分子生态学的原理和方法

分子生态学的原理和方法
分子生态学的原理和方法

分子生态学的原理和方法

1分子生态学使生态学的实验研究进入分子水平

生物与环境之间的相互经,是地球上的生命出现以来就普遍存在的一种自然现象。但生态学自1866年诞生以来,人类对其规律性的认识则经历了一个由浅入深,由片面到全面的较长历史过程。表现在方法上,从逐渐摆脱直接观察的“猜测思辨法”,到野外定性描述的“经验归纳法”,再到野外定位定量测试与室内实验相结合的“系统综合法”。上述方法虽然有力地推动生态学取得了长足发展,但其研究视野仍局限在宏观水平上,因而表现出外貌或形态相同的生命有机体,由于所处的环境条件不同,其生理功能也不相同;亲代外貌、形态和生理功能相同的生命有机体,子代却由于所处的环境条件不同而产生新的变异,因此,宏观生态现象的多样性需要用微观的室内实验分析来揭示其生态本质的一致性也就成为生态学宏观与微观相结合发展的必然趋势。分子生物学原理和技术应用于生态学研究而形成的生态学新的分支科学――分子生态学,使生态学的实验研究一跃进入分子水平。

分子生态学的兴趣,首先建立在组成生命有机体的基本物质――核酸和蛋白质等生物大分子以及环境对这些基本物质的影响上。生命有机体遗传信息的携带者是核酸。遗传信息通过DNA分子半保留复制而代代相传。遗传信息由DNA到RAN再到多肽链合成蛋白质的过程称之为中心法则。合成的蛋白质作为一切生命活动的承担者,实现了生命有机体新陈代谢,生长发育以及对外界环境变化的反应,并调控着信息的传递和表达。虽然糖类不像核酸直接参与生命现象的延续,也不像蛋白质那样直接承担生命活动的体现,但它与分子之间的相互识别有密切的关系,因而在生命有机体信息传递中发挥着重要作用(邹承鲁,1996)。

携带蛋白质所需信息的DNA片段称为基因(gene),它是DNA上决定生命有机体外部形态、内部结构和生理功能的基本单位,按功能分为可被转录形成mDNA,进而转译成多肽,构成各种结构蛋白和催化各种生化反应的酶和激素等的结构基因以及可调节控制结构基因表达的基因的调节基因。基因由丹麦遗传学家Johansen W于1909年提出以称谓“孟德尔因子”或孟德尔自己使用的“性状单位(Character unit)”或“单位因子(Unit factor)”,而现代定义则为“遗传信息的结构和功能单位”。每个DNA分子含有很多因基因,基因的复制过程就是4种碱基按A配T,G配C的互补配对原则进行。因DNA分子是由两条多核苷酸组成双螺旋结构,故复制时,DNA在酶的催化作用下,原来的两条链先解旋成单链,然后各条链以自己为模板,配成相应的新链。这样,1个母DNA分子便复制成两个完全相像的分子,它说明了为什么子代和亲代想像的道理,即遗传的实质是碱基序列的复制过程。

基因最重要的特征是其从亲代到子代相似的复制能力,以保证生命有机体遗传的稳定性。然而,如果遗传信息始终不变,就不可能有新的生命有机体类型的产生。事实上,地球上生物多样性的存在已充分证明了遗传信息携带者的基因具有变化的特征,即基因突变(Mutation)。所有发生在基因的DNA序列中是由碱基替代(Base substitution)、碱基插入(Base insertion)和碱基缺失(Base deletion)等改变引起的,可以通过复制而遗传的任何持续性改变改变都叫基因突变,它可发生在生殖细胞,也可发生在体细胞。其中,碱基数量的变化是基因突变的一个重要原因。因为在不同的生命有机体类型之间,碱基的数量是不同的,DNA以其加倍的4个符号,可以编译成的MM蓝本是无限的,说明基因突变是无限的。其次,碱基的内容不同,也会导致基因突变,如ACA和UCA,虽只一个碱基之差,但含义是不同的。另外,碱基排列次序的变化,也是导致基因突变的一个,如UCA和CUA,CGG

和GGC,他们的碱基完全相同,只是排列次序不同,因而其含义也不同。

基因是遗传信息的携带者,而生命活动的执行者却是蛋白质,即基因表达的产物。然而,生命有机体中的基因并非同时全部表达,其表达程度也各不相同。只有按一定的表达模式表达的基因,才能使遗传信息与生命活动之间建立直接的联系。因此,真正执行生命活动的蛋白质是在基因调控下不断变化的(王志珍,邹承鲁,2000)。此外,蛋白质分子,除有以氨基酸组成的并有一定顺序的肽链结构外,还具有肽链在空间的卷曲折叠而形成的三维空间结构,也只有处在这种特定的三维结构中的蛋白质分子,才能真正发挥生物功能。因此,即使肽链的氨基酸序列不变,只要空间结构被破坏,就会导致蛋白质功能的丧失。

分子生物学在其迅速发展中起来越深刻地认识到基因与环境的相互作用是产生基因突变和基因多态的源泉。因此,分子生物学对分子生态学最本质的贡献是阐明了外界环境对以中心法则为基础的基因突变,基因表达和蛋白质活性施以深刻的影响,因此生命有机体随着外界环境和内部生理状态的不同而表现出不同的基因突变、基因表达和蛋白质活性差异,且这种差异存在着严格的时空特异性。依据这一分子生物学原理,我们即可在分子水平上研究和揭示生命有机体和环境之间相互作用的分子基础和分子机理。

既然分子生物学规范意义上的分子水平是核酸和蛋白质等生物大分子,分子生态学规范意义上的分子水平也应该是核酸和蛋白质等生物大分子。因此,无机分子,有机分子,除核酸和蛋白质等生物大分子以外的生物分子或生物活性分子,都不是分子生态学规范意义上的分子水平。就其环境而言,从微观的核内超微环境,到中观的体内环境,再到宏观的体外环境,直至到宇观的全球环境,都对基因突变、基因表达和蛋白质活性施以深刻的影响,但限于目前的实验手段有对宏观的体外环境参数进行精确的定量测试,因此除膜电位以外,中观和微观环境因子对基因突变、基因表达和蛋白质活性影响的精确定量测试目前尚在努力的探索之中。

2分子生态学的主流任务是在分子水平上研究种群与环境的相互作用

生态学研究的生物有机体是一个层次复杂的生命系统,个体物种在宏观水平上能够体现出生命有机体新陈代谢、自我繁殖、自我调节,变异进化等生命的基本特征,但不能表征由于所处环境的异质性而导致的不同环境中同种个体在新陈代谢、自我繁殖、自我调节、变异进化等方面的差异。事实上,任何一个个体物种都不是以单一个体的形式存在于自然环境中,而是以群体物种的形式有存在于自然环境中。生态学上将同种生物在特定空间的个体集群称为种群,它既有数量特征和空间特征,又有遗传特征,即有一定的遗传组成,世代传递基因频率,通过改变基因频率来适应环境的不断变化,它是生态层次的基本结构单位,也是生态系统的基本功能单位。从分子生物学的角度上看,种群是指能自由交配和繁殖的一群同种个体,它在一定的时间内拥有全部基因的总和称为该种群的基因库(Gene pool),而携带的全部遗传信息的总和又称为该种群的基因组(Genome)。结合生态学和分子生物学对种群的定义和理解,分子生态学也将在分子水平上,从结构研究(分子基础和功能研究)和分子机制两方面来研究种群与环境的相互作用,并将其作为该学科的主流任务。

2.1种群基因型与表现型的分子基础

在分子水平上研究种群与环境之间的相互作用,首先要研究种群的基因与环境的相互作

用。种群内个体基因组成叫做基因型(Genotype),由相同的显性基因或相同的隐性基因组成的基因型叫做纯合体(Homozygote);有一个显性基因和一个相对的隐性基因组成的基因型叫做杂合体(Heterozygosity)。种群内个体的基因型通过与内、外环境相互作用,使其基因控制种群新陈代谢中的一系列生化反应影响种群的发育,从而决定种群的形态特征和生理功能等形状的形成,产生表现型(Phenotype)。因此,表现型是基因型与内、外环境相互作用的结果,基因型是决定表现型的遗传基础。由于DNA转录及RNA的翻译过程中存在着DNA与RNA间以及RNA与氨基酸序列间的对应关系,而功能蛋白质的结构却不一定由其氨基酸序列决定。基于这种特性,可以认为,表现型的基因表达始于蛋白质的形成。然而,DNA中只有部分被转录成RNA,形成的RNA中也只有部分被加工成mRNA并翻译成蛋白质,其余RNA则被降解或形成功能产物如rRNA、tRNA。因此,DNA、RNA及蛋白质之间的对应关系也有一定差异,而且这种差异随种群内个体的不同有所不同。虽然RNA是由DNA转录产生的,但二者之间质和量的表达均有差异,因而导致了种群内个体表现型的差异,这说明表现型的差异受基因型的影响,是基因与环境之间相互作用的结果(五亚馥,戴灼华,2002)。一般说来,环境因素所诱导的表现型类似于基因突变所产生的表现型,这种现象称为拟表型(Phenocopy),一定基因型的个体在特定的环境中形成的预期表现型比率称为外显率(Penetrance),而杂合体在不同的遗传背景或环境因素影响下个体间基因的表达程度则为表现度(Expressivety)。

