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岛屿生物地理学理论及应用

摘要：全球面临着生境破碎化的危机，物种保护已成为人类面临的重大课题。本文通过对岛屿生物地理学理论的详细了解，具体分析了岛屿生物的种—面积关系和岛屿生物地理学的平衡理论，物种迁入率和绝灭率的动态变化决定着岛屿上的物种丰富度。通过岛屿生物地理学理论的研究，来研究保护生物群落和生物种的问题。

关键词：岛屿生物地理学，物种，种—面积关系，平衡理论

一、引言

许多生物赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。例如，湖泊可以看成是“陆地海洋”中的岛屿，林窗可以认为是“森林海洋”中的岛屿。

二、理论内容及来源

岛屿生物地理学理论是由1967年麦克阿瑟和威尔逊创立的。他们认为岛屿中的物种多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。麦克阿瑟和威尔逊提出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数目与面积之间的关系。该理论认为，由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，物种的组成随时间不断变化。

其实早在19世纪，达尔文就首先注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的种类，岛屿上特殊的生物多样性变化为揭示生物进化理论提供了重要的依据。后来又经过麦克阿瑟和威尔逊的卓越贡献，形成了著名的岛屿生物地理学。

三、平衡理论

麦克阿瑟和威尔逊认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新，这就是岛屿生物地理学理论的核心。所以，岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁入和灭绝之间的一种平衡。

麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理平衡理论说明了岛屿生物群落的平衡点与拓殖和灭绝速度的关系。拓殖的或新物种移入者已经是岛上的拓殖种，故出现新物种的速度下降。同时新进入的每个物种都有灭绝的危险，进入种越多，每个种的平均种群大小因竞争加剧而缩小，于是种的灭绝速度升高，直到与拓殖速度相等的平衡点，这时即维持岛屿区系的现有物种。生物群落平衡点还取决于岛屿的大小和拓殖者来源的远近。

在岛屿生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加，某个物种的数目也随着岛屿的面积的增加而增加，但是岛屿上的物种数却不会随时间变化而变化。岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得到补偿。大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

四、种—面积关系

S=CA Z

S-多样性

A-面积，

C-比例常数

Z-一般为0.18~0.35

由上图可以看出，随着岛屿面

积的增加，物种数目也有规律的增加；随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小；而任一定居种的灭绝率就越大。因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。

1.面积效应

就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库或侵殖体源的距离增加而下降，生物多样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应”。小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小。当迁入率与灭绝率相等时，总的物种数也小。许多西印第斯群岛的岛屿，包括波多黎哥、古巴、牙买加等就是一例。

2.距离效应

如果岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远，其上的物种的迁入就越慢。这就是所谓“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少。距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标。

3.稀有物种

威尔逊认为区分不同的平衡是很有必要的。互作物种平衡在物种之间的相互作用成为决定物种生存的重要因素。物种的总数变小，物种组成继续变化，直到稀有物种进入到岛屿中去在这个过程中，生命周期长及那些最适合岛屿特定环境条件的物种数目将增加。

五、岛屿生物地理学原理

岛屿生物地理学原理的内涵, 当然不限于"种-面积"关系的揭示, 即使如此, 该关系本身也还存在着一些基本的不可克服的困难。简而言之，地球表面的非均一性，自然条件随着空间变化的巨大差异，生物物种的固有特性以及对于生存环境的选择，物种驯化的有限性，物种与环境之间的协调性等都会对上述公式产生影响。另一方面，“种-面积”关系纯粹是一种经验统计关系，只能说明静态的宏观模式，尚未触及到机理的本身，因此，需要改进。

鉴于上述分析，麦克阿瑟和威尔逊适时提出了“平衡理论”，综合了“种-面积”关系，从更深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷。均衡理论的基本前提在于：物种数目的多少，应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化所决定，它们遵循着一种动态均衡的规律，这就是说物种维持的数目，是一种动态平衡的结果。显然，麦克阿瑟和威尔逊把岛屿生物地理学原理的阐述，已经从单纯的经验关系，向着较高层次的解析推进了一步，已经从单纯的静态表达向动态变化推进了一步，从单一的物种面积研究，向以该物种面积为中心，并结合邻域特点的空间研究推进了一步。现在证实，唯有把“种-面积”关系和“平衡理论”二者有机的结合起来，才能更好的揭示生物地理学原理，也才能够被应用到生物多样性保护的实践中。

按照岛屿生物地理学理论，我们可以得出下列结论：1）不论岛屿的面积多大，距离侵殖种源多远，都存再一平衡物种数；2）岛屿上物种的组成不断变化，并且只取决于物种的迁入和灭绝。

六、应用

物种的多样性是生物多样性的关键，它既体现了生物之间及环境之间的复杂关系，又体现了生物资源的丰富性。岛屿生物地理学理论对保护生物的多样性一直有深远影响。

这一理论它使生物多样性的研究由仅仅依据相关与比较方法进行描述，开始转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制。岛屿生物地理学现在已经不只是局限于陆桥岛屿和海洋岛屿物种丰富度与面积关系的研究，它已经扩展到陆地生境岛屿的研究中去了。

岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据。由于该理论的局限性，仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的。生物的生存除了受物种本身生物学特性的影响外，环境因素、遗传因素和生物之间的相互作用也对生物的分布、繁殖、扩散、迁移、种群调节、适应等产生菲常重要的影响，这些也是生物多样性保护必须考虑的因素。

参考文献：

生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用. 动物分类学报, 2010, 35(1)：158-164.

自然保护区学说与麦克阿瑟—威尔逊理论.生态学报，1990，10(2)：187-191

岛屿生物地理学理论—模型与应用.生态学杂志，1989 ，8(6): 34-39