认为，种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然界中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种（species）才是真实存在的。因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

2.种群的特征

种群的主要特征表现在三方面：

①数量特征（密度或大小）。这是所有种群都具备的基本特征。种群的数量越多、密度越高，种群就越大，种群对生态系统功能的作用也就越大。种群的数量大小受四个种群基本参数（出生率、死亡率。迁人率和迁出率）的影响，这些参数同时受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响。了解种群的特征有助于理解种群的结构，分析种群动态。

②空间分布特征。它包括内分布格局即种群内部的个体是聚群分布、随机分布还是均匀分布和地理分布格局即种群分布在什么地理范围内。

③遗传特征。种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。

二、种群的增长

1.种群的群体特征

种群具有个体所不具备的群体特征，这些特征大体分三类：

(1）种群密度。

(2）初级种群参数，包括出生率（natality）、死亡率（motality）、迁入和迁出率。出生和迁入是使种群增加的因素，而死亡和迁出是使种群减少的因素。

出生率泛指任何生物产生新个体的能力，迁出是指种群内个体由于种种原因而离开领地，迁入则是别的种群进入领地。

(3）次级种群参数。包括性比（sexratio）、年龄分布（age distribution）和种群增长率等。

(1）种群密度

研究种群的变化规律，往往要进行种群数量的统计。在数量统计中，种群大小的最常用指标是密度。密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异。

密度大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，而相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。

(2）初级种群参数

它包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率4个基本参数。

①出生率：

出生率常分为最大出生率和实际出生率。

最大出生率：是在理想条件下，即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。

②死亡率：

死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

死亡率也分为最低死亡率和实际死亡率。

最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。

实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。

③迁入和迁出：

迁出是指种群内个体由于种种原因而离开领地，迁入则是别的种群进入领地。

迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。

(3）次级种群参数

它包括年龄结构、性比和种群增长率等。

1）年龄结构：

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示，按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔或年龄锥体。它表示种群的年龄结构分布。利用年龄锥体图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。

年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为三种基本类型：

①增长型种群

锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体，老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

②稳定型种群

锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。

③下降型种群

锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。

（2）性比

性比是反映种群中同一年龄组的雄性个体(♂)和雌性个体(♀)比例的参数，即年龄锥体两侧的数量比例。大多数生物的自然种群内♀♂个体比率通常为1:1。

生物出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性。性比也受环境因素的影响,如食物的丰歉。当赤眼蜂的食物短缺时,雌性比例就会下降。

大多数生物受精卵的♂与♀比例，大致是50%:50%，这叫做第一性比；

幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比；

此后，还会有充分成熟的个体性比叫第三性比。

性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。

（3）生命表

生命表（life table）是一种有用的工具。它实质上是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。简单的生命表是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。

第三节种群关系

生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。我们把存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship），而将生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系（intersPecffic relationship）。这里大家要注意，种内，顾名思义就是种群内部，它强调的是同一个物种的不同个体，例如一片牛群，它强调的种内关系就是黑牛和花牛、公牛、母牛和小牛之间的关系等等。而种间呢，是强调不同物种之间，就好比狼和羊之间的关系，寄生虫和人或动物之间的关系等等。所以，从这里我们可以看出，虽然同属于种群关

系，但是这两种关系之中依然存在着本质上的不同。而我们正是通过这种不同，来认识生物群落与功能的重要特性。

那我们介绍了种内关系和种间关系的定义以后，接下来我们就来详细地看一下种内关系和种间关系具体体现在哪些方面？我们先看种内关系（板）。

一、种内关系

（一）集群

集群现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。

根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性集群和永久性集群两种类型。

1.集群的分类

临时性集群就是那些随机聚集在一起的物种，没有固定的时间和范围，（图）例如草原上的牛马羊聚集在一起。

永久性集群存在于社会动物当中。而所谓的社会动物就是指具有分工协作等社会性特征的集群动物。（图）社会动物主要包括一些昆虫（如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）和高等动物（如包括人类在内的灵长类等）。

2.产生集群的原因

生物产生集群的原因复杂多样。这些原因包括：

①对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要。（图）如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群。

②对昼夜天气或季节气候的共同反应。如过夜、迁徙、冬眠等群体。

③繁殖的结果。由于亲代对某环境有共同的反应，将后代（卵或仔）产于同一环境，后代由此一起形成群体。

④被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方，形成群体。

⑤由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。

3.集群的生态学意义

动物界许多动物种类都是群体生活的，说明群体生活具有许多方面的生物学意义。目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群能够产生有利的作用。集群的生态学意义主要有以下几个方面：

