种群生命表的研究(趋势指数)

稻纵卷叶螟自然种群生命表的研究

及其在测报上的应用

张桂芬刘芹轩申效诚赵白鸽薛俊杰

(河南省农业科学院植物保护研究所)

提要 1981—1987年，研究了稻纵卷叶螟的自然种群生命表。经回归系数b值法(podler等，

1975)分析表明，一至二龄和三龄幼虫期是影响种群数量变动的关键时期，捕食性天敌及气候

因子所导致的害虫失踪是数量变动的关键因子。并根据生命表资料和对关键因素建立亚模型

的方法，组建了自第三代迁入蛾量起预测当代三龄幼虫数量的预测式。本模型在郑州地区应

用准确率达80％以上，有效地指导了防治。

关键词: 稻纵卷叶螟生命表预报

生命表是研究种群数量变动，制定数量预测模型的一种研究手段。国外依生命表资料为基础的害虫种群动态的研究较多，但对稻纵卷叶螟尚未见报道。国内，近年来相继开展了稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis)生命表的研究工作(庞雄飞等，1981、1982；古德祥等，1983；上海嘉定县测报站，1984)，然而害虫种群数量变动规律因地区和水稻生育期等的不同而有差异，因此，为了摸清郑州地区稻纵卷叶螟主要为害世代(第三代)的自然种群数量变动规律，找出影响种群数量变化的关键因子，为测报及害虫管理提供可靠的依据，作者于1981—1987年在郑州对本省第三代自然种群动态进行了研究。

材料与方法

供试水稻品种为花粳2号，面积约0.5亩，共设10个点，呈棋盘式排列；另设3点罩笼作对照，以观察气候对稻纵卷叶螟各虫态死亡的影响。并按卵、一至二龄、三龄、四龄、五龄幼虫和蛹六个发育阶段分别接虫于盆栽稻株上。

卵于第三代蛾迁入高峰时，从田间捕蛾，用口径3厘米的玻璃管罩于田间稻叶上，每点3管，每管接入2头雌蛾使其产卵，翌日晨去管查卵并标记。待卵发育至黑头期时，将田间着卵稻叶剪下，携回室内，继续观察至孵化，并统计其失踪数、孵化数和被寄生数。

幼虫每点3—5盆，每盆栽入与大田长势一致的稻苗1丛。将室内饲育的初孵幼虫接于稻株上，每盆3—5头，待室内同步幼虫将蜕皮时，调查盆内幼虫

的失踪数，余虫取回室内继续饲育至成虫，以观察其被寄生情况；同时，再将室内饲养的同步三龄幼虫接于盆栽稻株上。接上述方法以此类推，直至蛹。

蛹将室内饲养之同步老熟幼虫接于盆栽稻株上，成虫羽化前1天检查失踪数，余蛹取回室内继续观察其被寄生情况。

成虫从上述余蛹中观察成虫的羽化率、性比，并将10对饲以5%蜜水的成虫，分对饲养，记载其产卵量。

结果与分析

根据试验结果，每年组建1个生命表，共累积了5个同世代的生命表资料，为便于分析应用，现仅将各期存活率汇成总表(表1)。

表1 三代稻纵卷叶螟自然种群生命表(郑州) 虫期 致死因子 各期致死因子作用后的成活率(Si,%)

(X) (i) 符号 1981年 1982年 1983年 1985年 1986年平均卵自然失踪 S1 100.00 93.10 100.00 100.00 100.00 98.62 被捕食 S2 50.29 96.22 92.00 88.80 80.55 81.57

被寄生 S3 96.70 99.49 36.71 94.12 46.12 74.63

不孵化 S4 97.70 98.46 99.00 96.02 99.92 98.22 一至二龄自然失踪 S5 14.00 40.00 75.00 26.67 60.00 43.13 被捕食 S6 87.89 76.80 38.80 87.33 48.00 67.76

被寄生 S7 99.06 100.00 100.00 98.67 98.67 99.28 三龄自然失踪 S8 88.00 94.12 100.00 86.48 80.00 89.72 被捕食 S9 38.00 80.09 78.85 59.95 76.67 67.11