2.2种群遗传结构的分子基础

在分子水平上研究种群与环境之间的相互作用,还要研究种群的遗传结构,即种群中各种基因的频率以及由不同的交配体制所带来各种基因型在数量上的分布。种群遗传结构的一个最基本的测试就是基因频率(Gene/Alleles frequency),它是种群内某一等位基因占该位点上等位基因总数的比率,而基因型频率(Genotype frequency)则表示种群内不同基因型所点的比例。基因频率和基因型频率是种群遗传结构的基本标志。自然种群的遗传结构分析表明,种群内大多数基因位点上存在一系列的等位基因,它们以不同的频率存在于种群中。所以,种群内大多数个体在多数位点上是不同等位基因的杂合体,这种杂合性是种群遗传结构的基本属性之一,它在同一个体中表现为等位基因的异质结合,在个体之间表现为等位基因之间的差异。因此,种群的杂合性可以保证种群的多样性(沈银柱,2002)。

假设在没有自然选择、没有迁移(Migration)、没有突变的理想条件下,一个足够大的种群在个体间进行随机交配的过程中,从一代到另一代,没有基因频率和基因型频率的变化,这就是著名的Hardy-Weinberg基因平衡定律。这一定律指出,在研究种群的遗传结构发生变化之前,种群的遗传本身并不发生变化。然而,在自然种群中,这种理想的条件实际上是不存在的,自然选择、迁移和基因突变均在有性繁殖过程中对种群的遗传结构变化产生影响,因而导致基因频率和基因型频率发生变化,并将这种变化传递到未来的世代中去。例如,基因突变本身就是影响种群基因频率的一种力量,同时也会自然选择提供了原始材料,如果突变从一个纯合体开始,那么,突变压则要增加遗传变异直到有两个相对的突变率所决定的每个基因的平衡值出现为止;再如:自然选择的过程是与种群对环境的适应相关的,因为具有与环境适应较好的表现型的种群在竞争中有更多的生存机会,从而留下较多的后代。在种群中,一个已知基因型的个体,把它们的基因传递到其后代基因库中去的相对能力就是该基因型个体的适合度(Fitness),也叫适应值(Adaptive value),表示一种基因型的个体在某种环境下相对的繁殖效率或生殖有效性。相反,在自然选择作用下某一种群降低了适合度,因而不利于某一基因型在该种群中生存的程度叫选择系统(Selective coefficient),也叫选择压

(Selection pressure);又如:在自然条件下,基因突变和自然选择往往会在一个种群中同时起作用,若这两种作用相同,该种群改变供其基因频率的速度加快,若这两种作用不同而相互抵消,该种群的遗传结构将处于稳定的平衡;还如:迁移,也叫基因流动/漂移(Gene flow),是迁移种群在迁入地参与土著种群的交配繁殖而导致基因在这两个小种群间的流动,进一步引起迁入地种群基因频率的变化;最后,如果某一种群规模很小,对其随机取样时产生的误差可造成该种群基因频率的随机波动,称为随机的遗传漂变(Random genetic drift),它可能固定一个不利于该种群的等位基因,也可能淘汰一个对该种群有利的等位基因。

2.3种群遗传多态性的分子基础

存在于任意种群内的遗传变异可以在不同层次上表现出遗传多态性及分子多态性。首先,如果DNA序列中某特定位点的变异频率低于1%称为基因突变,高于1%称为DNA序列多态性,包括微卫星DNA的多态性,它源于其核心序列的重复次数不同,重复次数越多,提供的信息量越高,是一种多等位基因形式的多态性;单核苷酸多态性(SNP),是指由单个核苷酸替代、插入或缺失而形成的分子多态性,有时也包括由多个核苷酸插入或缺失造成的点,是一咱双等位基因形式的多态性;ALUL序列多态性,是一种短的重复序列。其次,在结构基因编码的多肽层次上,如果以结构基因上有一个非冗余MM子,如由GGU到GAU,那么多肽在翻译时就将有一个氨基酸被替换,因而表现出蛋白质多态性。另外,一个基因若在一个种群内有多于一种形式,它就是基因多态性,以种群中多态基因的比例来表示基因多态性的大小。

2.4种群生态适应与生态进化的分子机制

生态适应(Ecological adaptation)和生态进化(Ecological evolution)是生态学中的普遍生态现象和基本生态过程,是生态学研究的核心内容。生态适应与生态进化的实质是生物与环境之间的信息交换,即生物与环境之间产生的信息传递在生物的结构和功能方面表现出以自我调节为特征的生态适应,其产生的信息积累则表现在生物的结构和功能方面出现以始祖基因通过加倍与大规模的遗传扩展,而使其有序度和组织程度提高为特点的生态进化。生态适应和生态进化表现在生物微观和宏观的各个层次上,但基本的结构和功能单位是种群,基本的原因是种群所携带的遗传信息在环境的影响下所发生的逐代改变。因此,种群在外部形态结构表现出的复杂性和多样性的增长或生理功能上表现出的强化、扩大和更替等生态适应和生态进化特征,在生物大分子水平上均具有内在的分子机制。

从分子生态学的角度来看,种群基因组里包含的遗传信息不是固定不变的,实际上基因组总是处在一种动态的稳定状况中。首先,外界环境因素(宇宙射线、紫外线等)均能使基因组产生新的变异,导致基因组中的基因突变;其次生命有机体所处环境中的遗传物质可以通过各种方式进入基因组;第三,基因组中相当大部分的基因是由重复序列构成的,大量重复序列的存在,可弥补由于基因结构不稳定而引起的基因丢失。这表明基因组具有很大的可塑性。在基因组内,携带遗传信息的不仅有结构基因,还有操纵基因和调节基因。结构基因是具有储存遗传信息MM功能的基因,调节基因可能调节结构基因的作用和功能,而操纵基因既控制结构基因合成信息RNA(mRNA),又受调节基因产生的阻遏蛋白控制。当阻遏蛋白与操纵基因结合时,结构基因就不能发生作用。但是,在外界环境或其它物质与阻遏蛋白相作用时,即推动对操纵基因的抑制作用,于是操纵基因乃与结构基因结合,就恢复了结构基因的作用,重新合成蛋白质。此外,在基因组内,编码各类结构蛋白的结构蛋白基因多

数为组成型表达类型,由环境诱导而特异表达的基因为优势表达类型。其中,环境诱导基因是种群由于内、外环境的变化,以及外部各种胁迫而诱导表达的一类基因。对于植物种群而言,虽然外界环境为植物种群提供了必备的生存条件,但植物种群还必须存在一套防御机制适应环境不利因素的出现。在这个过程中,环境诱导基因的表达起着关键的作用。用于环境诱导基因的诱导因子主要包括激素、温度、病原、水、光等。这说明,种群基因组并非表达所有的基因,被表达的基因类型即表达程度随种群所处的环境和生理状态的不同而表现出极大的差异,且这种差异存在着严格调控的时空特异性,这使人们越来越认识到基因组与环境间的相互作用无时无刻不存在,基因突变和多态性的产生又总是与环境的影响分不开。由此看来,在种群生态进化分子机制的研究中,从整体上研究基因组,着眼于种群整个基因组的所有基因,分析整个基因组的碱基序列,整体阐明包括中性突变和环境诱导在内的生态进行基因表达谱,即可深入探索生态进化中的“多重调控”和“调控网络”的分子机制。

从分子生态学的角度来看,种群蛋白质组中的蛋白质可分为结构蛋白和调节蛋白两大类。与基因组中存在大量重复基因而导致信息冗余一样,蛋白质组也存在着大量的信息冗余,同样具有重复多拷贝性和容量可调节性的特点。当种群受到外界某种不良的环境因素影响而遭受损失时,蛋白质组内丢掉一个或几个拷贝,种群仍可通过剩余的拷贝完成其生命史和物种延续。当外界环境条件超常优越有利于种群的生长发育时,信息冗余的量增大,使得蛋白质组的集团效应在一定条件下予以强化,在种群遭受外界某种不良环境因子作用时保持稳定而不受影响(李跃强,盛承发,1997)。需要强调的是,酶在生理活动中起着重要作用,通过调节,其化学本质是蛋白质。目前,在生态适应的分子水平的研究中,“生态酶”的概念和功能也令人瞩目;“适应酶”具有更多的多态型,这种多态型无疑与外表形态、性状和生理特性密切相关;同时,新的环境条件下也能够诱导出大量不同的“调节性酶”。近年的研究还发展,许多蛋白由多个从结构到功能都具有相对独立的片段,称为功能域,它可介导蛋白与蛋白质间产生相互作用,因而大大加速了人们对蛋白质功能和生态过程的分子机制的认识。此外,蛋白质作为启动因子可能在环境改变时激活某些基因的表达,从而产生新的蛋白质即环境诱导蛋白来调节生命系统的生理代谢活动,从而进行生态适应。因蛋白质是基因的产物,故基因组有多样性,蛋白质组就有多态性,蛋白质组对环境的生态应用就有多效性。