（1）集群有利于提高捕食效率

俗话说一个篱笆三个桩，一个好汉三个帮。许多动物以群体进行合作捕食，捕杀到食物的成功性明显加大。成群的狼通过分工合作就可以很容易地捕获到有蹄类动物；相反，一只狼则难以捕获到这种大型的猎物。对于那些非捕食性动物以及单独觅食的动物来说，群体生活能够具有交换食物信息的作用。在一些群栖的鸟类群体当中，一些已经找到丰富食物的鸟类，第二天仍会直接飞到那个地方继续觅食，那些还没有找到食物的鸟类就会被一起引导到同一地方。

（2）集群可以共同防御敌害

群体生活为每个成员提供了防御敌害的较好方法，最普遍的是起着共同警戒的作用。一个群体有众多的感觉器官，更快、更易发觉捕食者的到来。对于社会群体，由于分工的不同，个别个体进行专心警戒，其他个体则能从事其他活动。许多动物种类，如鸟类、鱼类等，当

敌害出现时，迅速成群逃离，这种混乱效应增加了捕食者集中精力对准某一个体的难度，从而增加了每个成员存活的可能性。群体生活的另一好处是能够共同防御敌害。麝牛群、野羊群受猛兽袭击时，成年雄性个体就会形成自卫圈，角朝向圈外的捕食者，有效地抵抗捕食者的袭击，圈中的幼体和雌体也能得到保护。

（3）集群有利于改变小生境

蜜蜂蜂巢的最适温度为35℃，冬天，蜜蜂一起拥挤在巢内，使群体当中的温度高出环境温度，当环境温度太低时，每个个体都进行肌肉颤抖，增加产热，从而使温度进一步提高；当温度太高时，工蜂则运水到巢内，然后煽动双翼，帮助蒸发，当外界温度超过40℃时，这种方法可将巢温维持在35℃。

（4）集群有利于某些动物种类提高学习效率

当集群时，个体之间可以相互学习，由此学习机会增多、学习时间增长，而且相互之间可以取长补短，因此学习效率得以提高。

（5）集群能够促进繁殖

大多数动物都是两性生殖，集群有利于求偶、交配、产仔（产卵）、育幼等一系列生殖行为的同步发生和顺利完成。

（6）群体生活还有许多其他优点，如分工以提高工作效率等等。

群体生活的众多优点是同时存在的，因此，很难断定哪一些优点是主要的，哪一些是次要的。当然，群体生活也会带来一些不利的影响，但是，群体生活动物已经有一系列的对策来加以克服、解决。在自然界，许多独居生活的动物也照样能够得到生存。事实上，动物采取哪一种生活方式是长期进化适应的结果，只要其生活方式有利于物种的生存、繁衍，那么，这种生活方式就会被这一物种继续使用。

4.集群效应

同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应。集群效应只有在足够数量的个体参与聚群时才能产生。因此，对于一些集群生活的动物种类，如果数量太少，低于集群的临界下限，则该动物种群就不能正常生活，甚至不能生存，这就是所谓的“最小种群原则”。例如，非洲象要能够生存，每群至少要有5头；北方鹿每群不少于300头。

集群效应说明，在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是，随着群体中个体数的增加，密度过高时，由于食物和宰问等资源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反应，则会对群体带来不利的影响，导致死亡率上升，抑制种群的增长率，产生所谓的拥挤效应。

拥挤效应是由于繁殖过剩、密度过高所产生的有害效应。由于拥挤效应，科学家阿利在大量实验的基础上，概括了种群密度与存活率的相互关系。阿利提出，在一定的条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起着限制作用，这就叫做阿利规律。

（二）竞争

生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争（competition）。而对某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度及水各种生态因子等。

1.分类

竞争可以分为种内竞争和种间竞争。

种内竞争是发生在同一物种个体之间的竞争，种间竞争是发生在不同种的个体之间的竞争。

2.作用

由于竞争与密度紧密相关，竞争具有调节种群大小的作用。

1）当某一地方的种群密度增加，资源短缺、竞争加剧，就可能导致竞争者得不到资源而死亡，或者一部分个体就会被迫迁移到其他地方，从而使当地的种群密度维持在一定的水平。

2）在某些情况下，还可以导致物种分化，物种形成。

竞争效应的不对称性是种内竞争和种间竞争的共同特点。不对称性是指竞争者各方受竞争影响所产生的不等同后果。例如一方所付出的代价可能远远超过对方。竞争往往导致失败者的死亡。死亡的原因或者由于资源利用性竞争所产生的资源短缺，或者来自相互干涉性竞争所导致的伤害或毒害。在自然界，不对称性竞争的实例远远多于对称性竞争。种内竞争与种间竟争都受密度制约。随着种群密度的增加，竞争者的数量增多，个体之间的竞争就越激烈，竞争的效应也就越大。由于竞争与密度紧密相关，竟争因此具有调节种群大小的作用。当某一地方的种群密度增加，资源短缺，竞争加剧，就可能导致一些竟争者得不到资源而死亡，或者一部分个体就会被迫迁移到其他地方，从而使当地的种群密度维持在一定的水平。在某些情况下，种内竞争可以导致物种分化、物种形成。竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种。