被寄生 S10 92.00 98.81 92.30 88.26 96.00 93.47 四龄自然失踪 S11 70.00 90.00 100.00 100.00 80.00 88.00 被捕食 S12 98.33 85.60 80.22 71.67 83.33 83.83

被寄生 S13 94.17 96.80 86.82 82.50 92.67 90.59

五龄自然失踪 S14 96.00 86.67 90.00 100.00 100.00 94.53 被捕食 S15 55.02 81.33 63.33 55.41 66.00 64.22

被寄生 S16 80.27 85.60 93.33 77.70 88.00 84.98

其他 S17 99.82 100.00 100.00 97.30 98.00 98.92

蛹自然失踪 S18 84.00 86.67 90.00 81.33 100.00 88.40 被捕食 S19 68.00 63.73 67.78 50.67 41.33 58.30

被寄生 S20 71.33 85.60 95.56 91.33 95.33 87.83

其他 S21 97.33 98.00 93.33 98.00 96.67 96.67 雌虫比率P♀ 49.70 50.00 53.85 55.36 49.81 51.74 达标准卵量的比率* P F 13.65 30.00 44.42 36.74 44.77 33.92

种群趋势指数 I 0.04 1.79 0.97 0.45 0.54

0.758

*据1980—1986年观察，标准产卵量285粒/♀。

一、种群趋势指数及组分分析

种群趋势指数I是研究种群动态的一个重要指标。根据Morris(1963)和Watt(1961、1963)数学模型的基本形式，I可用世代内各期的存活率和繁殖力的乘积表示(尹汝湛，1980)即：

I = S1·S2·S3………Sn·P♀·F·P F

式中S1，S2，S3……Sn为生命表中各期致死因子作用后的平均成活率，P♀为雌虫比率，F为标准产卵量，P F为达到标准产卵量的百分率，它们均为I值的组分，每一组分对I值起着一定的作用，下面仅从I值的成分中抽出某个组分后对I值的影响作一讨论，即组分［M(si)值］分析，其计算公式为：

M(si) = 1/si

M(si)值的含义为：如果排除因素I所引起的死亡，那么种群趋势指数将增加为原来的M(si)倍(庞雄飞等，1981)。由表1中各期致死因子作用后的平均成活率(Si)算得的M(si)值可知，M(s5)值最大为2.32，即如果一至二龄幼虫期没有自然失踪的作用，其种群趋势指数将增加原来的2.32倍，表明一至二龄幼虫期失踪后的成活率是对I值影响最大的一个因素，其次分别为蛹期、五龄、三龄和一至二龄幼虫期的捕食，其M(si)值分别为1.70、1.56、1.49和1.48。若把卵期至

三龄幼虫期因捕食而引起的组分合计，其M值总和为2.71，表明如果排除卵期至三龄幼虫期的捕食，I值将增加原来的2.71倍。由此可见，在影响郑州地区1981—1986年三代稻纵卷叶螟种群数量变动的诸因子中，捕食性天敌是一个重要的致死因子。

二、影响种群数量变动的关键虫期及关键因子

M值分析仅能说明各因子对稻纵卷叶螟种群数量作用的大小，还未能反映影响种群数量动态的关键因子(庞雄飞等，1981)。因而又进行了对种群动态有影响的关键因素的分析。

鉴于前人采用的K值图解法虽然有其简便性，但单凭直观有时难以判断，困此采用Podler等（1975)的回归系数b值法(尹汝湛，1980)，对1981—1986年三代稻纵卷叶螟的生命表进行了关键虫期和关键因子的分析(表2、3)。

表2 稻纵卷叶螟关键虫期的回归系数分析

虫期1981 1982 1983 1985 1986 b值r2P(概率)