2.5生物大分子结构与功能的整合作用与种群与环境相互作用的机制

蛋白质与核酸等生物大分子是生命的主要体现者,但不是生命本身。核酸和蛋白质是相互依存和彼此制约的,没有核酸就没有蛋白质,没有蛋白质,核酸是没有功能的。生命的本质是这些生物大分子之间,以及它们与环境之间复杂而有序的相互联系和相互作用。目前,人们关于蛋白质和核酸整合作用的知识仍是相当有限的,而这些发生在各种水平上的DNA 复制和表达及其诸多调节过程在生命活动中极其重要。只有透彻分析核酸和蛋白质的整合作用,才能深入探讨种群与环境之间相互作用的分子机制。

1970年Temin和Baltimore发现DNA和RNA间存在逆转录现象,而且这一现象不断在真核生物中被发现,因而中心法则被修改。现在越来越多的证据表明这种逆转录机制广布于正常细胞的代谢之中。例如:断裂基因(内含子、外显子)、假基因(加工基因)、重叠基因、重复基因(重复序列)等基因现象,进一步证明了蛋白质和核酸之间的整合作用及其与环境之间的相互作用。在一定的环境(包括生长发育、生理需要等内部环境和外界一切环境)条件下,种群某一遗传效应的DNA片段(遗传信息的贮存库)得到表达,产生这一遗传效应的RNA(遗传信息的施工图),RNA转译产生相应的蛋白质,这种蛋白质及其表现出的

生理作用、生化功能、形态结构等应用环境条件。在环境条件仍然满足其种群遗传效应的表达时,就会通过影响蛋白质,进一步对RNA进行调控,使其DNA片段得以充分表达,产生大量的这一遗传效应的RNA,在高浓度的RNA条件下,逆转录成cDNA的可能性增大,形成的cDNA通过插入、整合,从而形成这一遗传效应的DNA重复序列,从而更加强了这一遗传效应。种群所处的环境是不断变化的(包括自身内部环境),其变化的影响是由浅入深的,可以表现为形态的、生理的、生化的、转录与复制的。环境影响时间短、强度小,则可能表现为遗传进化。长期促进RNA转录,是在环境条件有利的情况下,它形成RNA的调频表达的这段DNA,再表达且稳定遗传时即为进化。长期抑制RNA转录,是在不利的环境条件下,性状表达的该DNA链区长期得不到利用或转录,从而易被封闭或丢失,形成痕迹性状或完全消失,即为退化。基因重组、染色体加倍等变化,也无不遵守这一规律。种群随着环境环境逐渐地变化而不断改变自己,使自己不断适应逐渐改变的环境。

2.6分子生态学的深入发展依赖分子标记和检测技术的重大突破

客观地说,分子生态学还是一门十分年轻的学科,它没有公认的学科创始人和标识性的学术论著,其发展主要通过跟踪精确的分子标记技术和分子检测技术来准确地鉴别生物大分子结构与功能的差异,借此来揭示生物与环境相互作用的分子机制,这是分子生物学最显著的学科特征。

分子生态学研究始终依赖和跟踪分子标记技术和分子检测技术。分子标记技术包括限制性片断长度多态(Restriction fragment length polymorphism, RFLP)、单核苷酸多态(Single nucleotide polymorphisms, SNP)、扩增片段长度多态性(Amplified fragment length polymorphism, AFLP)、随机扩增DNA多态性(Random amplified polymorphism DNA, RAPD)、可变的***重复多态(Variable number of tandem repeats polymorphism, VNTRP)和PCR技术;分子检测技术包括DNA(或RNA)序列分析、片段分析(长度分析),单链构象多态性(Single strand conformation polymorphism, SSCP)、变性梯度(Denaturing gradient gel electrophoresis, DGGE),温度梯度凝胶电泳(Temperature gradient gel electrophoresis, TGGE)、变性高效液相色谱(Denaturing high performance liquid chromatography, DHPLC)。Weber (1989)通过PCR扩增和直接的序列测定发现了一类特殊的VNTR,其***重复的核心单元仅由2个碱基组成,称为微卫星(Microsatellites),它与等位酶和RFLP一样是很好的共显性标记物。随着基因组测序计划的开展以及更多的蛋白质序列和结构的测定,微卫星可以揭示出更高水平的多态性。

分子生态学的结构和功能研究可能基于核酸技术,也可以有基于蛋白质技术,即直接研究基因的表达产物。基于核酸的技术主要有两种:一种是基因表达顺序分析法,即首先分离到细胞的信使RNA(mRNA),也就是正在发挥作用的基因的转录产物,再逆转录成互补DNA(cDNA),经标记和酶切,再用聚合酶链反应主(PCR)复制扩增,通过对这些基因片段的序列分析来研究基因的活动规律。另一种技术是显微排阵法,主要是利用标记cDNA 和mRNA的杂交在一种显微体系中进行排列,使其可以在较大规模上来研究基因表达的模式和规律。这两种技术都可以用于检测在不同条件下的基因表达情况。然而,细胞内mRNA 的信息还不能代表基因产物最终功能形成蛋白质的信息,mRNA的丰度并不一定与最终表达产物蛋白质有直接关系,更何况许多功能蛋白还有翻译后修饰和加工,包括蛋白质剪接,所以最终还是要用蛋白质研究来补充核酸分析数据。相对于基因组研究的进展速度,蛋白质组的研究显得相对滞后,主要原因是研究手段中多技术问题尚未很好解决。分析全部10万

个基因的功能,最直接的是蛋白质组研究。而从这几年中对基因组全序列分析已经完成的一些低等生物蛋白质组的研究看来,目前最现实、最有效的技术是双向凝胶电泳分离纯化蛋白质,结合计算机定量分析图谱进一步用质谱对分离到的蛋白质进行鉴定,并运用现代生物信息学的知识和技术对所得到的天文数字的数据进行处理,对蛋白质组的研究可分为两个阶段:第一阶段,建立一个细胞或一个组织或一个机体在“正常”条件下的蛋白质二维凝胶图谱,或称参考图谱,即所谓“组成蛋白质组”。第二阶段,则要研究在各种条件下的蛋白质组的变化,从中总结出生命活动的规律,可以称为“功能蛋白质组”。

目前,分子生态学主要的技术手段是VNTR技术,其次是PCR技术,核酸测序和序列分析技术正在迅速发展,等位酶技术所占的比重较小。虽然基因组测序研究已经取得了突破性进展,但成功破译基因组序列的物种或种群仍寥寥无几,生物与环境相互作用的分子机制研究期待着对每一个物种及种群基因组序列的了解,显然,这还要经历生个较长的发展历程。蛋白质组测序的开展使分子生态学研究又展现出新的曙光,使得人们能够更容易的在微观的、更真实直接的水平上了解生物与环境之间的联系和差异。以基因组序列和蛋白质序列的信息提取与分析和以生物信息的收集、存储、管理、分析和提供为主要内容的生物信息学的迅猛发展,必然使分子生态学的研究进入一个阐明生态现象的分子机制的快速发展期。

3发展我国分子生态学的几点建议

我国的分子生态学研究刚刚起步,但发展潜力很大,实施跨越式发展的战略也是可行的,为此,提出以下几点建议:

(1)加强我国分子生态学的研究队伍建设:我国分子生态学研究已经形成了一支多元化发展的研究队伍,但规模较小,力量分散,建设中国生态学会尽快成立分子生态学专业委员会,以便更有效地组织全国的研究力量,特别是组织好微观领域的研究力量加入到分子生态学研究队伍中来,深入开展学术交流和研究探索。

(2)强化我国分子生态学研究的技术平台建设:分子生态学研究是一个技术密集型和资金密集型的研究领域,***度的科技投入和精密配套的实验仪器是开展高水平分子生态学研究必备的技术平台,建议国家科技部、教育部和中国科学院在我国有基础、有条件的高等院校和科研院所建立分子生态学国家研究院、国家实验室或国家研究中心,为我国分子生态学的发提供强大的技术支撑条件。

