遗传学复习资料【何风华】

绪论

1.遗传学是研究生物的遗传和变异规律的科学；

2.遗传(heredity)：指生物亲代与子代相似的现象，即生物在世代传递过程中可以保持物种

和生物个体各种特性不变；

3.变异(variation)：指生物在亲代与子代之间，以及在子代与子代之间表现出一定差异的现

象。

4.变异的多态性(polymorphism) ：生物所表现出的性状变异分为可遗传(heritable)变异和不

可遗传(non-heritable)变异

●环境引起的变异中包含可以遗传给后代的特性；也包含只在生物当代表现出来，而

不能传递给后代的变异。

●考察生物遗传与变异应该在给定环境条件下进行

5.遗传与变异是一对矛盾对立统一的两个方面

●遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的；世界上没有完全相同的两个人

(同卵双生、克隆牛也不同)

●没有遗传就没有物种的相对稳定，也就不存在变异的问题;

没有变异，物种将一成不变，也不存在遗传的问题

6.进化(evolution)：遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素

生物进化就是环境条件(选择条件)对生物变异进行自然选择，在自然选择中得以保存的变异传递给子代(遗传)，变异逐代积累导致物种演变、产生新物种。动、植物和微生物新品种选育(育种)实际上是一个人工进化过程，只是以选择强度更大的人工选择代替了自然选择，其选择的条件是育种者的要求

7.遗传学的发展

?亚里斯多德(Aristotle)血统论。遗传是通过血液来传递的。血缘关系、血统、混血

儿。

?先成论精子中的小人

?后成论婴儿的各种组织器官在个体发育过程中逐渐形成

?获得性状遗传法国拉马克认(1744-1829)为生物物种是可变的，他提出了用进废退学

说，或获得性状遗传学说来解释物种形成的机制。盲肠退化，洞穴鱼盲目的，长颈

鹿。但铁匠的儿子肌肉发达？

?泛生论达尔文遗传物质是存在于生物器官中的“泛子/泛生粒”；遗传就是泛子在生

物世代间传递和表现

?融合遗传高尔顿及其学生双亲的遗传成分在子代中发生混合，而后表现。虽然错误，

但在这一基础上所创建的一系列生物数学分析方法，却为数量遗传、群体遗传的产

生和发展奠定了基础。

?种质论魏斯曼

●多细胞生物由种质(Germeplasm)和体质(Somatoplasm)组成：种质指生殖细胞，负

责生殖和遗传；体质指体细胞，负责营养活动

●种质是“潜在的”，世代相传，不受体质和环境影响，所以获得性状不能遗传；

体质由种质产生，是“被表达的”，不能遗传

●种质在世代间连续，遗传是由具有一定化学成分和一定分子性质的物质(种质)在世

代间传递实现的

●魏斯曼在生物进化方面支持达尔文的选择理论，但在遗传上否定获得性状遗传，是

新达尔文主义的首创者。

?遗传因子假说孟德尔

遗传因子假说认为：

1.生物性状受细胞内遗传因子( factor )控制

2.遗传因子在生物世代间传递遵循分离和独立分配两个基本规律。（“能普遍应用的杂种形成和发育的定律”）

这两个遗传基本规律是近现代遗传学最主要的、不可动摇的基础

1900年，遗传学的诞生

遗传学的发展可以分为4 个主要阶段，大致对应于20 世纪的四个25 年。

第1 个25 年，细胞遗传学时期，建立了染色体遗传理论；

第2 个25 年，微生物遗传学时期，确定生物遗传的物质基础是DNA；

第3 个25 年，建立和发展了分子遗传学（DNA双螺旋结构模型的建立，遗传信息传递中心法则的建立，基因调控机理的研究，基因工程技术），发明了基因工程技术（限制性核酸内切酶）；

第4 个25 年，基因组学阶段。（DNA序列测定，PCR技术）

第二章孟德尔定律

2.1 分离定律

一、一对相对性状的分离现象

1.正交

结果：

●F1(杂种一代)的花色全部为

红色；

●F2(杂种二代)有两种类型的

植株，一种开红花，一种开

白花；并且红花植株与白花

植株的比例接近3:1。

2.反交【白花(♀)×红花(♂)】，结果一样。说明不受亲本组合方式影响

3.

