第十二章 棘皮动物

第十二章棘皮动物

无脊椎后口动物

——辐射对称的棘皮动物门（Echinodermata）

概述

●棘皮动物和毛颚动物均属于后口动物。

●后口动物：

在胚胎发育的原肠胚期，其原口（胚孔）形成动物的肛门，在与原口相对的一端，另形成一新口称为后口。以这种方式形成口的动物称为后口动物。

●1.体制：辐射对称,但胚胎两侧对称——次生性辐射对称。

●2.骨骼由中胚层产生，且常向外突出形成棘。

●3.棘皮动物特有的结构是水管系和管足。这是真体腔特化形成。

●棘皮动物与大多数无脊椎动物不同，与半索动物和脊索动物同属后口动物，类缘关系较近，为无脊椎动物中最高等的类群。

●辐射型卵裂；具中胚层起源的内骨骼；肠腔法形成中胚层和真体腔；原胚孔成为成体的肛门，成体的口在原肠孔相对的一端另外形成；是最原始的后口动物。

第一节棘皮动物门的特征

●1.成体大多五辐射对称，幼虫全部两侧对称；

●2.体壁由上皮和真皮组成；体表具棘或刺，系由内骨骼突出体表形成；

●3.次生体腔发达，由体腔囊（肠腔囊）发育形成。

●3.部分体腔形成了特殊的水管系统、血系统和围血系统。

●4.骨骼由起源于中胚层的钙化骨片组成。

●5.神经系统和感官不发达，神经系统没有神经节和中枢神经系统。

●6.辐射卵裂，内陷法形成原肠胚，肠腔法形成中胚层和真体腔，口在原肠孔相对的一端另外形成。

第二节棘皮动物的身体结构

一、外部形态

成体五辐射对称（或五的倍数）。幼虫期均为两侧对称，因此成体的五辐对称为次生性的，与腔肠动物原始的辐射对称形式不同。

体盘和腕构成（海盘车）：

a. 体盘有口的较平的一面称为口面，口面中央有口；

b. 另一面略凸称反口面，中央有肛门；

c. 腕一般有5条，从体盘伸出；

d. 依管足的分布，棘皮动物的身体可区分为10带区，有管足的带区称步带，无管足的带区称间步带，二者相间排列；

e. 在腕的腹面中部有一条步带沟，其中有2~4排管足生出，管足末端有吸盘；

f. 腕之间为间步带区，反口面有一个在间步带区的多孔的筛板；

g. 腕的顶端靠下有眼点。

●海盘车体表

●体壁由表皮层和真皮层构成，外面是一层薄的角质层，下面是一层单纤毛的柱状上皮，柱状上皮之下是结缔组织和肌肉层，称为真皮层，肌肉层内为体腔膜。其他的无脊椎动物体壁没有真皮层。