(3)将分子生态学研究列入国家重大科技计划:我国的分子生态学研究目前还处于自发的研究兴趣和自由申请课题为主的阶段,同行论证少,经费投入少,建议国家科技部和国家自然科学基金委员会在“十二五”计划和中长期科技发展计划中增列有关分子生态学的内容,特别应组织实施“国家重点基础研究发展规划项目(973)”和“国家自然科学基金委员会重大项目”,以推动我国的分子生态学研究与国际先进水平接轨。

(4)实现我国分子生态学研究的跨越式发展:国际分子生态学的发展经历了一个较长的以采用分子标记技术为主的分子生态学结构研究阶段,现正在采用以分子检测技术为主的功能研究阶段,主要表现在主动利用已知基因组测序和蛋白质测序的成果,分析和鉴别功能基因和功能蛋白在生态过程中的作用,藉此来揭示一些重大的生态机理。为使我国的分子生态学研究尽快在国际同行领域中占有一席之地,我国应实行跨越式的分子生态学发展战略,为些

建议集中国内研究力量,选择有代表性的中国特有物种和特有生境为其研究对象,重点在种群水平上开展:A种群的基因组进化和蛋白质组进化研究;B环境信号传导在核酸与蛋白质整合中的作用研究;C种群拮抗胁迫压力和生境污染的分子生态学机制研究;D生态网络结构与生态整合功能的生态复杂性及其分子机制研究;E、RNA生态功能的多样性;F糖缀合物信息分子和糖基化在调控基因变异和对蛋白修饰中应答环境变化的功能研究;G生物信息技术在分子生态学中的应用等方面的自主创新研究,开创我国分子生态学研究的新局面。

生态学基本原理

第三章生态系统基本理论 [教学目标]了解生态学的概念,掌握生态系统的结构和功能,理解生态平衡的重要性。 [教学重点]生态系统 [教学难点]生态平衡与生态破坏 [教学时数]4 本章重点 1.生态学概念 2.生态系统的组分 3.生态系统分类 4.食物网 5.生态危机 第一节生态系统的基本概念 一、生态学概念 1.生态学的概念 生态学(ecology) 一词源于希腊文“oikos”,表示住所和栖息地,原意是研究生物栖息环境的学科。 1866年,德国的动物学家黑格尔(haeckel)首次为生态学下了定义:生态学是研究有机体与其周围环境——包括非生物环境和生物环境相互关系(interaction)的科学。后来,一些著名生态学家也对生态学进行了定义。1966年,smith认认为生态学是研究有机体与生活之地相互关系的科学,所以又可把生态学称为环境生物学(evironmental biology)。著名美国生态学家E·odum(1956)提出的定义是:生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。我国著名生态学家马世骏先生认为,生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。 生态学的不同定义代表了生态学的不同发展阶段,强调了不同的基础生态学分支和领域。生态学原是一门研究生物与其生活环境相互关系的科学,是生物学的重要分科之一。初期主要研究植物,后来逐渐涉及动物和人类。随着现代科学技术的发展并向生态学的不断渗透,赋予它新的内容和动力,使其成为多学科、较活跃的科学领域之一。目前,生态学家普遍认为,生态学是研究生物与环境之间相互关系及其作用机理的科学。

2.生态学基本原理---生态学三定律 美国环境学家小米勒(G.T.Miller,Jr.)提出的生态学三定律是: 生态学第一定律:我们的任何行动都不是孤立的,对自然界的任何侵犯都具有无数效应,其中许多效应是不可逆的。该定律为哈定(g·hardin)所提出,可称为多效应原理。 生态学第二定律:每一种事物无不与其他事物相互联系和相互交融。此定律可称为相互联系定律。 生态学第三定律:我们生产的任何物质均不应该对地球上自然的生物地球化学循环有任何干扰。此定律或可称之为勿干扰原理。 3.生态学的研究对象 生物学科的两大发展方向:微观——分子生物学;宏观——生态学。 生态学是研究生物与环境、生物和生物之间相互关系的一门生物学基础分支学科。生态学的研究是活的生物在自然界中与环境的相互作用和生物之间的相互作用。 20世纪50年代以后,欧洲工业化大生产迅速发展,带来了一系列严重后果:环境污染(三废)、自然资源的破坏、能源危机、人口膨胀带来的粮食不足等问题。——全球性的事态激化,称为“全球性生态灾难”——才重视生态学。 目前,生物多样性保护,可持续发展和全球气候变化已成为全球关注的三大生态学问题。1992年6月,世界环境与发展大会在巴西里约热内卢召开,178个国家,包括118位国家首脑参加,讨论人类生存环境与社会发展有关的一系列重大生态学战略性问题,生态学的作用已不言而喻。这次大会推动了全球生态学的进一步发展。 二、生态系统 1.生态系统的概念 种群(Population):一个生物物种在一定的范围内所有个体的总和称为生物种群。 生物群落(Community):在一定自然区域的环境条件下,许多不同种的生物相互依存,构成了有着密切关系的群体,称为生物群落。 随着环境条件的千差万别,地球上出现了各种各样的生物群落(森林、草原、荒漠等等)。而特定的生物群落又维持了相应的环境条件。一旦生物群落发生变化,也会影响到环境条件的变化。因此,人们把生物群落与其周围非生物环境的综合体,称为生态系统(Ecosystem),也即生命系统和环境系统在特定空间的组合。 生态系统(Ecosystem):指一定范围内,各生物成分和非生物成分之间,通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个统一整体。或是一定空间内由生物成分和非生物成分组成的一个生态学功能单位。

景观生态学的基本理论和原理

景观生态学的基本理论 一、耗散结构理论 1. 耗散结构理论概述 ?一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外界 交换物质和能量,在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时,通过涨落,系统可能发生突变,由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。 ?由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构,以能量的耗散来维持自身的稳定性,故称为“耗散结构”(dissipative structure) 。 ?耗散结构:位于远离平衡态的复杂系统,在外界能量流或物质流的维持下,通过自组织形成一种新的有序结构。 2. 耗散结构理论的意义 ?耗散结构理论认为:生态系统属于耗散结构系统,在于: 1). 生态系统是开放系统; 2). 所有生态系统都远离热力学平衡态; 3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。 二、等级理论(hierarchy theory ) 等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。 通常,等级是一个由若干个单元组成的有序系统,而复杂性常具有等级形式。一个复杂系统由相互关联的亚系统组成,亚系统又由各自的亚系统组成,往下类推直到最低层次。 所以,等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成,每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性,而对高层次则表现出从属性或制约性。 基于等级理论,复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。 解析:高等级层次上的生态过程(如全球植被变化)呈现大尺度、低频率和慢速;而低等级层次的生态过程(如局地植物群落物种组成变化)为小尺度、高频率和快速。 不同等级层次间相互作用,高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数,而低层次提供机制和功能,其信息常以平均值的形式来表达。 等级系统结构:分垂直和水平两种。前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系,后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。 层次和整体单元的边界称为界面。界面对能流、物流和信息流具过滤功能。界面是系统组成成分相互作用差异最大的地方。 三、空间异质性与景观格局 异质性——用来描述系统和系统属性在时空属性的动态变化。其中,系统和系统属性在时间维变化即为动态变化,而生态学的异质性通常是指空间异质性。 空间异质性(spatial heterogeneity):指生态学过程和格局在空间上分布上的不均匀性和复杂性。 1. 景观异质性的意义 定义:景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。 意义:决定景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复力和景观生物多样性。 2. 景观稳定性 景观是由异质的景观要素以一定方式组合构成的系统,景观要素间通过物流、能流、信息流和交换保持着密切的联系,影响景观要素的相互作用,制约着景观的整体功能。 景观的空间异质性可提高景观对干扰的扩散阻力,缓解某些灾害性干扰对景观稳定性的威胁。 3. 景观格局

应用生态学

应用生态学是生态学的分支学科。结合动植物生产、医学、太空旅行、资源和环境管理等实践需要,来研究应用过程中的生态学原理和方法。现代由于人类对开发生物资源、管理生物环境、发展医学等得更广泛和深入的实际需要,生态学的应用价值显得越来越高,着重从应用需要来研究生态学的领域也不断被开拓。例如,为了持续高产的农田生态学、林学、野生动物管理学、动物驯化鱼饲料、自然资源保护、病虫害防治、污染生态学、流行病学、环境卫生学、放射生态学、太空旅行生态学等等,都属于或可以看作是应用生态学的研究领域。 应用生态学的主要领域有农业生态管理、生物多样性保育、样地经营管理、入侵物种控制、保护区管理、放牧区管理、国家公园与自然游憩区管理、生态景观规划与设计,以及环境与生态复育技术等。应用生态学在当前和今后应给予优先重视的研究领域,包括生态系统与生物圈的可持续利用、生态系统服务与生态设计、转基因生物的生态学评价、生物入侵生态学、流行病生态学、生态预报、生态过程及其调控等。在今后若干年内,围绕这些领域,可能会出现广泛而活跃的研究热潮以及一些新的特点。 主要期刊 主要的应用生态学期刊包括《Journal of Applied Ecolpgy》、《Ecological Applications》以及《Journal of Ecological Engineering》。

