鸟蛋的形态结构和形成过程

鸟蛋的形态结构和形成过程

鸟与人类关系相当紧密。鸟类在生态系统中占有重要地位，它能够减少许多虫害，也是一种宝贵的自然资源，鸟蛋己成为人们日常生活中的高级营养品。【一】鸟蛋的外部形态

不同种类的鸟，其蛋在大小、形状、颜色和纹理等方面都不相同。一般来说，鸟蛋重与体重呈正相关，有人推算出其关系为：W=aB b〔W：蛋重；a：每种鸟都有一恒定常数；B：体重；b：固定值0.675〕。世界上最重的蛋为鸵鸟蛋，重量可达1500克；而最轻的蛋为蜂鸟蛋，重量只有0.5克。鸟蛋的形状常可分球形〔猫头鹰〕、椭圆形〔孔雀〕、钝椭圆形〔斑鸠〕、长椭圆形〔雨燕〕、短钝椭圆形、长钝椭圆形、卵形、长卵形、短卵形、洋梨形〔水雉〕、短洋梨形、长洋梨形等12种类型。鸟蛋的颜色与栖息场所有较大关系。栖居在洞穴中的鸟，产的蛋大多为白色，其他鸟产的蛋，有着与环境颜色近似的保护色，如粉红色〔缝叶莺〕、绿色〔北尾红鸲〕、灰色〔朱鹮〕、褐色〔孔雀〕。杜鹃蛋的颜色较为特别，杜鹃本身不孵蛋，而是把蛋产于其他鸟类的巢中代孵，蛋的颜色与寄主蛋颜色相仿。鸟蛋的纹理形状差别也较大，有条状纹〔三道画眉鹀〕、块状斑〔寿带鸟〕、环状斑〔红尾伯劳〕、细密斑〔麻雀〕、稀疏斑〔金翅〕等，颜色有褐色〔秃鼻乌鸦〕、紫红色〔丹顶鹤〕、灰色等。

蛋的外部形状不但对蛋具有保护作用，而且对鸟识别蛋也有重要妨碍。鸟能通过视觉判断蛋的大小，通过视觉上的差异判断蛋的颜色和纹理，通过喙的啄动来判断是否是自己的卵。假设发明敲击声不同时，一律当成异物排出巢外。

【二】鸟蛋的内部结构

蛋要紧由卵黄、卵白、卵壳组成，详细结构如下图。

1、卵黄卵黄要紧由胚膜〔未受精〕或胚盘〔受精〕、潘德尔氏核、白卵黄、卵黄膜和黄卵黄构成。要紧成分为黄蛋白、磷脂、卵黄素和水分。

2、卵白卵白由卵白韧带、卵黄韧带、卵

带膜层、卵白内层、卵白中层、卵白外层

构成。卵带与蛋的长轴平行，附着在卵黄

两端。蛋白从内到外可分为四层：(1)卵

带膜层，附着在蛋黄上，占蛋白总量2.7%；

(2)内稀薄层，位于卵带膜层之外，占蛋

白总量16.8%；(3)浓厚层，居于蛋白的中

间，蛋白浓厚而粘稠，占蛋白总量50%；

(4)外稀薄层，含水较多，蛋白稀薄，占

蛋白总量1/4。

蛋白中所含蛋白质多达40余种，要紧有

卵白蛋白〔54%〕、卵铁传递蛋白或伴白

蛋白〔13%〕、卵类粘蛋白〔11%〕、卵球

蛋白〔3%〕、溶菌酶〔3.5%〕、卵粘蛋白

〔2%〕。中间浓厚层和卵带膜层含较多的

卵粘蛋白。内稀薄层含较高的球蛋白，而

外稀薄层中白蛋白较多。

3、卵壳卵壳由内层卵壳膜、气室、外层卵壳膜、真壳、护膜构成。内层卵壳膜和外层卵壳膜统称卵壳膜。这两层膜与其他部分紧贴，但在钝端分开形成气室。内层膜厚度只有外层膜厚度的1/3。卵壳膜呈半透明，只同意水和小分子物质通过，要紧由角蛋白和少量碳水化合物构成，含有羟脯氨酸、羟赖氨酸和胱氨酸。扫描电镜下呈厚垫型的纤维网，纤维上有半球形芽状突起。纤维的直径与卵的大小呈负相关，纤维的密度与孵化期、卵的体积呈正相关。蛋壳膜在胚胎发育中能维持鸟类渗透压和呼吸作用，保护胚胎。真壳要紧由有机质〔2%〕和钙盐〔98%〕组成，也有少量柠檬酸根、磷酸根和钠、钾、镁。有机质为一种糖蛋白，而钙盐是以结晶方解石〔碳酸钙〕为主。真壳可再分为乳突层〔锥状层〕和海绵层〔珊状层〕。乳突层占真壳的1/3，基部为乳突核心，乳突锥体有多角形和蘑菇状锥体。多角形锥体向各方向伸展出花瓣状乳突突起，蘑菇状锥体无明显伸展方向。卵壳外膜附于乳突上，有机质形成的微细纤维网贯穿整个真壳，在乳头核心处十分稠密〔见图〕。

