1.0、生命的基本单位—细胞

构成生命体的物质是原生质，原生质包括核酸、蛋白质、糖类、脂类等，这些生物大分子依照特定规律组装成复杂的结构，装配成各种细胞器，进而形成细胞。细胞（cell）是除病毒以外的所有生命体（生物体）形态结构和生命活动的基本单位，生物生长与发育、繁殖、遗传与变异、适应与进化等重要的生命活动均以细胞为基础。大部分生物体都是以细胞作为基本组成单位的。细菌、变形虫等低等单细胞生物，一个细胞就是一个个体，而动植物个体是多细胞生物，其细胞数目十分可观。多细胞生物是通过细胞分化形成形态不同、功能各异的高度专化细胞，进而按一定规律形成组织、器官和系统，最终构成分工协作、有条不紊的有机体。病毒是非细胞形态的生命体，所有的病毒必须在细胞内才能表现出它们的基本生命活动——复制与增殖。除了病毒以外，一切生物都是由细胞组成的。

细胞作为生命结构与功能的基本单位，有显著的基本共性，诸如相似的化学组成、最基本的结构要素和类似的遗传语言、生命活动及其调控机制。同时，细胞又有明显的差异即多样性，诸如细胞种类繁多、形态各异、功能多样，但形态结构与功能的统一是各类细胞所共同遵循的基本原则。种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。近年认为原核细胞并不是统一的一大类，建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。支原体是迄今发现的最小最简单的细胞，它却已具备细胞的基本结构，并具有作为生命活动基本单位存在的主要特征。比支原体更小更简单的细胞，不大可能维持细胞的基本基本生命活动。

一、细胞是生命活动的基本单位

细胞（cell）是由英国的罗伯特·胡克（Robert Hooke）与1665年观察软木（栎树木）薄片结构时提出的。荷兰学者列文虎克（Antonie van Leeuwnhock）是世界上最早观察到细菌等活细胞的人。然后经过170余年后，直到19世纪30年代细胞学说的诞生人们才认识到细胞是生物体进行生命活动的基本结构和功能单位。

1838～1839年，德国植物学家施莱登（Matthias Jacob Schleiden）和动物学家施旺（Theodor Schwann）在总结前人的知识的基础上，通过对植物细胞和动物细胞的深入研究，提出了细胞学说，认为生物有机体是由细胞构成的，细胞是构成有机体的基本单位。1858年德国病理学家魏尔肖（R．Virchow）提出了“一切细胞来源于细胞”的著名论断，继而进一步完善了细胞学说。概括细胞学说，可以归纳为：①所有生物都是由细胞和细胞产物所构成的；②新细胞来源于已存在细胞的分裂；

③每个细胞作为一个相对独立的基本单位，它们既有“自己的”生命，又与其他细胞相互联系、彼此协作，构成生命的整体，按共同的规律发育，有共同的生命过程。

自从17世纪发现细胞以后，人们曾对细胞的概念下过各种各样的定义，大凡有以下一些提法：细胞是有机体形态结构的基本单位；细胞是形态与生理的基本单位；细胞是组成有机体的结构与功能的单位等等。以上这些定义从各个角度发出有一定的道理。细胞是构成生物的基本结构实体，是生物体结构和功能的基本单位，是生命存在的最基本形式和生命活动的基础，根据细胞在生物界中的共性，可以将细胞的概念定义为…细胞是生命活动的基本单位?，但应从以下角度（几个方面）去理解细胞作为生命活动基本单位的含义。

（一）一切有机体都是由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位

有机体除了最低等的类型（病毒）以外，都是由细胞构成的，病毒是非细胞形态的生命体。单细胞生物的有机体仅由一个细胞构成，一切生命活动都由这一个细胞来承担，如细菌、衣藻、草履虫等；多细胞生物的有机体根据其复杂程度由数百乃至万、亿计，形态和功能不同的细胞构成，在整体中，各个细胞进行分工并各自行使特定的功能，同时，细胞间又存在着结构上和功能上的密切联系，它们相互依存，彼此协作，共同保证有机体进行正常的生命活动。

但有些极低等的多细胞生物体，如盘藻，仅由4个、8个或几十个未分化的相同的细胞组成，它们实际上是单细胞与多细胞生物之间的过度类型。高等动植物有机体由无数的功能与形态结构不同的细胞组成。有人统计，成人的有机体大约含有1014个细胞，刚出生的婴儿机体约含有2×1012个细胞。人的大脑是由1012个细胞构成的复杂体系。1g哺乳动物的肝或肾组织有2.5亿-3亿个细胞。人体内有200多种不同类型的细胞，但根据其分化程度又可分为600多种，它们的形态结构与功能差异很大，但都是由一个受精卵通过分裂与分化而来。在多细胞生物体内，功能相同的细胞群体构成集体的组织。应该指出，构成高等生物体的细胞虽然都是高度“社会化”的细胞，具有分工与与协同得到相互关系，但它们又保持着形态与结构得到独立性，每个细胞具有自己独立的一套“完整”的结构体系，构成有机体的基本结构单位。