任何学科的产生、发展主要受到社会的需求、学科本身的内在发展规律以及新技术、新方法的影响。应用生态学的产生也不例外。生态学从诞生至今已经历了100多年的历史。生态学一词的提出可以追溯到19世纪下半叶,普遍认为是1866年德国动物学家Ernst H.Haeckel(1834~1919)首先创造了这一术语。其实,早在1858年美国哲学家、生态思想家Henry D.Thoreau(1817~1862)在书信中使用此词,但未对其下具体定义。1869年,Ernst H.Haeckel首先对生态学作了如下定义:生态学是研究动物与有机和无机环境的全部关系的科学。从生态学产生的历史看,它一开始就是与许多生产实践紧密联系的。但作为生态学的一大重要门类,应用生态学诞生于20世纪60年代。 第二次世界大战结束后,尤其是20世纪50、60年代,全球经济得到飞速发展,同时环境问题不断出现,可以说是工业发展、公害泛滥的年代。生态学在40年代后也逐渐成为同生物学、化学或物理学等一样的“硬”科学,而得到普遍认可。1935年Tansley提出生态系统的概念是生态学发展史上一次理论上的重大突破。在生态系统概念之前,生态学受达尔文生存竞争学说的影响,主要研究自然历史或博物学,大部分研究工作是描述性的,在动物生态学主要研究诸如动物的繁殖、食性、迁移、生活史等;在植物生态学主要以野外调查为主,进行植物群落描述,环境对植物个体、种群或群落的影响、生物产量等研究。生态系统概念提出之后,当时人们对它的重要性并没有给予充分的理解和重视,生态学家还是按照他们个人的兴趣开展研究

景观生态学试题及答案

景观生态学 一.名词解释 1.景观:是一个由不同土地单元镶嵌组成,具有明显视觉特征的地理实体:它 处于生态系统之上、大地理区域之下的中间尺度:兼具经济、生态和文化的多重价值。 2.斑块:是外观上不同于周围环境的相对均质的非线性地表区域。 3.斑块化:是指斑块空间格局及其变异,通常表现在斑块大小,内容,密度, 多样性,排列状况,结构,和边界特征等方面。 4.廊道:是指不同于两侧基质的狭长地带,可以看作是线状或带状的斑块。 5.基质:景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型,如广阔的草原、沙漠 等 6.景观异质性:景观要素及其属性在空间上的变异性,或者说景观异质性是景 观要素及其属性在空间分布上的不均匀性和复杂性。 7.景观空间格局:一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置 8.景观多样性:指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构和 功能方面的多样性和变异性,反映的是景观的复杂程度。 9.内缘比; 斑块内部与外侧边缘带的面积之比 10..网络:网络通常由结点和连接廊道构成分布在基质上 11.干扰:系统中一个偶然发生的不可预知的事件,是在不同时空尺度上发生的 现象(不用背) 12.景观破碎化: 是指由于自然或人为因素的干扰所导致的景观由简单趋于复杂 的过程,即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程 13.景观连接度:是描述景观中廊道或基质在空间上如何连接和延续的一种测定 指标。 14.生态流:景观中物质、能量和物种在景观要素之间的流动 15.meta种群:同种的局域种群在不同斑块上分布的总和 16.景观生态分类:根据生态系统内部水热状况的分异物质能与能量交换形式的 差异以及反映到自然要素和人类活动的差异,按照一定的原则、依据、指标,把一系列相互区别、各具特色的景观生态类型进行个体划分和类型归并,揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。(未知) 17.景观生态规划:指运用景观生态学原理,一区域景观生态系统整体优化为目 标,在景观生态分析、综合和评价的基础上,建立区域景观生态系统优化利用的空间结构和模式。 18.最佳的景观结构:含有细粒区域的粗粒景观最有利于获得大型斑块带来的生 态效应,也有利于包括人类在内的多生境物种生存,并能提供比较全面的环境资源和条件,具备了粗粒和细粒的有点 二.填空 19.景观要素的三种类型:斑块、廊道、基质 20.斑块的分类:干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块 21.廊道的类型:A)按起源可分为:环境资源廊道、干扰廊道、残存廊道、 引进廊道 B)按宽度分:线状廊道、带状廊道 C)按构成分:绿道、蓝道、灰道、暗道、明道、(必

生态学概论

第一讲概论2 第一堂课前言、生态学概念与发展2 前言2 1生态学的概念3 2生态学思想的简单回顾3 2.1“田园主义”和“浪漫主义”生态学思想4 2.2“帝国主义生态学”思想5 3二十世纪生态学上的重要事件5 3.1 成立生态学会5 3.2创立群落演替的气候学派5 3.3把经济思想(如生产者、消费者)运用到对大自然的研究中6 3.3生态系统概念的提出7 3.4生态学时代的到来(1960年代)7 第二节课生态学与可持续发展7 1生态学对可持续发展的重要贡献7 1.1生态学对“可持续发展”概念的孕育和产生起了至关重要的历史作用7 1.2生态学为可持续发展提供了理论基础8 ,并将其提高到整体性和系统性的高度8 ,生态学的思想与方法为可持续发展的实施奠定了基础8 2可持续发展概念的提出,对生态科学的发展产生了重要影响9 2.1生态学在社会中重新定位9 2.2生态学与其他学科的融汇与分化9 2.3从局部的孤立的研究到整体的网络化研究10 2.5研究方法和研究手段的改善和提高10 3我国生态学在实施可持续发展战略中的任务(研究热点)11 3.1可持续发展的生态学机理和评价方法研究11 3.2加强生态安全理论、生态预报方法和生态安全预警监控系统的研究11 3.3强化区域生态评价、生态规划、生态管理和生态工程研究,积极参与国家的重大生态环境 建设11 3.4加强生态系统服务功能的科学研究12 3.5生物多样性保护及其可持续利用的生态学机理与方法12 3.6全球环境变化和人类活动关系的生态学研究13 3.7生态学理论和交叉学科的研究13 3.8环境污染过程中的重要生态学问题13 3.9受损(退化)生态系统的恢复与重建的研究13 3.10全球变化引发的生态学问题研究13 结语:努力前程14

景观生态规划原理

景观生态规划原理 理论与原则 案例分析: 背景、问题、规划、反馈、评价 研究途径: 普通生态、场地生态、景观生态及时空尺度 参考书目:景观生态规划原理,王云才主编,中国建筑工业出版社,2007年 讲座1——景观规划设计的生态学透视 纲要 1. 景观的生态学内容 2. 景观规划设计的生态学途径 3. 景观生态规划的NPH体系 4. 景观规划设计是景观生态学的深度应用 1.1 景观的生态学内涵 景观( Landscape ):是一系列生态系统或不同土地利用方式的镶嵌体,在镶嵌体内部存着一系列的生态过程。 从内容上分:有生物过程、非生物过程及人文过程。 从空间上分:垂直过程与水平过程 景观的演绎: 景观作为审美的对象——人对土地、城市与乡村的态度 景观作为生物的栖息地——体验的空间 景观作为系统——客观的解读的对象 景观作为符号——反映历史与未来、及各种关系的的烙印。 景观:是有物质、能量及物种在流动的,是有功能和结构的,景观系统研究中,存在着五个层次上的生态关系 1)景观与外部系统的关系 2)景观内部各元素之间的生态关系 3)景观元素内部的结构与功能的关系 4)不同尺度生命与环境之间的关系 5)人类与社会之间的人文关系 1.2 景观规划设计(Landscape Architecture)的生态学途径 景观规划的生态性——规划设计的科学性

景观规划的艺术性——规划设计的直觉与本能 景观规划设计——脱胎于早期的风景园林设计,主要解决景观水平上生态问 题,其焦点在于景观空间组织异质性的维持和发展。 景观规划的过程途径—— 麦克哈格(McHarg, 1969)提出的“千层饼模式”,即是帮助居住在自然系统中及利用系统中的资源的人们找到一种最适宜的途径。 塞东(Sedon, 1986),提出了“景观规划必须是基于生态学理论和知识的规划”。 生态规划设计的内涵: 生态规划:揭示生物与社会相互作用规划,寻求资源和空间利用的最适宜的途径与方式,降低规划对生态规律的干扰及未来的不确定性。 生态设计:通过视觉想象力的扩展与创新技术的应用,对最适宜的材料、区位、生态过程、地方性以及景观设计形态的表达。 生态规划设计:是以自然与人文生态系统为对象, 整体人文生态系统(The total human ecosystem)——生态圈景观, 可划分为建设景观与开放景观,其景观特征、过程及生 态系统运行规律具有明显差异。 建设景观:乡村与半城市化生态系统景观、城市与工业技术生态系 统景观。 开放景观:自然与半自然的生物生态系统景观、农业与半农业的 生物生态系统景观。 不同尺度的整体系统对应相应尺度的景观环境,而整体系统特征及发展过程是景观环境系统的重要特征。 规划行为体系的关键问题,是解决系统格局、过程、节律、恢复、容量等自然规律和生态系统的阈限特征。 在景观综合体中,人的行为既是形成人工景观的源泉和动力,又是景观的重要组分,同时又强烈冲击并改变景观的扰动因素。 人与环境作用的机理与过程为着眼点,其核心是对自然-人文社会-经济产业复合生态系统的设计,重点是对物种与生态系统、 生态与自然过程、文化与行为健康三个核心进行规划设计。