●F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。

相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。

●F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表

现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。

隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(character segregation)现象。

二、分离现象的解释

(一)、遗传因子假说

孟德尔提出了遗传因子的概念，认为：

?性状是由颗粒性的遗传因子决定的；

?一对相对性状由一对遗传因子控制（单位性状原则）；

?显性性状受显性因子(dominant ~)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive ~)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状（显隐性原则）；

?遗传因子在体细胞内成对存在，成对的遗传因子分别来自其父、母本，并且各自独立，互不混杂；（遗传因子的纯洁性）。

(二)、遗传因子的分离规律

?遗传因子在世代间的传递遵循分离规律：

?（性母细胞）在形成配子的时候成对的遗传因子彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。（分离原则）

?杂种产生两种不同因子的配子，并且数目相等；

?在形成合子时，雌雄配子的结合是随机的；即两种遗传因子是随机结合到子代中。(三)、豌豆花色遗传因子的分离与组合

三、基因型与表现型

基因型：指生物个体的基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；

表现型：指生物个体的性状表现，简称表型。

●基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。

●表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因

型往往只能根据生物性状表现来进行推断。（基因型＋环境＝表现型）

?在一个座位上带有两个相同的等位基因的基因型称为纯合基因型。如CC和cc；这类生

物个体称为纯合体。

?在一个座位上带有两个不同等位基因的基因型称为杂合基因型。如Cc；这类生物个体

称为杂合体。

四、分离规律的验证

一)、测交法：是把被测验的个体与隐性纯合的亲本杂交。根据测交子代Ft所出现的表现型种类和比例，可以确定被测个体的基因型。

(二)、自交法，F3代自己自交。

(三)、F1花粉鉴定法

(四)、红色面包霉杂交法

六、分离规律的意义与应用

(一)、分离规律的理论意义

遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。

1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念；

?分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对

独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。

?它否定了融合(混合)遗传(blending inheritance)观念，确立了颗粒遗传(particulate

inheritance)的观念。

?在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。

2.指出了区分基因型与表现型的重要性；

?早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接

观察到的性状表现(表现型)的差异。

?遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。

?在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因

型和表现型加以区分，重视表现型与基因型间的联系与区别。

3.解释了生物变异产生的部分原因；

?遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择

的基础，也是遗传研究与育种工作的物质基础。

?因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。

?分离规律表明：生物的变异可能产生于等位基因分离。

?由于杂合基因的分离，可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方

面的原因。

4.建立了遗传研究的基本方法。

?证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性

?同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗

传学新的生长点。

(二)、在遗传育种工作中的应用

?在杂交育种工作中的应用

?在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用

?在杂种优势利用工作中的应用

?为单倍体育种提供理论可能性

2.2自由组合定律（两对及两对以上相对性状(等位基因)在世代传递中表现出来的相互关系）

一、孟德尔的双因子杂交试验

二、独立分配现象的解释

1. 独立分配规律的基本要点：

控制不同相对性状的遗传因子(等位基因)在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。

三、独立分配规律的验证

(一)、测交法

(二)、自交法

四、多对相对性状的遗传

只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。

五、独立分配规律的应用

孟德尔的成败与原因

●孟德尔植物杂交试验成功的因素

?选用适当的研究材料：豌豆

?严格的试验方法与正确的试验统计与分析方法

?独特的思维方式，“假设—推理—论证”

●孟德尔规律长期不被接受的原因

?孟德尔思想的超前性。

?孟德尔没有提出一套严格的专业术语来表述他的遗传因子假说；

?孟德尔定律是贝特生等人加工、诠释形成的：贝特生(W. Bateson)于1902-1909年间引进了allelomorph(allele 等位基因)、homozygote、heterozygote、F1、F2等术语，约翰森于1909年创造了gene、phenotype、genotype等专业术语才使孟德尔思想的表达变得简洁明了。