卵(Ke) 0.3232 0.0568 0.4758 0.0956 0.4304 0.1446 0.1246

一至二龄(K1-2) 0.9150 0.5125 0.5360 0.6386 0.5464 0.3134 0.7736 ＜0.05

三龄(K3) 0.4604 0.1279 0.1381 0.3393 0.2192 0.2765 0.8313 ＜0.05

四龄(K4) 0.1879 0.1276 0.1571 0.2284 0.2085 0.0556 0.4178

五龄(K5) 0.3376 0.2195 0.2747 0.3799 0.2453 0.0975 0.4732

蛹(K P) 0.4048 0.3344 0.2625 0.4309 0.4154 0.0824 0.2997

总K 值 2.6689 1.3787 1.8442 2.1129 2.0652

由表2得知，一至二龄幼虫期的b值最大，其次为三龄幼虫期，二者均达到0.05的显著水平。表3表明，b值最大，且达到0.05显著水平的死亡因素为一至二龄幼虫的失踪，其次为三龄幼虫的失踪，因此认为，影响郑州地区三代稻纵卷叶螟自然种群数量动态的关键虫期为一至二龄和三龄幼虫期，而关键因素为幼虫的失踪。

另据表1绘制的存活率曲线(图1略)表明，稻纵卷叶螟的田间自然种群自卵至三龄幼虫期种群死亡率达80%以上，说明该发育阶段易受袭击，且抗药力低。

三、三代三龄幼虫的数量预测式

稻纵卷叶螟在本省不能越冬，各代蛾源均系外地迁入，三代以后为迁出代，因此，用三代的种群趋势指数来预测四代的发生趋势意义不大。为此，参照庞雄飞等(1982)根据生命表资料建立自当代卵期预测当代暴食期数量模式的方法，初步建立了自三代迁入蛾量预测当代进入三龄幼虫的数量模型。以便为害虫管理提供依据。

首先建立田间每亩一龄幼虫(L1)的预测式；

L1 = S1·S2·S3·S4·P·P♀·P F·F (1)

然后建立田间每亩三龄幼虫(L3)的预测式：

L3 = L1·S5·S6·S7(2)

(1)式中P为三代稻纵卷叶螟迁入的每亩蛾量。据关键因素的分析，气候和捕食作用是影响其种群数量变动的关键因素，困此对S5和S6两个组分建立亚模式，其余均用平均成活率(表1)代入。

表3 稻纵卷叶螟自然种群关键因素的回归系数分析

死亡因素 1981 1982 1983 1985 1986 b值 r2 P(概率) 卵期失踪(K1) 0.2985 0.0478 0.0362 0.0516 0.0939 0.1933 0.6743 寄生(K2) 0.01461 0.0023 0.4352 0.0263 0.3361 -0.00526 0.0142

不孵(K3) 0.01011 0.0067 0.0044 0.0177 0.0004 0.0039 0.0769 一至二龄失踪(K4) 0.9105 0.5125 0.5360 0.6329 0.5407 0.3090 0.7639 ＜0.05 寄生(K5) 0.0045 0 0 0.0058 0.0057 0.0044 0.4730 三龄失踪(K6) 0.4245 0.1288 0.1033 0.2853 0.2011 0.2493 0.7938 ＜0.05 寄生(K7) 0.03483 0.0520 0.0348 0.0540 0.0181 0.0227 0.3281 四龄失踪(K8) 0.1615 0.1132 0.0957 0.1446 0.1756 0.0468 0.4339 寄生(K9) 0.0264 0.0143 0.0614 0.8380 0.0329 0.0089 0.0215 五龄失踪(K10) 0.2747 0.1518 0.2441 0.2570 0.1804 0.0878 0.6038 寄生(K11) 0.0996 0.0677 0.0306 0.1106 0.0552 0.0352 0.2546

其他(K12) 0.0034 0 0 0.0123 0.0097 0.0045 0.1389

蛹期失踪(K13) 0.2464 0.2577 0.2142 0.3839 0.3816 0.0215 0.0158 寄生(K14) 0.1498 0.0677 0.0190 0.0360 0.0189 0.0646 0.3020

其他(K15) 0.0086 0.0091 0.0293 0.1110 0.0149 -0.0037 0.413 总 K 值 2.6689 1.3787 1.8442 2.1129 2.0652

据田间调查，幼虫期的捕食性天敌主要以蜘蛛类为主。张桂芬(1987)报道，稻纵卷叶螟与稻飞虱、稻叶蝉共存时，稻纵卷叶螟一至二龄幼虫经稻田蜘蛛捕食)为：

后的成活率(S

6

S6 = exp〔-0.6065P t(1-0.8236) / (1+0.021L1)〕

(P t=蜘蛛数/亩)