景观生态学的理论基础

景观生态学的理论基础 许多学者对景观生态学基础理论的探索已经作出了重要贡献,例如Risser等提出的5条原则,Forman等提出的7项规则等等。但从景观生态学理论研究现状来看,目前用理论这一术语表达景观生态学的基础理论,比用原理、定律、定理等方式更适宜些。相关学科为景观生态学提供的基础理论,概括起来主要有以下7项。 1.生态进化与生态演替理论 达尔文提出了生物进化论,主要强调生物进化;海克尔提出生态学概念,强调生物与环境的相互关系,开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说,真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论,突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后,生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能和系统分析,对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时,特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替,同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替,这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序,换句话说,也就是景观演替。毫无疑问,特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致,而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。 生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论,现代景观生态学的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等,其基础思想都起源于生态演替进化理论,如何深化发展这个理论,是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。 2.空间分异性与生物多样性理论 空间分异性是一个经典地理学理论,有人称之为地理学第一定律,而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念,而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的,而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。 地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异;其次是海陆分异;再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果,因此,空间分异性生物多样化是同一运动的不同理论表述。 景观具有空间分异性和生物多样性效应,由此派生出具体的景观生态系统原理,如景观结构功能的相关性,能流、物流和物种流的多样性等。

生态学概论复习题

生态学:是研究生物有机体与其周围环境(包括生物环境与非生物环境)之间相互关系的科学。 研究对象:相互关系,个体、种群、群落等不同等级的生命体系。物种:是由内在因素(生殖、遗传、生理、行为和分布)联系起来的个体的集合,是自然界一个基本进化单位和功能单位。 生态因子:是指环境中对生物的生长、发育、繁殖、行为及分布起直接或间接作用的环境因子。 生态因子分类:气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子。 土壤:岩石风化后,在生物参与下形成的生命与非生命的复合体。生态因子综合作用定律:1、综合作用(交互作用)2、主导因子作用3、直接或间接作用4、阶段性作用5、不可替代和补偿作用。 主导因子:在诸多环境因子中,总有1~2个对生物起决定性作用,这就称为主导因子。 最小因子法则:每一种植物都需要一定种类一定数量的营养物质,如果其中一种营养物质数量甚微则植物的生长受到不良影响,若这种营养物质完全缺失则植物不能生长。缺点:只考虑了对植物的影响,只考虑了植物与营养物质的关系,有局限性。补充:只适用于稳态条件下,还要考虑生态因子的补偿作用。 限制因子:生物在一定环境中生存,必须得到生存和发展的多种生态因子,当某种生态因子不足或过量都会影响生物的生存和发

展,该因子即为限制因子。 耐性定律:生物对环境的适应存在的耐受范围的法则。 光饱和点:光照强度达到一定水平后光合产物也就不再增加或增加的很少,该处的光照强度就是光饱和点。 光补偿点:光补偿点的光照强度是植物开始生长和进行光和生产所需要的最小光照强度。 按光强可把植物分为阳性植物、阴性植物、耐阴植物。按日照长度,可分为长日照植物、短日照植物、中间性植物。 有效积温法则:植物在生长发育过程中需从环境摄取一定热量,才能完成某一阶段的发育,而且植物各个发育阶段所需的总热量是个常数。K=N?(T-C) 。K为有效积温N为发育历期,T为平均温度,C为发育起点。 温度的生态学意义:1、生物是存在一定温度范围内的2、地球上的生物在进化中有应对温度变化的特性。 水的生态学意义:1、生命起源于水环境2、是任何生物都不可缺少的重要组成部分3、生物的新陈代谢是以水为介质进行的4、水是生命代谢中的重要原料5、水对植物的具体生态作用:(01、水分能保持植物的固有姿态02、为生物创造了一个相对稳定的温度环境03、土壤含水量三基点04、水对陆生生物热量调节和热能代谢的生态作用)6、各种生物之所以能够生存至今依赖水在3.98℃时密度最大7、水的间接生态作用。 有效积温法则的应用:1、预测生物发生的世代数2、预测生物

景观生态学知识分享

江西师范大学硕士研究生入学考试初试科目 考试大纲 科目代码、名称: 855景观生态学 适用专业: 070501自然地理学 一、考试形式与试卷结构 (一)试卷满分及考试时间 本试卷满分为150分,考试时间为180分钟。 (二)答题方式 答题方式为闭卷、笔试。 试卷由试题和答题纸组成;答案必须写在答题纸相应的位置上。 (三)试卷题型结构 名词解释题(概念题):8小题,每小题5分,共40分 简答题(简述题):5小题,每小题10分,共50分 分析论述题(综合题):3小题,每小题20分,共60分 二、考查目标(复习要求) 全日制攻读硕士学位研究生入学考试景观生态学科目考试要求考生较全面系统地了解和掌握景观的组成、结构、功能、动态、评价、规划、管理、保护等方面的基本原理、研究方法、相关技术及其应用,以及目前该领域的最新成果。并在理解景观生态学原理的基础上应用到相关专业领域,运用景观生态学提供的一系列理论、方法、工具和资料,如土地利用与土地变化,生物多样性、全球变化、可持续发展等一系列生态环境课题,分析生态规划、景观管理、生态工程等保各个环节的科学性和可行性。 三、考查范围或考试内容概要 第一章景观生态学的内容与方法 1.景观 理解:景观、景观要素和景观生态学的定义。 2.景观生态学的研究内容 了解:景观生态学的理论基础和基本原理; 理解:景观异质性的含义。 3.景观生态学的发展 了解:景观生态学的产生、发展和应用。

第二章景观要素及其生态属性 1.斑块 理解:斑块、生态交错区、边缘、边缘效应的含义。 了解:斑块的起源及类型、结构特征、岛屿生物地理学与种-面积关系;森林破碎化; 掌握:自然保护区的设计原理。 2.走廊 了解:走廊的起源、作用和结构特征。 理解:林带的宽度对物种多样性的影响。 3.本底 了解:本底的结构特征及与斑块的区分方法。 理解:本底孔性的生态意义。 了解:网络的结构。 第三章景观总体结构 1.景观多样性 了解:生物多样性的概念和类型; 理解:景观多样性的含义、描述指标和异质性。 2.森林景观的异质性 理解:森林景观异质性包括年龄结构、组成结构和粒级结构等3个方面。 3.景观的结构类型 了解:FORMAN划分的景观结构类型。 4.景观空间格局和空间关联 理解:几种不同的景观格局。 了解:空间关联 第四章景观动态 1.关于稳定性的基本概念 理解:景观稳定性及相关概念。 了解:景观特性与景观稳定性的基本原则、按稳定性划分的景观要素类型 了解:物种共存的2种假说、斑块动态学说。 2.景观变化的作用力 理解:干扰按作用力强度的分类。 理解:景观稳定性的若干特性。 第五章景观功能 1.概念 理解:景观功能的概念。 2.基本观点和基本机制 了解:关于景观要素间流的两个基本观点。 理解:景观要素间流的5种媒介物。 理解:景观要素间流的3种基本动力。 3.气流 理解:防护林3种顶部形态的防风效果,林带的3种基本类型及防风特性。

生态学概论习题集

. 《生态学概论》习题集 第一章绪论 一、名词解释 1、生态学 2、可持续发展 二、问答题 1、什么是全球变化?论述当前人类所面临的主要生态问题。 2、论述生态学与可持续发展的关系。 三、填空题 1、当前生态学发展的主流是研究及生态系统不同层次的组成、属性、结构、功能、生态过程及调控。 2、在全球变化中,目前比较严峻的、最引人关注的是、、、、及等生态问题。 3、生态安全是指在人的生活、健康、安乐、基本权利、生活保障来源、必要资源、社会秩序和人类适应环境变化的能力等方面的状态。 第二章生态系统 一、名词解释 1、系统 2、生态系统 二、问答题 1、举例说明生态系统的组成。 2、论述生态系统中的基本生态学过程及生态系统的功能。 三、填空题 1、系统的整体功能不等于它各组分功能的相加,而是一种,既有各组分 的功能,又有各组分之间交互作用产生的新功能。 . .