海绵层为真壳中最坚硬部分，有机质以平行纤维方式构成层状格架，方解石微粒沉积在格架中。

护膜呈全封闭状，为透明蛋白质薄膜。但鸥类蛋没有护膜。护膜分为两层，内层紧粘真壳，含有红褐色素、蓝绿色素等，形成斑状纹理。外层护膜形成卵壳的底色、护膜不妨碍卵的气体交换，但可阻止卵中水分的过度丧失。

卵壳上有气孔，高倍镜下观看，气孔为椭圆形〔鸡〕或圆形〔鸥鸟〕。气孔道贯穿蛋壳，外开口于表层，内开口于锥核间。孔道似漏斗状，从外向内越来越窄，海绵层中的气孔道相互吻合。气孔的分布不均匀，钝端和赤道附近的气孔密度常大于锐端的气孔密度。卵壳具有十分重要作用。它能进行气体交换，光、热、声的传导，防止水分过度蒸发，防止机械损伤和微生物侵入，增加卵在巢中的稳定性，供给胚胎发育所需的钙，以及护膜保护色对蛋的保护作用。

【三】蛋的形成

一个完整的蛋，包括了胚膜〔未受精〕或胚盘〔受精〕、蛋黄、蛋白、蛋壳膜和蛋壳五个部分。它们的形成既有阶段性又有重叠性。成熟卵在漏斗部完成受精后，在膨大部〔蛋的分泌部〕包上蛋白，然后在峡部形成蛋壳膜，在子宫形成蛋壳，最后经阴道由泄殖腔排出。

1、胚膜或胚盘的形成鸟胚胎期时，生殖上皮发育成原始的卵母细胞。原始卵母细胞在鸟生长发育中不断增殖、生长，变成初级卵母细胞。排卵前，初级卵母细胞进行第一次减数分裂，变成次级卵母细胞后，接着进行第二次减数分裂，但未完成，只处于中期阶段，卵泡膜破裂而排卵进入漏斗部。在漏斗部，假设卵细胞未受精，所产出的蛋中卵细胞仍处于次级卵母细胞阶段；假设卵细胞受精，由于精子的刺激作用，卵母细胞完成第二次减数分裂成为成熟的卵子，然后进入膨大部，有丝分裂成4细胞期或8细胞期，所产出的蛋中，卵细胞发育到原肠胚期。

2、卵黄的形成肝脏合成卵黄后，经血液转运至卵巢。卵泡中的初级卵母细胞不断聚集卵黄，常需9～10天，由于每天形成的速度不同，应用苏丹Ⅲ染色，可观看到9～10层深浅不同的卵黄同心环层。

3、蛋白的形成卵细胞进入漏斗部时，漏斗部的腺体活跃起来，其分泌物包围卵细胞，形成蛋白卵带膜层。然后顺生殖道进入膨大部。膨大部含较多管状腺和单细胞腺，这些腺体分泌大量蛋白质，在卵带膜层外沉积成浓胶样的蛋白。卵细胞进入峡部时，峡部分泌少量蛋白和水分。随后卵细胞进入子宫，开始5小时，含电解质的水以每小时0.46毫克/克蛋白干物质的速度进入蛋白，之后以每小时0.04毫克/克蛋白干物质的速度进入，使浓胶样的蛋白变稀。再加上其他物理因素，使卵细胞旋转和运动，形成内外稀薄层，浓蛋白层也就减少，如今蛋白已分化成层状结构。旋转时，蛋白内层分离出粘蛋白纤维，在钝端以顺时针方向旋转，尖端以逆时针方向旋转，形成了双股扭曲的卵带。

4、蛋壳膜的形成蛋壳膜的形成部位在峡部。先形成内壳膜，后形成外壳膜。当卵细胞部分进入峡部时，就能观看到该进入部分己形成内壳膜。当卵细胞全部进入峡部后，内壳膜就全部形成。

5、蛋壳的形成峡部后端有着许多对二价正离子有特别强着色力的小颗粒，直径为1～10微米。当卵细胞通过时，这些颗粒以20,000个/平方毫米的速率撒植在蛋壳外膜上。当卵细胞移至峡与子宫交界处时，颗粒直径增加至20～90微米，并以4500个/平方毫米的密度撒植在外壳膜上。卵细胞到达子宫时，已形成乳头核心和方解石晶核。如今，流经子宫的血液增加约3～4倍，碳酸钙沉积速率特别快到达300毫克/小时，同时一直持续到产蛋前2小时。由于水分进入蛋白向外推移蛋壳膜，使乳头顶端间的距离增加了。辐射状方解石结晶增大，使向外扩大部分延伸到蛋壳表面或终止于薄层结晶中，从外侧形成的结晶与其他乳头结晶靠近〔见图示〕。在一些部位，由于结晶没有同时增加靠近，便形成了气孔。蛋壳形成中，沉积的钙要紧来自肠吸收和骨动员。碳酸根离子的形成和沉积，与水、二氧化碳有关的7种离子的平衡有关。子宫内的管状腺还能分泌色素和角蛋白，形成护膜。