（二）细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，是代谢与功能的基本单位

在有机体一切代谢活动与执行功能的过程中，细胞都呈现（表现）出一个独立的、有序的、能够进行代谢的自我控制的结构与功能体系（自动控制性很强的代谢体系），每一个生活的细胞都具有一套完整的代谢机构以满足自身生命活动的需要。即使在多细胞生物体中，各种组织也都是以细胞为基本单位来执行特定的功能。细胞作为一个开放的系统，不断与周围环境进行物质、能量和信息的交换，同时细胞之间也存在着广泛的联系和通信联络，表现出精细的分工和巧妙的配合，使生物的各种代谢活动有序地进行。例如，当人们在观看物体时，首先是眼球视网膜的观光细胞接受光刺激，产生神经冲动，之后此信号通过神经传递给大脑视觉中枢，从而形成视觉。因此，生物体的一切生命活动都是以细胞为单位来实现的。

在细胞内一切生化过程与试管内生化过程的根本不同点是，细胞表现为有严格程序性的、自动控制的代谢体系，这是由细胞自身结构的装置及其协调性所决定的，是长达数十亿年的进化产物。细胞结构完整性的任何破坏，都会导致细胞代谢的有序性与自控性的失调。虽然我们对细胞的知识领域还存在大片的空白，但我们确信即使是一个最简单的细胞，也比迄今设计出的任何计算机控制的智能机更为精巧。因此，我们可以把细胞看做是有机体代谢与执行功能的基本单位。

（三）细胞是有机体生长与发育的基础

一切有机体的生长与发育都是依靠细胞的增殖与分化为基础的，这是研究生物发育的基点。近年认为，细胞的凋亡是生物生长发育不可缺少的平衡因素，与细胞增殖、分化具有互补作用。

众所周知，多细胞生物都是从一个受精卵分裂、分化而来的，生物体的生长与发育是依靠细胞体积的增大、数目的增加来实现的。有机体（生物体）的生长与发育是依靠细胞的分裂、细胞体积的增长、细胞的分化与凋亡来实现的，不管这些过程如何复杂，甚至我们对很多现象与机制的认识还处在朦胧的阶段，但毋庸置疑，细胞仍是生长与发育的基础。研究生物的生长与发育必须要以研究细胞的增殖、生长、分化与凋亡为基础。

（四）细胞是遗传的基本单位，具有遗传的全能性

在一般情况下，生物体的每一个细胞，不论低等生物或高等生物的细胞，单细胞生物的细胞或多细胞生物的细胞，结构简单或复杂的细胞，未分化或分化的细胞（除个别终未分化的细胞外），性细胞或体细胞，都包含全套的遗传信息，即全套的基因，经过无性或有性繁殖而延续后代。也就是说它们具有遗传的的全能性。植物的组织培养、动物的细胞克隆都足以说明细胞具有遗传的全能性，是生物遗传的基本单位。

由植物单个的生殖细胞或单个体细胞、由未受精的两栖类动物卵细胞，经人工培育与诱导可发育为完整的个体，这曾经是细胞全能性最有力的证据之一。从动物的大部分组织人工分散出来的单个细胞，大多数可以在体外培养、生长、增殖与传代，虽然不能像植物细胞那样被诱导分化与发育为个体，但这些基本事实均可说明，虽然细胞是构成统一有机体的小小的局部，并受到机体整体活动的制约，但每一个细胞在生命活动中又是一个小小的“独立王国”，在特定的条件下，它可以表现为独立的生命单位。近年哺乳动物的的体细胞克隆将细胞全能性的研究推向新的高峰，从而可以概括的说，每一种细胞都有发育为个体的潜在能力。

（五）没有细胞就没有完整的生命

无数实验证明，对细胞结构完整性的任何破坏，都会阻碍细胞完成生命活动和细胞遗传全能性的实现，如不能使细胞遗传全能性实现，从而不能使生物持续生存。总所周知，从细胞分离出的任何结构，甚至是保存完好得到细胞核与含有遗传信息的线粒体与叶绿体，都不能在体外培养持续生存，并作为生命活动的单位而存在，而细胞不仅能独立生存，还能在合适的的条件下再生出完整的个体。因此认为细胞是生命活动的基本单位。