3.竞争的主要方式

竞争的主要方式有两类：资源利用性竞争和相互干涉性竞争。在资源利用性竞争中，生物之间并没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源，由于共同资源可获得量减少从而间接影响竞争对方的存活、生长和生殖；而在相互干涉性竞争中，竞争者相互之间直接发生作用。例如动物之间为争夺食物、配偶、栖息地所发生的争斗。茧蜂产卵寄生于蚜虫卵当中，茧蜂幼虫在蚜虫卵孵化出的时候，会分泌出有毒化学物质以杀死其他的茧蜂寄生卵。竞争者也可以通过分泌有毒物质来对对方产生干涉。如某些植物能够分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围的生长，这种现象称为化感作用或异种化感。因此资源利用性竞争也称为间接竞争。相互干涉性竞争又称为直接竞争。

二、种间关系

（一）种间竞争

（1）高斯假说

前苏联生态学家 Gause G F首先用实验方法观察两个物种之间的竞争现象，他用草履虫为材料，研究两个物种之间直接竞争的结果。他选择两种在分类上和生态习性上很接近的双小核草履虫和大草履虫进行试验。取两个种相等数目的个体，用一种杆菌为饲料，放在基本上恒定的环境里培养。开始时两个种都有增长，随后双小核草履虫的个体数增加，而大草履虫的个体下降，16 d后只有双小核草履虫生存，而大草履虫趋于灭亡。

这说明两种草履虫之间没有分泌有害物质，其中的一种增长得快，而另一种增长得慢，因为竞争食物，增长快的种排挤了增长慢的种。当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。

近代人们又用竞争排斥原理来表示这种概念，即在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起。

（2）生态位理论

生态位主要指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。

具有不同分布区的种，其生态位往往是彼此分离的，彼此之间无竞争。生态位上类似并且生活在同一地区的种，常常占据不同的群落生境，因此减少了竞争。除了地理分隔与群落分隔之外，两个物种的生态位还可因营养的选择吸收、个体大小、根系深浅和物候期等的不同，而彼此分隔开来，以减少竞争。

（二）捕食

生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直接的对抗性关系，即一种生物吃掉另一种生物的捕食作用。（图）生态学中常用捕食者与猎物或被食者的概念来描述。

这种捕食者与猎物的关系，往往在对猎物种群的数量和质量的凋节上具有重要的生态学意义。例如，1905年以前，美国亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿群保持在 4000头左右的水平，这可能是美洲狮和狼的捕食作用造成的平衡，因为食物不形成限制因素。为了发展鹿群，政府有组织地捕猎美洲狮和狼，鹿群数量开始上升，到1918年约为 40000头；1925年，鹿群数量达到最高峰，约有10万头。但由于连续7年的过度利用，草场极度退化，鹿群的食物短缺。结果使鹿群数量猛降。这个例子说明，捕食者对猎物的种群数量起到了重要的调节作用。（李博P107）

另外，在自然环境中，有许多因素影响着捕食者与猎物的关系，而且经常是多种捕食者和多种猎物交叉着发生联系。多食性的捕食者可以选择多种不同的食物，给自身带来更多的生存机会，也具有阻止被食者种群数量进一步下降的重要作用。相反，就被食者而言，当它的密度上升较高时，可能会引来更多的捕食者，从而阻止其数量继续上升。例如，在草原上，鼠类多的年份，以鼠为主要食物的黄鼠狼、狐狸、鹰等，有效地阻止鼠类种群数目的持续上升。

（三）寄生与共生

1.共生：不同种生物共同生活在一起的现象。

①互利共生：互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利。菌根、根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典型例子。例如寄居蟹可与海葵共生，海葵寄居在蟹的螺殼上的，靠摄取寄居蟹吃剩下的食物为食，海葵身上的刺細胞，則可为寄居蟹提供保护。

②偏利共生：共生中仅对一方有利称为偏利共生，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、某些菌类以及很多高等的附生植物（加兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源。

