海棠

变叶海棠的研究进展与应用前景
摘要：变叶海棠为中国西部高海拔地区植被恢复优良乡土树种，属蔷薇科苹果属植物，其果实具有很
高的营养价值，叶片可制茶，是一种天然的绿色保健品。此文综述了变叶海棠生物学特性、植物区系、
居群特征、起源、遗传多样性、形态学、抗逆性及栽培利用方面研究现状。提出野生变叶海棠资源现状
调查、种质保存、人工扩繁技术、抗旱机理以及资源利用等研究亟待加强，同时展望了变叶海棠的市场
开发前景。
关键词：变叶海棠；生物学特性；遗传多样性；抗逆性；开发前景
引言
变叶海棠（Malus toringoides (Rehd.) Hughes），又名泡楸子，属蔷薇科(Rosaceae)苹果(Malus) 陇东海棠系( M.kansuensis)植物[1-2]。1904 年Wilson 在中国四川西部地区最早收集到标本，Rehd于1915 年把它描述花叶海棠的一个变种，后由英国植物学家Hughes 立为独立种。变叶海棠在生境适应、形态特征及抗逆性方面，具有丰富的多样性[1,3-4]。它主要分布在四川省的西部以及甘肃南部，在西藏东部的八宿、昌都、波密、拉萨等地也有分布[5-6]。变叶海棠作为苹果砧木利用，具有
嫁接亲和性好、嫁接苗生长健壮、叶片肥大、半矮化、早结果、丰产和果实品质优良等性状, 是十分重要的苹果种质资源，同时它又是良好的生态树种和经济树种。根系发达，树形美观，抗逆性强，秋季，果实成熟后红果满树，具有较高的观赏价值。变叶海棠果实营养丰富，可食用，可入药，种子可繁殖[7]。叶片可制茶，具天
然、绿色、环保、健康的特点，经化学成分鉴定和药效分析，茶叶味甘苦，富含蛋白质、碳水化合物、各种维生素以及钙、铁、锌、硒等多种有益人体的微量元素；具有降血压、降血糖、降血脂、抗缺氧、养身、养颜、活血化瘀、增加食欲等功效。
变叶海棠既耐涝又耐旱，同时在耐盐性、耐热性、抗根腐病、抗腐烂病方面具有多样性，尤其在种质特性
方面表现出罕见的多样性[8]，这对本地区生物多样性起源、古植物区系、生物进化和环境演变研究具有重要的理论价值和实践意义，因此受到国内外生物学、生态学以及地理学等学者的极大关注。作为中国西部干旱河谷等条件恶劣地区优良造林树种之一，变叶海棠对维持区域退化生态系统植被恢复及环境保护发挥了极其重要的作用。此文就变叶海棠的国内外研究进展进行述评，以期为变叶海棠的繁育和合理有效的利用提供科学参考。
1 变叶海棠的生物学特性
1.1 变叶海棠物候学特征
叶海棠为落叶灌木至小乔木，高3~6 m；小枝圆柱形，嫩时具长柔毛，老时小枝紫褐