还可以用较简单的事实来说明这一问题，假如我们将10个基因放在试管里，只要条件充分满足，它们都可以复制与表达。同样的10个基因放在细胞内就会不同。基因能否在细胞内有序的表达，以及表达的程序将受细胞整体内环境在时间与空间上严格有序的控制。

除上述的认识外，在此还必须强调，病毒虽然是非细胞形态的生命体，但它们必须在细胞内才能表现出基本得到生命特征（繁殖与遗传）。因此，就病毒而言细胞是生命活动的基本单位这一概念也完全是合适的。

关于细胞概念的一些新思考：细胞是一切生命活动的基本单位，对细胞的认识与理解就成为一切生命科学的基础。由于细胞生物学与生命科学其他学科深刻的交叉，尤其与化学、物理和数学一些新

概念的交叉，吸引了众多物理领域、化学领域与生命科学其他领域的科学工作者参与。从他们那里吸收一些概念，近年来我们对细胞的概念提出一些新的补充与思考。

1、细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体

过去对细胞结构的研究，积累了很多资料，所以人们对这一问题有比较深入的认识。细胞的结构，特别是细胞的亚显微结构的研究比较深入，而细胞分子结构的研究是当前的热点。

关于细胞供能的研究，已经有相当长的历史，特别是线粒体与叶绿体是功能的细胞器，已经比较清楚。细胞的各种生命活动都需要能量，但能量转移过程中尚有许多问题有待阐明。细胞中信息传递过程，是当前研究的热点之一，我们对这一领域知之仍少。细胞重大生命活动的大多数过程，都伴随着信号的转导及其调控过程。目前认为，信号转导以蛋白质与蛋白质间的非共价相互作用为基础。至于信号转导与结构的关系、结构与能量传递的关系，更是一个值得深入研究的问题。

2、细胞是多层次、非线性与多侧面的复杂结构体系

3、细胞是高度有序的、具有自组装与自组织能力的体系

细胞中分子的自组装能力，对研究细胞的起源有很大的意义。生物分子的自组装能力，是以生物分子的弱（查生物大分子的弱是什么意思？）相互作用为基础的。这方面的研究也是应该重视的。

二、细胞的基本共性

构成各种生物体的细胞种类繁多，形态结构与功能各异，但作为生命活动基本单位的所有细胞却有共同的基本点：

1、所有的细胞都具有相似的化学组成

细胞具有极其复杂的化学成分，在各个层次上构成极为精密的细胞结构体系，从而构建成生命活动的基本单位——细胞。尽管细胞在外观及生理功能上千差万别，但细胞具有的化学组成基本相同。

组成细胞的化学成分约有24种元素，其中碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫（S）、钙（Ga）、钾（K）、铁（Fe）、钠（Na）、氯（Cl）与镁（Mg）等十几种在细胞中含量较多；钼（Mo）、碘（I）、锰（Mn）、钴（Co）、锌（Zn）、铜（Cu）、硒（Se）、铬（Cr）、锡（Sn）、钒（V）、硅（Si）、氟（F）等在细胞中含量极少，被称为微量元素。其中，碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）四种元素占90%以上。由这些元素构成细胞结构与功能所需要的许多无机化合物和有机化合物。其中无机化合物主要是水（75%～80%）和无机盐（1%）；有机化合物有蛋白质（10%～20%）、脂类（2%～3%）、糖类（1%）、核酸（1%）以及酶等。

无机化合物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的75%-80%。细胞中的所有反应都是在水中进行的，所以水是细胞生命活动的介质。最基本的生物小分子核苷酸、氨基酸、脂肪酸与单糖，它们又构成核酸、蛋白质、脂质与多糖等重要的色和国内物大分子与生物大分子。生物大分子一般以复合分子的形式如核蛋白、脂蛋白、糖蛋白与糖脂等组成细胞的基本结构体系。由脂质构成的磷脂双份子层并镶嵌蛋白质的生物膜体系，由核酸和蛋白质分子构成的遗传信息的复制与表达体系，这是构建任何类型细胞所必需的两大基本结构体系。真核细胞中还有骨架体系等。

2、脂—蛋白体系的生物膜

所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜又称细胞质膜。细胞质膜的存在使细胞与周围环境保持相对的独立性，并形成相对稳定的细胞内环境，并在细胞与周围环境进行物质交换和信息传递过程中起着决定作用，不会使细胞体积无限增加。细胞质膜的表面积和细胞内关键物质浓度决定了细胞的大小。在真核细胞内，细胞膜内陷演化为细胞的内膜体系，构建成各种以膜为基础的功能专一的细胞器。生物膜也是细胞能量转换的基地。