2.寄生

寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、从而摄取寄主养分以维持生活的现象。寄生可分为体外寄生（寄生在寄主体表）与体内寄生（寄生在寄主体内）两类。在植物之间的相互关系中，寄生是一个重要方面。寄生物以寄主的身体为定居的空间，并完全靠吸收寄主的营养而生活。因而寄生物使寄主植物的生长减弱，生物量和生产量降低，

最后使寄主植物的养分耗竭，并使组织破坏而致死。因此，寄生物对寄主植物的生长有抑制作用，而寄主植物对寄生物则有加速生长的作用。

第四节生物群落

一、生物群落的定义及特征

1.生物群落的定义

群落的定义源于科学家们对植物生态的研究。在1807年，近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt发现，自然界植物的分布不是杂乱无章的；而是遵循一定的规律而集合成群落（community）。并指出每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。1890年，丹麦植物学家Warming在他的经典著作《植物生态学》中对群落的定义为：“一定的物种所组成的天然群聚就是群落”，“形成群落的物种具有同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者刚好能满足前者的需求，似乎在这些种之间有一种明显的共生现象。”与此同时，俄国在植物群落学研究方面取得较大的发展，他们理解为：植物群落是“不同植物物种的有机组合，在这样的情况下，植物与植物之间以及植物与环境之间的相互影响、相互作用。”

另外，动物学家发现了不同种动物种群有群聚现象。1877年，德国生物学家Mobius在研究海底牡蛎种群时；注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，而目，总与一定组成的其他动物物种（鱼类、甲壳类、棘皮动物）生长在一起，形成比较稳定的有机整体，他称这一有机整体为生物群落。在此之后，生物群落生态学的先驱者 Shelford对生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。”

美国著名生态学家 Odum E P（1971）在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。并指出群落的概念是生态学中最重要的概念之一，因为它强调了各种不同的生物能在有规律的方式下共处，而不是任意散布在地球上。通过生态学家们多年的研究得到了目前比较完整的生物群落的定义。

生物群落是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

2.生物群落的基本特征

（1）具有一定的物种组成

正如种群是个体的集合体一样，群落是种群的集合体。一定的植物、动物、微生物种群组成了群落。物种的组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中物种的多少及每一物种的个体的数量，决定了群落的多样性。

（2）具有一定的外貌及内部结构

生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的物种组成外，还具有其外貌和一系列的结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构，如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等，但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。

（3）形成群落环境。

生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如草原群落的环境与裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。

（4）不同物种之间的相互影响

群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。（幻）在某种程度上，作为分类等级群落与生态系统有一个大小的问题，即个体聚集成种群，种群集合成群落，群落与其物理环境联合构成生态系统。我们可以看到，各分类等级由小到大其复杂性在增加，群落不是种的简单集合。各分类等级的整体复杂性大大超过其组成部分成分总和的复杂性并成为一种新的具有其本身特征和特性的完整实体。这样看来，群落中的各种生物并非简单地共存，完全不顾彼此存在而过着其独立的生活，它们是相互作用的，群落是按某种生物关系的完全联合和彼此相互作用的种的集合，使群落成为功能的统一体。

哪些种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境，第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。

（5）具有一定的动态特征

群落的组成部分是具有生命特征的种群，群落不是静止的存在，物种不断的消失和被取代，群落的面貌也不断的发生着变化。由于环境因素的影响，使群落时刻发生着动态的变化。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。

（6）具有一定的分布范围

由于其组成群落的物种不同，其所适应的环境因子也不同，所以特定的群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。从各种角度看，如全球尺度或者区域的尺度，不同生物群落都是按着一定的规律分布。

（7）群落的边界特征

在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分。如环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形。例如，地势较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界带（池塘、湖泊、岛屿等）。但两栖类（如蛙）常常在水生群落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复杂。此外，火烧、虫害或人为干扰都可造成群落的边界。有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。见于环境梯度连续缓慢变化的情形。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。

二、生物群落的种类组成

（一）物种组成的性质分析

物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。

首先要选择样地来登记群落的物种组成。样地即能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空间。

样地要具有代表性，最好位于群落的中央地段。面积大小要以能够反映出群落的物种组成为准。一般来讲，组成群落的物种越丰富，对其进行研究的最小表现面积也越大，如我国云南西双版纳的热带雨林，最小表现面积约为2500m2，亚热带常绿阔叶林约为1200m2，寒温带针叶林约为400m2，灌丛 25－100m2，草原 1－4m2。