?达尔文于1859年发表的自然选择学说及其所引起的争论吸引了过多的注意力；

而孟德尔在科学界是一个籍籍无名之辈；他的研究表明遗传因子与性状在世代间的稳定传递，与当时进化论强调的生物界广泛变异的思想也似乎并不相吻合。

?孟德尔本人对其理论普遍适用性的研究遇到挫折。

分枝法来推算子代的遗传比率（PPT101）

卡方测验 ● 进行 2测验时用以下公式计算 2值，即：

● O 是实测值，E 是理论值，∑是求和的符号。

● 从以上公式可以说明，所谓χ2值即是平均平方偏差的总和。

自由度df = k- 1 k 为子代分离类型的数目。

当df ＝1时，必须注意：

● 假若用上述方法进行卡方测验，观测值和理论值相符合，则结论可信； ● 假若用上述方法进行卡方测验，观测值和理论值不相符合，则一定要做卡方连续性校正，

所用的校正公式为：

P>0.05 观测值和理论比例没有差异 P<0.05 观测值和理论比例存在显著差异 P<0.01 观测值和理论值存在极显著差异 例：紫长紫圆红长红圆总数

实际观测数 226 95 97 1 419 理论数 235.69 78.56 78.56 26.19 419 O －E -9.69 16.44 18.44 -25.19 0

(O －E)2/E 0.40 3.44 4.33 24.23 32.40 χ2＝0.40＋3.44＋4.33＋24.23＝32.40 df ＝3， χ20.05＝7.82， χ20.01＝11.35 χ2＞ χ20.01，P ＜0.01

结论：F2四种表型的分离比不符合9∶3∶3∶1的分离比，花冠颜色和花粉粒形状的遗传不是自由组合，而可能是连锁的。

()

∑

-=E E O 2

2

χ()

∑

--=

E E O 2

25.0χ

遗传的染色体学说

●染色质和染色体是同一物质不同时期的名称。易被碱性染料着色的一种无定形的物质●染色体DNA 的关键序列（着丝粒，端粒，复制起点）

●染色体的类型：中间着丝粒染色体，近中间着丝粒染色体，近端着丝粒染色体，顶端着

丝粒染色体。

●各种生物的染色体数目都是恒定。核型：指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色

体的大小、形态和数目。

●染色体的形成：四级结构模型。基本结构单位是核小体

有丝分裂行为:

有丝分裂的遗传学意义:一个细胞产生两个子细胞，每个子细胞具有与亲代细胞在数目和形态上完全相同的染色体。

减速分裂：在配子的形成过程中进行的一种特殊的有丝分裂。

特点：遗传物质复制一次，细胞连续分裂两次；第一次分裂染色体减数，第二次分裂是等数。减数分裂的遗传学意义：1.配子的染色体数目减少一半，合子又恢复到亲代的染色体数目，使生物类型的染色体数目和遗传性状保持相对稳定。

2.基因重组，为生物的变异和进化准备了条件。【染色体重组；基因重组（由交换而发生的重组）】

遗传的染色体学说：染色体可能是遗传因子（基因）的载体的学说

基因的作用及其与环境的相互关系

基因型、表型和环境三者的相互作用关系：

1.多因一效：多个基因一起影响同一性状的表现

2.一因多效：一个基因具有多方面的表型效应

3.一定的基因型在不同的环境条件下，造成表现型变异的幅度（范围）称为反应规范。

4.表现度：是指个体间基因表达的变化程度。

5.外显率：某一基因型的个体在特定的环境条件下显示预期表型的比例。

由于修饰基因的存在，或环境因素的影响，有些基因的预期性状在有的个体能表达出来，但在有些个体却没有表达出来。

6.表型模写：环境改变所引起的表型改变，有时与一种基因突变引起的表型变化很相似，这种现象叫做表型模写。

等位基因间的相互作用

显隐性关系的相对性

(1) 不完全显性:杂合体表型为双亲中间型(红*白=粉红)