3、DNA-RNA的遗传装置

所有的细胞都有两种核酸即DNA与RNA，作为遗传信息复制与转录的载体。而非细胞形态的生命体病毒只有一种核酸，即DNA或RNA作为遗传信息的载体。细胞内最重要的物质就是遗传物质DNA。在真核细胞中，DNA被包裹在细胞核内，而原核细胞的DNA是裸露的，没有核膜包裹，称为拟核。DNA是遗传信息的载体，能够被转录呈RNA，进行蛋白质的合成。

研究结果表明，最早的遗传物质是RNA而不是DNA。在生命的起源过程中RNA曾起主导作用，它比蛋白质或DNA起源早。遗传信息的载体——核酸分化为DNA与RNA，可能是细胞作为生命活

动基本单位稳定存在的重要环节。由于DNA储存遗传信息比RNA稳定，复制更精确，双链DNA的双链结构增强了修复能力更容易修复，更适合于对遗传信息的永久储存与精密复制，所以它取代RNA 成为遗传信息的主要载体。为了保证遗传信息的准确传递，RNA保留下来，进行遗传信息的转录和指导蛋白质的翻译合成。而非细胞形态的生命体病毒只有一种核酸，即RNA或DNA，作为遗传信息的载体。

4、蛋白质的合成机器——核糖体

一切细胞内均存在合成蛋白质的基本结构体系——核糖体，除哺乳动物成熟的红细胞等极个别高度分化的细胞外任何细胞不可缺少的基本结构，包括最简单的支原体都含有核糖体。核糖体是合成蛋白质的机器，在细胞遗传信息的传递中其重要的作用。核糖体在翻译多肽时与mRNA形成多聚核糖体，rRNA在多肽合成中起催化作用。

5、以一分为二的方式进行分裂

所有的细胞增值都是以一分为二的方式进行分裂。为了保证新产生的子代细胞具有与亲代相似的遗传性，遗传物质在细胞分列前复制加倍，并在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础与保障。所有显存细胞都是有其祖先通过分裂产生的。从进化的观点看，现存的所有细胞源于共同的祖先。

三、细胞的大小和形态

1、细胞的大小

生物体中各种细胞的大小相差悬殊。大的如鸵鸟蛋的卵细胞，直径可达5cm，而最小的支原体只有0.1μm。但不论生物种类的差异多大，同一器官或组织的细胞大小都在一个恒定的范围之内。大象与小鼠的体格大小悬殊，但二者同一器官或组织的细胞大小却无明显差异。器官的总体积与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，这种关系可称为“细胞体积的守恒定律”。

细胞一般都很小，直径在1～100μm之间，要用显微镜才能观察到。大多数动植物细胞在20～30μm 之间。鸟类的卵细胞最大，鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞，其卵黄中含有大量的营养物质，可以满足早期胚胎发育的需要。一些植物纤维细胞可长达10cm，人体有的神经元可长达1m以上，这和神经细胞的传导功能相一致。可见，细胞的大小与生物的进化程度和细胞功能是相适应的。细胞的大小与细胞核质比、细胞的相对表面积及细胞内物质代谢等有密切关系。细胞的体积越小，其表面积与体积比相对就越大，越有利于代谢物质出入细胞，加快细胞的新陈代谢。一般来说，多细胞生物体的大小与细胞的数目成正比，而与细胞的大小关系不大。

2、细胞的形态

细胞的形态结构多种多样，有球形、星形、扁平形、立方形、长柱形、梭形等。形态的多样性与细胞的功能特点和分布位置及功能有关。如起支撑作用的网状细胞呈星形，在血液中活动的白细胞多呈球形，能收缩的肌细胞呈长梭形或长圆柱状，具有接受刺激和传导冲动的神经细胞则多突起呈不规则状。一般规律是，细胞的分化程度越高，其形态与功能的相关性就越强。这些不同的形状一方面取决于对功能的适应，另一方面也受细胞的表面张力、胞质的黏滞性细胞膜的坚韧程度以及微管和微丝骨架等因素的影响。

四、细胞的一般结构和化学成分

细胞作为一个形态整体，结构紧密，完成了生长、发育、分化和生理活动等一系列过程。它们一般结构分为细胞质膜、细胞质和细胞核（或拟核）。其中细胞质包括细胞器、细胞质溶液、细胞骨架。