对群落的物种组成进行逐一登记后，得到一份研究群落的生物物种名录（一般是高等植物名录或动物名录，视研究目的而定，但很少能包括全部生物区系）。群落的物种组成情况在一定程度上能反映出群落的性质。然后，可以根据各个种在群落中的作用来划分群落成员型。下面举一个植物群落研究中常见的群落成员型分类。

1.优势种和建群种

对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物称为优势种，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大及生活能力较强，即优势度较高的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，以马尾松林为例，分布在南亚热带的马尾松林其乔木层可能以马尾松占优势、灌木层可能以桃金娘占优势、草本层可能以芒萁占优势，层间植物可能以断肠草占优势。各层有各自的优势种，其中乔木层的优势种起着构建群落的作用，即常称为建群种，在刚举的例子中马尾松即是该群落的建群种。

2.亚优势种（subdominant spedes）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的亚层，如南亚热带雨林中的红鳞蒲桃和大针茅草原中的小半灌木冷篙在有些情况下成为亚优势种。

3.伴生种

伴生种为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用，如马尾松林中的乌饭树、米饭花等。

4.偶见种或罕见种

偶见种是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少，偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。如常绿阔叶林或南亚热带雨林中分布的观光木，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。

(二）物种组成的数且特征和综合特征

1.种群的数量特征

（1）密度（density）

指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称做相对密度或相对多度。

（2）多度（abundance）

多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落内草本植物的调它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。

（3）综合优势比（summed dominance ratio，SDR）

综合优势比是由日本学者提出的一种综合数量指标。包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的总优势比SDR。，即在密度比。盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以 100％，如 SDR。一（密度十盖度比）／2x100％。

三、生物群落的结构

生物的每一组织水平都有其特定的结构，结构对功能有很大影响，生物群落也是如此。群落结构包括物理结构和生物结构两方面。这里着重介绍群落的物理结构及其生态内涵。

1.生活型和生长型

生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。1903年，丹麦生态学家 Raunkiaer C提出了生活型分类系统，对植物进行分类。他选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准。因为这一标准既反映了植物对环境（主要是气候）的适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。根据这一标准 Raunkiaer C把陆生B植物划分为5类生活型。

高位芽植物：休眠芽位于距地面25 cm以上。

地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25 cm之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。

地向芽植物；更新井位于近地面上层内，冬季地上部分全部枯死，即多年生草本植物。

隐芽植物：又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

一年生植物：以种子越冬。

上述Raunkiaer生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果。因此，它们可作为某地区生物气候的标志。

植物可以根据它们之间的亲缘关系分类，也可以根据它们之间的生长型进行分类。例如树木是一种生长型，草也是一种生长型。植物的很多形态特征都可以用于区分植物的生长型，如植物的高大和矮小、木本和非木本、常绿和落叶等。植物的生长型也可以进一步根据叶片的形状、茎的形态和根系特点加以细分。

生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。生长在世界各大洲环境相似地区（如草原或荒漠），由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。例如，生活于北美、澳洲和亚洲的许多荒漠植物，都有叶子细小等特征，虽然它们可能属于不同的科。细叶是一种减少热负荷和蒸腾失水量的适应。

生活型与生长型决定群落的外貌（physiognomy），而外貌是群落分类的重要指标之一。

动物生态学家也研究动物的生活型。兽类中有飞行的（如朗幅）、滑翔的（如雨鼠）、游泳的（如觎鲸、海豹）、地下穴居的（如刚、地面奔跑的（如鹿、马）等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。

2.垂直结构

植物的垂直结构也就是群落的层次性，大多数群落都具有清楚的层次性，群落的层次主要是由植物的生长型和生活型所决定的。群落的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。换句话说，陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。

成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。如在发育成熟的森林中，阳光是决定森林分层的一个重要因素，森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射。上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效地利用弱光的下水所占据。随着光照强度渐减，依次发展为林冠层、下木层、灌木层、摩本层和地被层等层次。

生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物都有垂直迁移现象。影响浮游动物垂直分布

的原因主要是阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的。因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动。

3.水平结构

群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。植物群落中某个物种或不同物种的水平配置不一致。多数群落中的各个物种常形成斑块状镶嵌，也可能均匀分布。导致水平结构的复杂性有三方面的原因。

①亲代的扩散分布习性种子能够随风、生物等媒介传播扩散的植物，分布广泛，而种子较重或进行无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。动物传布植物受到昆虫、两栖类动物产卵的选择性的影响，幼体经常集中在一些适宜于生长的生境。

②环境异质性由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性导致动植物形成各自的水平分布格局（pattern）。

③种间相互作用的结果植食动物明显地依赖于它所取食植物的分布。此外还存在竞争、互利共生、偏利共生等不同物种之间相互作用的结果。