. 2、生态系统是生物与生物,生物与环境相互联系、相互作用,通过、 、构成一个功能整体。 3、生态系统包括环境组分和生物组分。生物组分包括、、三大 功能类群生物。 4、按照人类干扰的方式和程度,生态系统可分为、和。 5、生态系统健康不仅是指的健康,而且还包括的健康和健康。 6、生态系统管理的目标是保持和维护生态系统结构、功能的可持续性,保证 生态系统健康,实现人类社会的发展。 第三章生态系统中的生物与环境 一、名词解释 1、生态因子 2、生态作用 3、生态适应 4、生态幅 5、胁迫 6、生态位 7、阳性植物 8、阴性植物 9、耐阴植物10、生活型 11、生态型12、光周期 二、问答题 1、主要生态因子、限制因子、最小因子的区别? 2、简述光的生态作用及生物的适应性。 3、三基点温度与积温的生态学意义? 4、森林的主要生态作用? 5、以沙漠植物为例,论述生物对环境的适应机制。 三、填空题 1、根据生态因子的性质,将生态因子分为、、、及 5类。 . .

景观生态学-研究内容与基本原理

景观生态学Landscape ecology 二、景观生态学的研究内容与基本原理 (一)研究内容 景观生态学是研究景观的结构功能和变化及景观的规划管理。 景观结构: 指的是不同景观要素之间的空间关系(各种生态系统的性状、大小、数目、种类和构图与能量、物质和物种分配的关系) 景观功能: 指的是多种景观要素之间的相互作用,即不同生态系统之间的能流、物质流和物种流。 景观变化: 指的是景观在结构和功能上随时间的变化。 景观管理: 是将景观生态学的基本理论,应用于生产实践。主要内容是通过综合分析景观特征,提出景观利用管理最优化方案。包括下述内容: ①景观生态分类;②景观生态评价;③景观生态规划设计;④景观生态规划设计的实施。 (二)景观生态学的理论基础与基本原理 景观生态学的理论基础是整体论(holism)和系统理论(system theory)。 整体论是1926年由Smuts提出的哲学思想,这一思想说明,客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成,每一整体都是一个系统,即处于一个相对稳定态中的相互关系集合。稳定态的维持机制称之为内稳定性,它是靠一系列正反馈和负反馈因素使系统处于两种动态平衡之中。

所以从根本上说,景观生态学研究的就是内稳态的机制,也就是研究地表所有作用因素之间的相互关系如何,它们又是如何造成水平和垂直的异质性的。 关于垂直异质性问题,由于欧洲学者对景观和景观生态学的理解,与R.Forman和M.Godron的定义有所区别,比如荷兰学者I.S.Zonneveld指出,应将景观视为一个生态系统,而又认为生态系统的概念不包括范围大小。景观是在地球表面由所有作用因素形成的开放系统。这些因素组成三维现象。水平方面表现在互相联系的要素的水平格局上,垂直方面表现在存在着相互作用的很多“层”上。景观的每一层成为一门科学的研究对象(如地质学、土壤学、植被学等),而独有景观生态学则将全部土地属性形成的垂直异质性作为一个整体来研究。这是景观生态学最基本的特点。可见,整体范围内的垂直和水平异质性是景观生态学的研究对象。 Forman & Godron (1986)提出下列七个景观生态学原理: (一)景观结构和功能原理(landscapestructureand functionprinciple): 在景观尺度上,每一独立的生态系统(或景观生态元素)可看作是一宽广的斑块,狭窄的廊道或基质。生态学对象在景观生态元素间是异质分布的。景观生态元素的大小,形状,数目,类型和结构是反覆变化的,其空间分布由景观结构所决定。 (二)生物多样性原理(biodiversity principle): 景观异质性程度高,造成斑块及其内部环境的物种减少,同时也增加了边缘物种的丰度。 (三)物种流动原理(speciesflowprinciple): 景观结构和物种流动是反馈环中的链环。在自然或人类干扰形成的景观生态元素中,当干扰区有利于外来种传播时,会造成敏感物种分布的的减少。 (四)养分再分配原理(nutrientredistributionprinciple):

生态学概论复习资料

生态学概论复习资料 一、名词解释 尺度:某种现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。(有空间尺度、时间尺度和组织尺度) 生境:特定生物个体或群体栖息的生态环境,或生物影响下的次生环境。 生态因子:环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子,如光照、温度、水分、氧气、食物或其他生物等。 生态幅:生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限,上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围,即该生物的生态幅。 生态位(基础与实际):物种在生物群落或生态系统中的地位和角色,描述了某种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。(基础生态位:物种所能栖息的、理论上的最大空间,即潜在的生态位空间就是基础生态位。实际生态位:一物种实际占有的生态位空间。) 光周期:在陆地上不同地理区域和季节里,昼夜长短的周期性变化。 利比希最小因子定律:低于某种生物需要的最小量的任何特定因子,是决定该种生物生存和分布的根本因素。(该定律成立的条件:一、生物的内环境和外环境处于稳定状态,即能量和物质的流入和流出处于平衡;二、考虑生态因子间的可补偿性。) 耐受性定律:生物的生存与繁殖,要依赖于某种综合生态因子。任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多,即当其接近或达到某种生物耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存,甚至灭绝。 阿利氏规律:动物有一个最适宜的种群密度,种群过密或过疏都可能对自身产生不利影响。 阿仑规律:恒温动物身体的突出部分在低温环境中有变小变短的趋势。 贝格曼规律:高纬度地区的恒温动物,其身体比生活在低纬度地区的动物大。 驯化(自然/人工):生物个体对环境变化所表现出来的形态或生理的可逆变化过程(人工驯化:有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应。气候驯化:有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应。) 密度效应:在一定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响,称为密度效应。关于植物的物种内的密度效应,目前有两个基本规律:最后产量恒值法则、-3/2自疏法则。最后产量衡值法则:不管初始播种密度如何,在一定范围内,当条件相同时,植物的最后产量总是差不多一样的。–3/2自疏法则:同种植物因密度引起的个体死亡。自疏导致的密度和个体重量之间的关系在双对数图上曲线的斜率为-3/2。 领域与领域行为:领域:指由个体、家庭或其它社群单位所占据的,并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。领域行为:动物保卫领域的方式很多,如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围;或威胁、直接进攻驱赶入侵者等,称为领域行为。

生态学在现实生活中的应用论文

生态学在现代社会中的应用 ——工业、农业、城市建设 随着人类活动范围的扩大与多样化,人类与环境的关系问题越来越突出。特别是工业革命以来,人类社会有了很大的发展,工业化程度不断提高。然而随着人类社会的发展土地荒漠化、森林破坏、水体大气污染等环境问题逐渐严重,以致威胁到人类以及其他物种的生存。人们开始认识到环境保护的重要性,因此,“生态建设“这一词眼出现在我们的生活中。生态工业、生态农业、以及生态城市建设如今越来越多地被人们提及。 一、生态工业 生态工业(ecological industry)是依据生态经济学原理,以节约资源、清洁生产和废弃物多层次循环利用等为特征,以现代科学技术为依托,运用生态规律、经济规律和系统工程的方法经营和管理的一种综合工业发展模式。 世界生态工业园典范全球产业生态学者最常引用的生态工业园区原型典范,是位于丹麦卡伦堡(Kalundborg)的发展案例。它自20世纪70年代开始建立,已经稳定运行了30多年。它位于哥本哈根市以西100公里处,全市人口仅一万九千人。在那里一群公司使用彼此废弃物作为对于本身制造所需原辅材料。该地区的产业共生关系演变过程,是一种自发、缓慢演化而成的。而这些企业之间以及与社区间的物质与能源交换网络,已沿着距哥本哈根西边75英哩处海岸地区发展成为一小型产业共生网络。 丹麦的卡伦堡生态工业园。它以发电厂、炼油厂、制药厂和石膏板厂为核心工业。电厂给制药厂供应高温蒸汽,给居民供热,给大棚供应中低温循环热水生产绿色蔬菜,余热流到水池中用于养鱼,实现了热能的多级使用。同样,粉煤灰用于生产水泥和筑路,脱硫石膏用来造石膏板等。通过企业间的工业共生和代谢生态群落关系,建立了”纸浆—造纸”、”肥料—水泥”和“炼钢—肥料—水泥”等工业联合体,既降低了治理污染的费用,也取得了可观的经济效益。