细胞是由多种化学物质组成的，这些物质可以分为两大类，无机物和有机物。无机化合物主要是水和无机盐。其中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的10%～80%。细胞中的所有反应都是在水中进行的，所以水是细胞生命活动的介质。有机化合物含有蛋白质、糖类、脂类、核酸等。

五、细胞的分类

在种类繁多、浩如烟海的细胞世界中，根据细胞结构的复杂程度及进化地位及顺序、遗传装置的类型，即按照遗传装置的类型即是否含有典型的、由膜包被的细胞核与主要生命活动的方式等，可把生物界种类繁多的细胞分为两类：一类是结构较简单的原核细胞（prokaryotic cell），只有拟核而没有细胞核和细胞器；另一类是结构复杂的真核细胞（eukaryotic cell），细胞内具有细胞核和由膜包被或无膜包被的细胞器。这一确切概念是在20世纪60年代由著名细胞生物学家H.Ris最早提出来的。把细

胞划分为原核细胞与真核细胞两大类型，不仅对细胞生物学，而且对整个现代生命科学均具有深远影响。由此延伸而把整个生物界划分为原核生物（prokaryote）与真核生物（eukaryote）两大类群，由原核细胞构成的有机体称为原核生物，几乎所有的原核生物都由单个原核细胞构成，而真核生物却可以分为多细胞真核生物与单细胞真核生物。近年认为原核细胞并不是统一的一大类，建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。古核细胞的形态结构和遗传装置虽与原核细胞相似，但一些基本分子生物学特征又与真核细胞接近。

原核细胞因没有典型的和结构而得名，细胞一般都比较小，结构较简单，主要油细胞壁（cell wall）、细胞膜（plasma membrane）、细胞质（cytoplasma）和拟核（nucleoid）构成。古核细胞的形态结构和遗传装置虽与原核细胞相似，但一些基本分子生物学特点又与真核细胞接近。真核细胞中按照细胞的营养类型，可将大部分真核细胞分为自养的植物细胞和异样的动物细胞。真菌也是真核细胞，它既有植物细胞的某些特征，如有细胞壁，又进行动物细胞的异养生长。

1、原核细胞

地球上在大约35亿年前就出现了原核细胞。原核细胞一般都比较小，直径为1～10μm，内部结构较简单，主要由细胞膜、细胞质、核糖体和拟核构成（图1.0-1）。

原核细胞的主要特征是缺乏由膜包被的细胞核，即没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区，称为拟核。拟核由一裸露的环状DNA分子构成，分布于细胞的一定区域，也称核区，无核膜包被，遗传信息量小。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm。原核细胞细胞质内没有线粒体、质体（叶绿体）、高尔基复合体、内质网等以膜为基础的具有特定结构与功能的细胞器，即使能进行光合作用的蓝藻，也只有由外膜内折形成的光合片层，能量转化反应就发生在这些膜片层上。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型。有些原核细胞（如细菌）还有紧贴细胞膜外的细胞壁，其化学成分主要是肽聚糖，区别于以纤维素为主的植物细胞壁。

自然界中由原核细胞构成的生物称为原核生物。原核生物一般是单细胞的，种类较少，约5000余种，主要包括细菌、支原体、蓝藻、黏菌、立克次体、放线菌、古细菌等。细菌与蓝藻是原核细胞的两个重要代表。

2、真核细胞

真核细胞是遗传信息量大、结构相对复杂的细胞，原始的真核细胞大约在12亿～16亿年前在地球上出现，有人认为更早一些在12亿～14亿年地球上前就出现了真核细胞。真核细胞一般比原核细胞大，结构复杂。真核细胞内有由核膜包被的典型的细胞核，其核内具有结构复杂的染色质和核仁等。除细胞膜外，细胞质内还有许多由膜包被形成的具有特定功能的细胞器，包括细胞核、线粒体、质体

（叶绿体）、内质网、高尔基复合体、溶酶体、微体和液泡等。此外，还有核糖体、中心体、微管、微丝等非膜结构的细胞器。

真核细胞构成的生物体为真核生物。一些单细胞原生生物（原生动物）、多细胞的植物和动物，以及单细胞藻类、特殊的真菌类等含有各种真核细胞。这些真核细胞在结构上存在明显的差异，植物细胞与动物细胞之间的差别可归纳为表1.0-2。

1、植物细胞除简单的藻类植物外，植物细胞都属于真核细胞。高等植物细胞具有最完善的细胞结构。图1.0-2为植物细胞显微结构模式图。

2、动物细胞与植物细胞不同，动物细胞没有细胞壁，但具有植物细胞不具有的中心体。图1.0-3显示了动物细胞的显微结构模式。

表1.0-2列出了动植物细胞的主要差别。