又据1980年温湿度试验，一至二龄幼虫的成活率(S5)与温湿度系数(Q)的关系式为：

S5 = 0.62131Q·exp(-0.2848Q) (r=0.8864，P＜0.01)

那么三龄幼虫的预测式为；

L1 = (0.9862)(0.8157)(0.7463)(0.9822)·P·P♀·P F·F

L3 = L1·S5·S6·(0.9928)

S5 = 0.6213Q·exp(-0.2848Q)

S6 = exp〔-0.6065P t(1-0.8236) / (1+0.21L1)〕

四、预报与验证

1987年在郑州郊区及本所试验田，于三代迁入蛾高峰起，追踪调查了亩蛾量、百丛蜘蛛数和三龄幼虫数。结果表明，根据预测式计算的理论值与实测幼虫

= 7.81)，其符合概率为0.75-0.5。数基本相符，经卡方检验：X2= 1.773(X2

0.05,3

同年在郑州市中牟县与原阳县13万亩稻田内用预测式对稻纵卷叶螟三龄幼虫的数量进行了预测，再结合稻纵卷叶螟的防治指标(张桂芬，1985)，对各地块作出防治与否的决策。原阳县预报地块66块，与实测值不符的为13块，吻合率为80.33%；中牟县预报30块地，不符的5块，吻合率为83.33%，有效地指导了田间化学防治。

讨论

对于具有当代迁入当代即可暴发成灾的迁飞性害虫来说，以生命表资料为基础，对关键因素建立亚模型来预测当代暴食期前一虫态数量是指导大田化学防治的有效措施。但该预测式仅根据郑州地区的生命表资料而建立的，因此有其局限性；而温湿度的亚模型是在试验条件下获得的，和田间实际情况可能存在一定差异。因此该模型需要不断检验，不断修正，从而进一步提高预测的正确性。

引用文献

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尹汝湛 1980 昆虫生命表的制作与分析。植物保护6(1)：31—38；6(2)：31—37。

古德祥等 1983 稻纵卷叶螟自然种群生命表的研究。生态学报3(3)：229—237

庞雄飞等 1981 稻纵卷叶螟防治策略探讨(一)。华南农学院学报2(4)：71—83。

庞雄飞等 1982 稻纵卷叶螟防治策略探讨(二)。华南农学院学报3(2)：13—26。

张桂芬 1987 稻田蜘蛛对稻纵卷叶螟初龄幼虫捕食作用的初步观察。植物保护13（5)：33—34。

张桂芬等 1985 河南省水稻穗期稻纵卷叶螟的危害损失与防治指标的研究。植物保护学报12(1)：1—7 Morris，R.F.1963 Predictive population equation based on key factors.Mem.Ent.Soc. Can.(32)：16—21

Podler，H.& D.Rogers 1975 A new method for the indentification of key factors from life table data.J.Anim.Ecol.

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Watt，K.E.F.1963 Mathematical population models for five agricultural crop pests.Can.Ent.Soc.Mem(32)：83—91

STUDIES ON THE NATURAL POPULATION LIFE TABLE OF RICE LEAF ROLLER AND ITS USE IN PREDICTION

Zhang Guifen Liu Qinxuan Shen Xiaocheng Zhao Baige Xue Junjie (Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Sciences)

In 1981—1987，the natural population life table of rice leafroller Cnaphalocrocis medinalis (Guenee) were studied in paddy fields，in Zhengzhou，Henan Province.The results of b value analysis (Podler & Rogers，1975) showed that the main population fluctuation stages were in lst—2nd instar and 3rd instar of larva，and the key factors contributing to mortality of the two larva stages were predators and adverse weather condition.A prediction model for the 3rd instar larva density of the 3rd generation relying on the immigrated moth number and so on of this generation was established.The accuracy rate of forecast as used in Zhengzhou region was more than 80%，it is quite available for the control of this insect.

Key words: C naphalocrocis medinalis, life table, forecast