(2) 镶嵌显性

(3) 并显性：一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象

(4) 显隐性随所依据的标准不同而改变。

眼观：（圆粒）（完全显性）

显微镜：淀粉粒发育为中间型，观察外形是近圆粒（不完全显性）

致死基因

1.隐性致死：马恩岛无尾猫、人类的视网膜母细胞瘤、镰刀形细胞贫血症

2.显性致死：亨亭顿病

复等位基因

非等位基因间的相互作用

●基因互作的发现

●互补基因：若干个非等位的显性基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个基

因发生突变都会导致同一突变型性状，这些基因称为互补基因。

●累加作用：两种显性基因同时存在时表现为一种性状；单独存在时，表现另一种性状；

而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。（南瓜：无显性基因：长形；一种显性基因：球形；两种显性基因：扁形；显性基因越多：越扁）

●叠加效应：两对非等位显性基因只要存在任何一个，都能表现同一表型，双隐性个体表

现另一种性状；即每一个基因对表型效应都具有一定作用。

●抑制基因：有些基因本身并不能表现任何可见的表型效应，但它的存在，完全抑制了其

它非等位基因的作用，这种基因称为抑制基因

●上位效应：两对独立遗传的基因共同对某一性状发生作用，而且其中一对基因对另一对

基因的表现有遮盖作用。

总结：

第三章连锁互换和基因作图

一、连锁遗传现象：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。

凡是位于一对同源染色体上的基因群，都称为一个连锁群。连锁群的数目＝单倍体染色体数目。人2n＝46，连锁群数目＝23

二、多数生物，基因的连锁和互换在雌雄间大致相同；

极少数动物雌雄间的连锁不同（雄果蝇是完全连锁的，雌果蝇是不完全连锁的）

●F1 测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型---------完全连锁

●后代不仅出现亲本型，也产生重组型，且亲本的类型远远大于新类型--------不完全连锁连锁与互换的本质：重组配子的产生是由于：减数分裂前期Ⅰ同源染色体的非姊妹染色单体间发生了片段互换。(基因论的核心内容)

交换值的测定（PPT35-41）

●两个连锁基因间交换值的变化范围是(0, 50%)，

●交换值的大小反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；

?两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；

?反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。

●交换值/重组率是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对

距离，这种相对距离称为遗传距离(genetic distance) 。

●图距：两个基因在染色体上距离的数量单位。单位：厘摩(cM)

三点测交

RF：重组率。μ：交换次数。X：图距（交换率）。重组率＜交换率

真菌类的遗传分析

第4章性别决定与伴性遗传

性染色体：真核生物的染色体组中存在的直接与性别决定有关的一个或一对染色体；成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。

常染色体：除去性染色体以外的或线粒体DNA以外的所有染色体。同源染色体是同型的。性别决定的类型：XY型；XO型；ZW型；染色体倍数决定性别

伴性遗传：也称为性连锁遗传，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；

伴性遗传的特点：决定性状的基因在性染色体上；正交与反交的结果不同；性状的遗传与性别有关；表现特殊的交叉遗传规律。

人类的伴性遗传：伴X显性遗传（抗维生素D佝偻病）；伴X隐性遗传（红绿色盲、血友病）；Y连锁遗传

从性遗传：也称为性影响遗传，控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。

Barr小体：1浓缩的、惰性的、异染色质化的小体，为失活的X染色体，位于核膜的边缘。Lyon假说：雌性哺乳动物细胞内只有一条X有活性，另一条失活并固缩，后者在间期细胞表现为性染色质体；2失活是随机的，即失活的X染色体既可来自父亲，也可来自母亲，但一个细胞某条X－旦失活，由该细胞繁衍而来的子细胞都具有同一条失活的X染色体。3失活发生在胚胎发育的早期。人类X 失活发生在囊胚期，约在妊娠16天左右。4杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)，即某些细胞中来自父方的伴性基因表达，某些细胞中来自母方的伴性基因表达，这两类细胞随机地相嵌存在于某些组织中，从而出现毛皮的随机镶嵌现象。