骨骼都起源于中胚层（内骨骼），由许多钙质的骨片组成，位于体壁的结缔组织内。骨片可以形成棘、叉棘、刺等突出于体表之外。不同形式的棘行使防卫、清除体表沉积物等功能。

●口面腕中央为两行不带棘的步带板，构成步带的底壁，前后步带板间有排列整齐的小孔，管足即由此孔伸出体外。

●步带板两侧各为一行侧步带板，其上有一细长的可以活动的侧步带棘，有保护管足的功能；侧步带板上面为下缘板和上缘板。

●反口面腕中央为一块龙骨板，具棘。龙骨板与缘板之间为一系列背侧板。

三、体腔

●海盘车次生体腔发达，围绕消化管和生殖腺，直伸至腕的顶端。体腔的一部分形成了水管系和围血系统。

●体腔内充满体腔液，由于体腔上皮细胞的纤毛摆动，使体腔液流动，起到运输的作用。

●体腔液内有两种变形细胞，由体腔上皮产生，有吞噬作用，吞食的颗粒自皮鳃排出体外。四、水管系统（海盘车）

水管系统(步管系统)为棘皮动物特有的器官，包括筛板、石管、环水管（上有帖氏体）、辐水管、侧管、管足、吸盘、坛囊等。

水管系统内壁是体腔上皮，管足的外壁是纤毛上皮，与内壁的体腔上皮之间有肌肉层。水管系统内的液体与海水等渗，管足可以伸缩，末端有吸盘，有运动和捕食功能。

●帖窦曼氏体：

位于环管间步带处，是一种特殊的小型不规则的腺体组织，内腔含有体腔细胞，可能产生变形细胞。

●波氏囊：

储水,调节水压。

●有与其他动物不同的血系统和围血系统。真体腔内充满体腔液，靠体腔上皮细胞的纤毛打动，体腔液完成营养物质的输送。

1.围血系统：

是体腔的一部分，形成围绕在血系统之外的一套窦隙，包括生殖窦和环窦两部分，为次生体腔的一部分特化形成。

生殖窦位于反口面体盘的体壁下方，为一五边形管，向每一生殖管伸出一分支，后膨大形成包围生殖腺的囊。

环窦位于口的周围，环管之下。

六、消化系统和食性（海盘车）

–消化管短而直，由围口膜、口、贲门胃、幽门胃、幽门盲囊、直肠、肛门等组成(海胆有咀嚼器?a亚里士多德提灯)。

–消化管的上皮有纤毛，腺细胞可分泌消化酶。

–有肉食性，也有植食性的。海盘车肉食性，以软体动物、棘皮动物、蠕虫为食。消化主要在幽门胃中进行，已消化的营养物质为幽门盲囊吸收贮存，养分可透过盲囊入体腔液内，运送至身体各部。

–呼吸树?a?a海星直肠突出呈树状,

司呼吸,排泄。

●Internal structure of the sea urchin Arbacia

Diagrammatic cross section through the arm of a sea star

七、呼吸与排泄

●气体交换主要通过皮鳃进行，管足也起着一定作用；

●代谢产物由体腔液中的变形细胞吞食，经皮鳃排出，主要是氨和尿素。

八、神经系统和感觉器官

棘皮动物的神经系统是分散的，没有神经节和中枢神经系统。

海盘车包括3个有联系的神经系统：

a.口或外神经系统：外胚层起源的（由神经环、和由神经环发出的辐神经以及神经丛组成）；

b.中胚层起源的反口神经系统：位反口面，由体腔上皮产生。无神经环，只有5条辐神经。

c.中胚层起源的下神经系统：由1条神经环及5条辐神经组成；

●海盘车的感觉器官不发达，在上皮间散布着许多呈棱形的神经感觉细胞，可能有触觉器和化学感觉器两种功能，在管足的吸盘处数目最多。

●在各腕的顶部触手的基部口面有一眼点，由一群感光细胞和色素细胞构成，可感光；

●海盘车口周围的管足有嗅觉功能。

九、生殖和发育

多雌雄异体。海盘车有5对生殖腺，附着在近腕间隔处。生殖孔在反口面靠近腕基部的中央盘上，生殖细胞排出体外受精。受精卵是辐射卵裂，发育后经内陷法形成原肠，再由腔肠法形成中胚层和3对体腔囊，即前体腔囊、中体腔囊和后体腔囊。原肠胚时的胚孔最终发育成为成体的肛门，而成体的口则是在原肠孔相对的另一端形成的。

●棘皮动物个体发育中有各型的幼虫：

●羽腕幼虫、短腕幼虫、海胆幼虫、蛇尾幼虫、樽形幼虫、耳状幼虫、五触手幼虫等。

●海盘车有很强的再生能力，腕、体盘受损或自切均能再生。

Comparison of different larval types of echinoderms. Arrows indicate possible evolutionary relationship to a hyporthetical ancestral form.