色或暗褐色，有稀疏褐色皮孔；冬芽卵形，先端急尖，外被柔毛，紫褐色。叶片形状变异大，通常卵性至长椭圆形，长3~8 cm，宽1~5 cm，先端急尖，基部宽楔或近心形，边缘有圆钝锯齿或紧贴锯齿，常具不规则3~5 深裂，亦有不裂；叶柄长1~3 cm，具短柔毛。花3~6 朵，近似伞形排列，花梗长1.8~2.5 cm；花直径约2~2.5 cm；萼筒钟状，外面有绒毛；萼片三角，披针形或狭三角形，先端渐尖，全缘，长3~4 mm，外面有白色绒毛，内侧较密；花瓣卵形或长椭倒卵形，长8~11 mm，宽6~7 mm，基部有短爪，表面有疏生柔毛或无毛，白色；雄蕊约20，花丝长短不等，长约花瓣至三分之二；花柱3，稀4~5，基部联合，无毛，较雄蕊稍短。果实倒卵形或长椭圆形，直径1~1.3 cm，黄色有红晕，无石细胞；萼片脱落；果梗长，3~4 cm，无毛。花期4~5月，果期9~10月[7]。
1.2 变叶海棠生殖及细胞生物学特性
成明昊等[9]研究认为，变叶海棠具有无融合生殖特性,没有正常的花粉粒。邓洪平等[10]进一步研究推断变叶海棠以兼性无融合生殖方式与陇东海棠（Ma?lus kansuensis(Bata1.) Schneid.）和花叶海棠（Malustransitoria(Batal.) Schneid．）产生单程的渗入杂交(one-way introgression) 变异，又以无融合生殖方式保持新产生变异的遗传，形成如今极其复杂多样的渗入杂交群体，这些群体是变叶海棠与陇东海棠和花叶海棠等3 个种的杂交复合体(hybrid complex)，杂种的一些能育子代中发生的基因重组和增加基因的突变率,丰富了物种的基因库，揭示了变叶海棠具有多种高抗性的遗传机理。廖飞雄等[11] 通过苏木精整体染色石蜡切片法观察了变叶海棠的无融合生殖胚胎学过程，研究表明变叶海棠胚珠是在花芽开绽后开始分化的，其无融合生殖是体细胞无孢子生殖[12]。
廖飞雄[13]通过研究发现，伴随无孢子生殖现象的发生，变叶海棠的小孢子出现退化败育；变叶海棠的无融合生殖是体细胞无孢子生殖与卵细胞的孤雌生殖，其胚胎发育过程表现出几个显著特征：(1)无孢子胚囊起源具空间上的多位性；珠心的各个组织层体细胞均观察到无孢胚囊的发生，以珠心中部大孢子母细胞周围潜能最大、频率最高，表皮层细胞也常见发生；(2)胚囊的复合性：大多无孢子胚囊以复合胚囊形式出现，通常是二个或多个，复合胚囊的发育进程可不一致，有的出现早期退化，有的相互挤压直至相互融合；(3)无孢胚囊发生持续性与滞后性：胚囊发育进程不一，有的无孢胚囊发生较晚，以致不能发育完全。
苹果属（Malus）植物染色体数目自1926 年以来，已报道30 多个种[14-20]。梁国鲁等[20]研究表明，变叶海棠变异类型有2x、3x、4x 倍性，还

发现了3x、4x 的混倍体这一兼性无融合生殖现象，说明了这个种可能正处于分化阶段之中。作为研究植物亲缘关系和进化趋势的一个重要途径，核型差异广泛的用作确定植物间分类差别的依据[21]。梁国鲁等[20]按照Stebbin 核型分类原则，将陇东海棠系的部分变叶海棠归为2A型和2B型。
综上所述，变叶海棠的自然繁殖能力较低，而该树种是甘孜州高海拔地区阳坡、半阳坡地带造林绿化的优良乡土树种之一。可见，人工繁育技术的运用是今后实现变叶海棠种群更新与扩繁的重要途径。
3.2 变叶海棠遗传多样性研究
邓洪平等[10]研究发现，在变叶海棠的某些居群内有陇东海棠的零星分布，其形态特征介于变叶海棠和陇东海棠之间，且呈连续变异(与陇东海棠同域分布的那些个体更类似于陇东海棠)。也有在形态上间断的变异类型，而某些类型已从居群内变异到地方宗分化，形成了独立的分布区。变叶海棠在种质特性及抗逆性方面也表现出丰富的多样性。变叶海棠与陇东海棠很相近，花叶海棠与变叶海棠很相近[39]，揭示了变叶海棠种群的多样性可能源于变叶海棠与陇东海棠和花叶海棠的自然杂交变异。种间杂种的形态通常总是介于两个亲本种之间，但要判断一个群体是杂交还是非杂交的，单凭表面上看到的中间性形态是不完全可靠的，因为有些原始的种和亚种，或从分布区边缘分离出来的畸型植株, 也都可能表现出中间形态。变叶海棠既能通过无融合生殖方式保持物种的稳定性，又能通过杂交产生丰富的异性，而陇东海棠和花叶海棠则是促进变叶海棠多样性形成和种群分化的重要源泉。陇东海棠和花叶海棠起源古老(中始新世—上新世) ，具有残遗种的分布特点，由于砍伐森林、开垦农耕地，它们消失的速度很快[9,40]。因此，变叶海棠居群内保护或栽植适量的陇东海棠和花叶海棠，对于保持和促进变叶海棠遗传多样性的形成与分化具有重要意义[8]。
4 变叶海棠的形态学特征
变叶海棠的变异类型复杂多样，对变叶海棠、陇东海棠和花叶海棠的分类描述，俞德浚[41]认为，变叶海棠与陇东海棠、花叶海棠与变叶海棠近似，具有陇东海棠到花叶海棠之间的一系列变异类型。成明昊等[9]调查发现：在有陇东海棠分布的变叶海棠居群内(马尔康县雅尔珠林场到龙头滩大桥的沿河两岸、阿坝州农科所后山、黑水县上打古沟等地)，其形态变异介于变叶海棠与陇东海棠之间；在有花叶海棠分布的变叶海棠居群内，其形态变异介于变叶海棠与花叶海棠之间；在有陇东海棠和花叶海棠分布的变叶海棠居群内，其形态变异介于陇东海棠到花叶海棠之间。上述居群