生态学概论试题答案

生态学概论开卷考试试题 一、简述生态学的分支学科 15分 按研究对象的层次划分 有发展相当成熟的个体生态学和生理生态学、种群生态学 还有群落生态学和生态系统生态学 正在发展并受到高度重视的分子生态学、景观生态学和全球生态学。 按生物分类类群划分 有成熟的动物生态学、植物生态学、昆虫生态学 还有正在快速发展的微生物生态学、人类生态学。 按栖息地类型划分 有淡水生态学、海洋生态学、河口生态学和陆地生态学 此外湿地生态学和热带生态学也受到重视。 与生物学和其他学科相互渗透而形成的边缘学科有 行为生态学、进化生态学、化学生态学、数学生态学、地生态学等 二、简述温度因子的生态作用 15分 温度与生物生长任何一种生物 其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而 每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度 相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力 酶的活性就将受到制约。例如 高温将使蛋白质凝固 酶系统失活 低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。不同生物的“三基点”是不一样的。一般地说 生长在低纬度地生物高温阈值偏高 而生长在高纬度的生物低温阈值偏低。在一定的温度范围内 生物的生长速率与温度成正比 温度与生物发育生物完成生命周期 不仅要生长而且还要完成个体的发育阶段 并通过繁衍后代种族得以延续。最明显的例子是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段 才能开花结果 它就像信号开关一样 这个关不过 就不能完成生命周期。温度与生物发育的最普遍规律是有效积温 三、比较k-r两种生物对策的特点 15分 R对策生物的个体较小 繁殖能力较强 但寿命较短 对环境有较强的适应能力 一般缺乏保护后代机制 竞争力弱 但具有很强的扩散能力 种群易爆发 比如老鼠。而k 对策生物的个体大 个体通繁殖率低、寿命长具有较完善的保护后代机制 一般扩散能力较弱 但竞争能力较强较大 比如大象 老虎。 四、论述你所知道的生态学原理 20分 1. 生物与环境之间的关系 环境影响动物的形态 生理 和生活习性 动物通过进化改变各方面来更好的适应环境 2. 动物的行为反过来会影响和改变环境。 3. 生物之间的关系 任何生物的生存都不是孤立的 同种个体之间有互助有竞争 植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。 五、论述我国与西方生态农业的不同内涵 15分 中国生态农业的基本内涵是 按照生态学原理和生态经济规律 因地制宜地设计、组装、调整和管理农业生产和农村经济的系统工程体系。它要求把发展粮食与多种经济作物生产 发展大田种植与林、牧、副、渔业 发展大农业与第二、三产业结合起来 利用传统农业精华和现代科技成果 通过人工设计生态工程、协调大效益的统一。西方国情类型及针对性体现西方发达国家 石油农业的替代者指导思想与价值取向协调人与自然的关系 关注生态环境保护和生态系统的自我维持 强调生态效益经济上有生命力 社会可接受理论依据生态学原理介面层次侧重侧重生态农业模式介面和生态农业技术介面 漠视生态农业区域介面。

生态学概论

生物入侵的危害及治理 随着国际贸易、餐饮业以及旅游业等的迅猛发展,由有害生物入侵而引发的各种灾害问题日益严重,目前,入侵我国的外来有害生物已有400多种,其中大面积发生、危害严重的多达100多种。同时新的入侵疫情还在不断突发,近10年来相继发现了三叶草斑潜蝇、西花蓟马等20余种世界危险性与暴发性物种的入侵,平均每年增加1至2种,这些物种的入侵给农林业生产构成了巨大的威胁。 生物入侵是指由于人为或自然因素被引入新的生态环境,并对新的生态系统、物种及人类健康带来威胁的外来物种。全球因生物入侵造成的经济损失高达数千亿美元,我国每年造成的经济损失至少有1000亿元人民币,除了经济损失外,其危害对生态环境的影响更加不容忽视。据研究表明,在全世界濒危物种名录的植物中,大约有35%至46%是由外来生物入侵引起的。我国已经成为遭受外来入侵生物危害最严重的国家之一。 外来生物入侵途径有四类:有意引进,无意引进,自然入侵,辅助入侵。其中有意引进是主要途径,我国目前一致的外来入侵植物中超过一半的种类是由于人为引种造成的。 有意入侵是指人类出于观赏、药用、食用、饲料、引种等目的引进新物种,该物种在新生态环境内成长,繁殖并迅速扩散成为优势种群,对该境内的其他种群构成生存威胁。例如水葫芦,作为观赏花卉从南美引进我国,以后又发现它可作为猪的饲料,并可净化水域重金属元素污染而广为种植,但因为它繁殖能力强、生长迅速,遍布一些河道和湖泊,结果成为恶性杂草。如大米草曾分别从英国美国作为改善环境植物种类引进我国,最初是为了抵御风浪、保滩互岸。但因其密集生长,抗逆性与繁殖能力强,导致滩涂生态失衡、航道淤塞、海洋生物窒息致死,因而被称为“害人草”。与其相似的还有互花米草。还有90年代云南大理洱海引入13个外来鱼种,定殖后与土著种争食、争产卵场所以及吞食土著种的鱼卵等,破坏了原有生态系统的平衡。福寿螺原产于南美亚马逊流域,上个世纪70年代末,台湾水产养殖业者将之当成美食引进到台湾,后因其肉质太松而失去市场,养殖户纷纷弃养,将其抛进水沟、池塘,现已成为我国危害水稻等作物的恶性水生生物。这些入侵种由于被改变了物种的生存环境和食物链,在缺乏天敌制约的情况下泛滥成灾,全世界大多数的有害生物都是通过这种渠道而被引入世界各国的。 无意引进是指物种伴随着进出口贸易、海轮或入境旅游在无意间被引进的。如航行在世界海域的海轮,其数百万吨的压舱水的释放也成为水生生物无意引进的一种主要渠道。来自美洲的松材线虫随国际贸易中使用的木质包装传入中国,在江苏、安徽、广东和浙江一带对松树造成严重危害。中国蟹随远洋船舶进入俄罗斯伏尔加河,其吃掉鱼虾、扯烂渔网、危及拦河大坝的安全,进而威胁到莫斯科河原有的生态平衡。此外,入境旅客携带的果蔬肉类甚至旅客的行李,都可能成为外来生物无意入侵的渠道。 自然入侵指生物靠自身的扩散传播能力或借助自然力入侵,薇甘菊和美洲斑潜蝇入侵我国便是典型的实例。 辅助入侵主要是由于人类不经意及至恶意行为或自然气候等生存条件变化,造成生物入侵或原有生物疯长,进而威胁生态环境的物种平衡。 外来物种在短时间内渡过适应期,依靠自身的繁殖优势和扩张能力,大量繁殖迅速生长,使自己挤进生态系统并占据重要地位,与当地物种竞争食物,直接杀死或抑制当地物种的生长,严重影响本地物种的生存,打破当地生态系统平衡,最终导致本地物种的濒危和灭绝。 外来入侵物种往往是暴发性的,危害本土生产和生活,造成巨大的经济损失,而且用于控制其危害、扩散蔓延的代价极大,费用相当昂贵。例如疯长的水葫芦,它堵塞河道,影响

生态学概论习题集

《生态学概论》习题集 第一章绪论 一、名词解释 1、生态学 2、可持续发展 二、问答题 1、什么就是全球变化?论述当前人类所面临的主要生态问题。 2、论述生态学与可持续发展的关系。 三、填空题 1、当前生态学发展的主流就是研究及生态系统不同层次的组成、属性、结构、功能、生态过程及调控。 2、在全球变化中,目前比较严峻的、最引人关注的就是、、、、及等生态问题。 3、生态安全就是指在人的生活、健康、安乐、基本权利、生活保障来源、必要资源、社会秩序与人类适应环境变化的能力等方面的状态。 第二章生态系统 一、名词解释 1、系统 2、生态系统 二、问答题 1、举例说明生态系统的组成。 2、论述生态系统中的基本生态学过程及生态系统的功能。 三、填空题 1、系统的整体功能不等于它各组分功能的相加,而就是一种 ,既有各组分 的功能,又有各组分之间交互作用产生的新功能。 2、生态系统就是生物与生物,生物与环境相互联系、相互作用,通过、 、构成一个功能整体。

3、生态系统包括环境组分与生物组分。生物组分包括、、三大 功能类群生物。 4、按照人类干扰的方式与程度,生态系统可分为、与。 5、生态系统健康不仅就是指的健康,而且还包括的健康与健康。 6、生态系统管理的目标就是保持与维护生态系统结构、功能的可持续性,保证 生态系统健康,实现人类社会的发展。 第三章生态系统中的生物与环境 一、名词解释 1、生态因子 2、生态作用 3、生态适应 4、生态幅 5、胁迫 6、生态位 7、阳性植物 8、阴性植物 9、耐阴植物10、生活型 11、生态型12、光周期 二、问答题 1、主要生态因子、限制因子、最小因子的区别? 2、简述光的生态作用及生物的适应性。 3、三基点温度与积温的生态学意义? 4、森林的主要生态作用? 5、以沙漠植物为例,论述生物对环境的适应机制。 三、填空题 1、根据生态因子的性质,将生态因子分为、、、及 5类。 2、生物与环境的基本关系主要表现为环境因子对生物的、生物对环境的 与生物对环境的三种形式。 3、生物所在环境中的某种生态因子或都会影响生物的生存与发展,该 因子就就是限制因子。 4、生物保持内稳态、增强对胁迫的耐受性而适应环境的方式包括、

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