第5章细菌和病毒的遗传分析

细菌和病毒用于遗传分析的优点：1．易培养，繁殖快，世代周期短：无丝分裂，E.coli 20分钟可繁殖一代。2．易突变，且突变易鉴别：DNA(或RNA)裸露，易受环境条件的影响而发生突变；单倍体生物，不存在显性遮盖隐性问题，突变均能表现出来。影印培养

3．遗传物质简单，但对其遗传重组的分析方法与真核生物的相似，便于研究基因结构、功能及调控机制。

1、接合：一种细菌细胞与另一种细菌细胞直接接触后，前者将其DNA传给后者的过程称为接合。

（性导：指接合时由F’因子将所携带的外源DNA片段导入受体细菌形成部分二倍体的过程。）

F’因子:F 因子偶尔在环出时不够准确，会携带出细菌染色体上的一些基因，这种因子称为F’因子

2、转化：裸露的DNA

雄性：细胞内有一种致育因子F，又称为性因子，因而雄性以F+表示，

雌性：无F因子，F―

包含一个整合到自己染色体组内的F因子，即Hfr------ 高频重组品系

中断杂交作图与重组作图

看书

噬菌体的突变型：宿主范围突变体，噬菌斑形态突变体。

3、转导：指以噬菌体为媒介，将细菌的小片段染色体或基因从一个细菌转移到另一个细菌的过程。

普遍性（一般性）转导：噬菌体在转导时，可以携带细菌染色体的任意部分。

特异性（局限性）转导：噬菌体在转导时，只携带细菌染色体的特定部分。

1.基因概念的发展

丹麦约翰森——(基因)

基因既是一个功能单位，也是一个突变单位和一个交换单位

基因是具有一定遗传效应的DNA片段。

一个基因一个酶学说；

一个基因一个多肽学说；

一个基因并不是一个突变单位和一个交换单位，基因是可分的，（顺反子学说。）

操纵子模型，基因在功能上是有差别的

2.基因精细结构的分析方法（重组作图和顺反测验）

3.一个基因一个酶：如果某一基因突变，不能形成某种酶，就出现突变型

一个基因一条多肽

4.拟等位基因：将紧密连锁（交换率极低）、控制同一性状（功能相同）的非等位基因定义为拟等位基因。

顺反子：功能水平上的基因，表示功能的最小单位

突变子：在一个顺反子内，有若干个突变单位----突变子

重组子：基因内部发生重组的遗传单位。

断裂基因：具有内含子和外显子相间隔排列的基因叫断裂基因

内含子：在成熟mRNA上找不到对应序列的DNA片段

外显子：在成熟mRNA上能找到对应序列的DNA片段。

重叠基因：两个或两个以上的基因共有一段DNA序列；

第七章染色体畸变第一节

果蝇唾腺染色体：巨大性、伸展性；体细胞联会；有横纹结构。研究染色体畸变的好材料。

染色体结构变异的机理

1.染色体的稳定是相对的，变异则是绝对的。

2.使染色体发生折断的因素：

?外部作用：各种射线、化学药剂、温度剧变等；

?内部作用：营养、生理生化代谢失调、衰老等。

3.染色体折断后的修复

?正确重接：重新愈合，恢复原状；

?保持断头：产生结构变异。但这种情况很少见；

?错误重接：产生结构变异。

染色体结构畸变的类型：

√缺失：染色体的某一区段丢失了（类型：顶端缺失，中间缺失）

注意：1较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；

2缺失纯合体也不表现明显的细胞学特征。

遗传学效应：(1)缺失影响个体的生长和发育(2)假显性现象

√重复：染色体的某一片段在同一染色体或不同染色体上出现两次或两次以上的现象。

类型：串联重复；倒位串联重复；移位重复

细胞学效应：重复杂合体在联会形成二价体时，重复区段会被排挤而突出环或瘤

注意：不能同缺失杂合体的环或瘤相混淆。

√倒位：一个染色体上同时出现两处断裂，中间的片段倒转180°重新连接起来，使这一片段上的基因排列顺序颠倒了。

0类型：臂间倒位（长臂和短臂之间发生的倒位）；臂内倒位（长臂内或短臂内发生的倒位）0细胞学效应：1倒位杂合体在减数分裂中形成的圆环状结构。2倒位片段很长：倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。