的共同特征是在种间交汇处呈连续变异，分类界线十分模糊但也有在形态上间断的变异类型。
5 变叶海棠的抗逆性研究
前人研究[4,42-43]表明：变叶海棠抗逆性（抗热性和抗旱性等）都具有丰富的多样性。与花叶海棠同域（阿坝县安羌电站后山）分布的变叶海棠，二者形态特征近似，耐旱性均属最强。当变叶海棠淹水处理34 天时，不同种的耐涝性不同，其耐涝性呈现出多样性；与陇东海棠同域（马尔康县大郎足沟）分布的变叶海棠，其
形态特征与陇东海棠近似，而耐涝性与陇东海棠均较强[42,44]。在变叶海棠的不同多样性类型中，有的耐盐性
极强，有的较强，有的中等，有的极弱，呈现出明显的多样性；与花叶海棠同域分布的变叶海棠，其耐盐性与花叶海棠均属最强[4]。
变叶海棠是高海拔地区阳坡、半阳坡地带人工造林的首选乡土树种之一[45]，而当地的造林立地条件差，水资源极其短缺[46]，因此，目前对变叶海棠及其生境的水分利用方面的研究成为下一步工作的重中之重。
6 变叶海棠的栽培利用
杨平等[45]在变叶海棠种子的采集与贮藏、种子处理、苗圃地的选择、整地及土壤处理、作苗床、播种时间
及播种方法等方面进行了研究，变叶海棠对土壤要求主要为中性沙壤；最好选择土层较深厚、湿润且通透性较好的沙壤土；可选择海拔2800~3500 m、坡度10~45、水热条件相对较好的河谷两岸地带；在头年冬季前穴状整地，并灌水1 次，造林后再灌足定根水，苗木的成活率、保存率及生长量都有显著增加。同时变叶海棠与康定杨、川西云杉混交造林成效明显。变叶海棠在甘孜州的最适宜发展区主要应在海拔2800~3500 m的河谷地区，海拔上限为4000 m，下限为2600 m。
7 展望
由于前人对变叶海棠资源利用方面研究鲜有报道，所以作为优良的非木质资源，对变叶海棠的资源清查、利用历史、利用方式、主要产品、国内外市场等方面的分析是非常必要的。当前应当从以下几个方面着手研究变叶海棠
7.4 变叶海棠市场利用前景
7.4.1 果实加工利用变叶海棠属于高海拔地区自然野生种，果实为纯天然、无污染的绿色食品。果实中具有较高的多糖含量，多糖类在食品加工等方面具有良好的作用，还可以作为乳化剂等[47-49]。变叶海棠果实中还含有较丰富的维生素，其中维生素B2 的含量高于多种普通水果种类及其品种的含量，具有很高的营养价值。另外，变叶海棠的果实还含有7 种人体必需氨基酸，矿质元素和微量元素含量也相当丰富，特别是Ca和K元素含量非常高。变叶海棠果实在10 月成熟，地势偏远，不耐贮运。因此，可以将果实就地加工成果

酱、罐头、饮料等产品，为功能性天然绿色食品开辟一条新途径。
7.4.2 嫩叶制茶茶叶是世界三大饮料之一，也是人们所喜爱的保健饮料。近年，四川炉霍县林业部门已经开发变叶海棠嫩叶制茶。其茶叶富含蛋白质、碳水化合物、多种维生素和有益人体的微量元素；具有降血压、降血糖、降血脂、抗缺氧、养身、养颜、活血化瘀、增加食欲等功效。目前，此项工作已经初见规模，但是，由于地势偏远，交通不便等诸多因素影响，严重阻碍了此产品的市场进程。因此，需要投入更多的人力和物力，使更多的人有机会了解此产品，并从中受益。
7.4.4 生态恢复变叶海棠根系发达，树形美观，抗逆性强，是良好的生态恢复树种。必须加强其扩繁技术研究，一方面，有利于保护现有种质资源；另一方面，可以全面扩大绿化面积，充分发挥其调节气候、保持水土、防风固沙、美化环境、净化空气等综合生态效益，确保生态环境建设成效，促进县境内生态环境的良性循环。
7.4.5 盆景开发变叶海棠属于灌木至小乔木，花为白色，叶片嫩绿，果实成熟后红果满树，是理想的观赏绿化树种。作为盆景摆放室内，可实现食用、观赏于一体的价值。因此，开发变叶海棠盆景市场，具有很重要的现实意义。
总之，随着人类物质生活质量的提高，健康意识的不断增强，对无污染、安全优质的无公害农产品市场需求不断增加，变叶海棠的市场前景十分广阔。
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