第三节棘皮动物的分类

棘皮动物全部是海洋底栖生活，广泛分布在从浅海到数千米的深海，现存6000多种,而化石种类则多达20 000多种。包括海星纲、海胆纲、海蛇尾纲、海参纲、海百合纲5个纲，沿海

常见的有海盘车、海胆、海参、海蛇尾等。

●有柄亚门：

●幼体终生具柄，固着生活；口面向上，反口面向下，肛门位于口面；骨骼发达，骨板愈合成一完整的壳；主要神经系统在反口面。

●只1纲：海百合纲。

●游移亚门：

●无柄，自由生活；口面向下，口位于口面或体前端；肛门位于反口面或体后端；骨骼发达或不发达；主要神经系统在口面。

●4纲。

一、海百合纲（Crinoidea）

棘皮动物中最原始的一类，以柄营固着生活（海百合），或无柄营自由生活（海羊齿类）。

5个腕的基部多分支，使身体看似杯状，但口面和反口面均在同一个面。现存630余种。

A feather star from the Red Sea perched on a coralline rock

(a) A stalked crinoid ( or sea lily) with five arms. (b) Oral structure of a crinoid crown, including a section of one arm.

二、海星纲（Asteroidea）

身体呈星形，体扁平；中央盘和5个（或5的倍数）腕之间的界限与海蛇尾比不明显；生活时口面向下，反口面向上；腕的口面有步带沟，步带沟中有2-4排管足；体表具棘和叉棘；具皮鳃；水管系发达；个体发育中经由羽腕幼虫和短腕幼虫。

三、海胆纲（Echinoidea）

体呈球形、盘形或心形；5个腕向反口面愈合而无腕；内骨骼互相愈合，呈圆球形或扁圆形，包住身体；体表长有可以活动的刺；个体发育中经由海胆幼虫。现存种类约900种。

四、海蛇尾纲（Opliiuroidea）

体扁平，星形，体盘小，腕细长，与中央盘的界限非常明显；没有步带沟，管足没有坛囊和吸盘；筛板位于口面，消化管退化，无肠，无肛门；个体发育经由蛇尾幼虫，少数种类雌雄同体，胎生。本纲是棘皮动物中最大的一类，现存约有2 000种，分布极广。

代表动物：真蛇尾、刺蛇尾。

五、海参纲（Holothuroldea）

●体呈蠕虫状，身体沿口面和反口面延长，成为长圆柱形；

●无腕，并以步带区和间步带区附着；

●口和肛门分别在身体的两端，出现次生性的两侧对称；

●骨片小而分散，无互相关连的骨板，故体表没有棘和叉棘；

●口为一圈管足形成的触手所包围，消化道末端膨大成泄殖腔，由此分出一对分支的树状结构——呼吸树，为海参特有的呼吸器官，受刺激时可从肛门射出，以后可以再生；

●盲管状的居维尔氏器有排泄功能；

●个体发育中经由耳状幼体、樽形幼体和无触手幼体。

●现存种类有1 100余种。

●代表动物：刺参、梅花参、海棒槌。

遇到危险时，海参的呼吸树从肛门射出，以后可以再生的。

第四节棘皮动物的系统发展

●1. Bather 认为棘皮动物的祖先为两侧对称的对称幼虫：

●对称幼虫——棘皮动物。

●理由：对称幼虫有3对体腔囊，与现存的棘皮动物幼虫类似。

●2. Semon 认为五触手幼虫为棘皮动物的祖先：

●五触手——棘皮动物。

●理由：五触手幼虫亦为两侧对称体形，具3对体腔囊和5条触手；后者为体腔囊的延伸，是形成水管系统的基础。

●海百合最原始，海参也比较原始。

●海星、蛇尾、海胆接近，由同一祖先演化而来。

小结：

棘皮动物的卵裂方式、早期胚胎发育、中胚层的产生、体腔的形成，以及骨骼由中胚层产生等特征都与脊索动物有相同的地方，而不同于无脊椎动物。成体口的形成和肛门的形成也与脊椎动物相同，同属后口动物。

现在普遍认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先。

本章复习题

1、名词解释：

原口动物、后口动物

2、棘皮动物门的主要特征是什么？

3、为什么说棘皮动物是无脊椎动物中的高等类群？

4、论述棘皮动物胚胎发育的特点？

6、棘皮动物分为几个纲？各纲代表动物？