0倒位的遗传学效应：1物种进化：倒位纯合体→“标准型”染色体；具有进化上的意义2倒位杂合体产生的配子部分不育3降低倒位环内的基因重组，使重组值减小，

倒位相当于一个交换抑制因子

应用：平衡致死系：永久以杂合状态存在、同时保存两个致死基因的品系称为平衡致死品系（或称永久杂种）

√易位：非同源染色体之间的片段的转移所引起的染色体重排现象。

类型：简单易位；相互易位

第二节染色体数目的改变

非整倍体：在正常个体染色体数（2n）的基础上增加或减少一条至数条染色体所造成的变异类型。

整倍体：以染色体基数(X)为单位成倍数性增加或减少所造成的变异类型。

无籽西瓜为啥无籽：无籽西瓜由四倍体西瓜作母本，二倍体西瓜作父本杂交而成的，结出的西瓜是三倍体。三倍体联会时会发生紊乱，不能产生种子。

香蕉为什么是三倍体：同无籽西瓜，为了方便食用。

唐氏综合征：21号染色体三体主要特征：特殊面容；发育不良；半数患者伴有先天性心脏病；智力缺陷，先天愚型；部分患者有特殊肤纹

第八章基因突变

突变的类型：自发突变（是在自然状况下产生的突变）；诱发突变（诱变剂处理导致）两者本质上是相同的，但诱发突变的频率高于自发突变。

从表型特性上来分：

⑴形态突变突变主要影响生物的形态结构，导致形态、大小、色泽的改变。

⑵生化突变突变主要影响生物的代谢过程，导致一个特定的生化功能的改变或丧失。

⑶致死突变突变主要影响生活力，导致个体死亡，可发生在不同时期。

⑷条件致死突变在某些条件下是能成活的，而在另一些条件下是致死的。

基因突变的一般特征

1. 突变的随机性：基因突变可以发生个体发育的任何时期；

2. 突变的稀有性：突变率都相当低

3. 突变的可逆性

4. 突变的重演性：相同的基因突变可以在同种生物的不同个体间重复发生。

5. 突变的多方向性：1同一个基因可以向不同的方向突变，但在染色体上的座位不变。2这些基因都是等位的3复等位基因并不存在于同一个体中，而是存在于同一生物群内。复等位基因：由于基因突变多方向性而在同一基因座位上可能具有的多种等位基因形式。

6. 突变的平行性：指亲缘关系相近的物种因遗传基础较近似而发生相似基因突变的现象。（小麦有早熟、晚熟的变异类型，属于禾本科的其它物种如大麦也有）

7. 突变的有害性和有利性：多数突变对生物的生长和发育往往是有害的。

诱变突变的机制

物理诱变剂

?电离辐射粒子辐射:α,β射线、质子、中子；电磁辐射：X、γ射线

重要结论：电离辐射可诱发基因突变和染色体断裂，它们的频率跟辐射剂量成正比。

辐射效应有累加作用。

?非电离辐射紫外线引起DNA突变。紫外线的穿透能力有限，多用在微生物、生殖细胞、花粉粒以及培养中的细胞

化学诱变剂

1. 碱基类似物

5－溴尿嘧啶正常状态：酮式5-BU类似于T，将只与A配对(5-BU=A).

稀有状态：烯醇式5-BU类似于C，它只与G配对(5-BU≡G).

2. 碱基修饰剂通过直接修饰碱基的化学结构。

3. 嵌入剂