第四章及第五章 细胞质膜和物质的跨膜运输

第四章细胞质膜

第五章物质的跨膜运输

名词解释

1、胆固醇cholesterol

动物细胞内的一种固醇类物质，占细胞质膜中脂质物质的半数以上。膜内胆固醇相对含量的高低可以影响膜的流动性。

2、电化学梯度electrochemical gradient

电荷和溶质浓度总的差异，决定物质在两个区域之间的运动扩散。

3、动作电位action potential

在神经元或肌细胞质膜上产生的一种快速、短暂、自我传播的电信号。动作电位或者神经冲动是神经系统通讯的基础。

4、静息电位resting potential

可兴奋细胞在其不受外来刺激时测得的膜电位差。

5、离子通道ion channel

只允许特定离子顺着电化学梯度通过其亲水性通道的跨膜蛋白。

6、流动镶嵌模型fluid mosaic model

一种关于生物膜的动态结构模型，脂质和膜蛋白是可流动的，它们通过在膜内的运动与其他膜分子发生相互作用。

7、溶血作用hemolysis

红细胞质膜的透化作用。实验过程中，将红细胞放置在低渗溶液中，细胞吸水发生膨胀、破裂，释放出内容物并留下膜空壳（血影）。

8、水孔蛋白aquaporin

动植物细胞质膜上转运水分子的特异蛋白，为水分子的快速跨膜运动提供通道。

9、外周膜蛋白peripheral protein

位于磷脂双分子层表面，通过非共价键与膜脂或膜蛋白发生相互作用的一种膜结合蛋白。10、网格蛋白clathrin

又称笼形蛋白，是一类包被蛋白，由三条重链和三条轻链组成，组装形成多面体笼形结构，介导高尔基体到溶酶体以及胞吞泡形成等过程。

11、细胞融合cell fusion

两个细胞通过质膜的接触并相互融合形成一个细胞的过程。融合后的细胞只有一个连续的细胞质膜。

12、协同转运cotransport

两种溶质协同跨膜运输的过程。两种溶质运输方向相同称为同向协同运输，相反则称为反向协同运输，是一种间接消耗ATP的主动运输。

13、协助扩散facilitated diffusion

物质通过与特异性膜蛋白的相互作用，从高浓度到低浓度的跨膜转运形式。

14、选择性通透屏障selectively permeable barrier

允许一些物质自由通过而其他物质不能自由通过的任何屏障结构，如质膜。

15、荧光漂白恢复技术fluorescence photobleaching recovery，FPR

研究膜组分流动性的技术，通过膜组分与荧光染料连接，用激光不可逆的漂白膜上的某一荧光区域，然后根据漂白区域荧光恢复的速度，研究膜的流动性。

16、整合膜蛋白integral protein

镶嵌或横跨脂双层的膜结合蛋白。

17、脂筏lipid raft

生物膜上富含鞘脂和胆固醇的微小区域，与生物膜某些功能的发挥有关。

18、膜锚定膜蛋白lipid-anchored protein

位于脂双层表面，与脂双层内的脂分子共价连接的膜结合蛋白。

19、脂双层lipid bilayer

生物膜的膜脂分子基于亲水和疏水相互作用而自我组装形成的一种双分子层结构，其疏水尾部在内，而亲水性头部朝向水相。

20、脂质体liposome

在水溶液环境中形成的一种球形脂双层结构。

21、质膜plasma membrane

细胞与其外部环境之间的生物膜，构成细胞的界膜和选择性渗透屏障。

22、主动运输active transport

一种需要消耗能量的物质跨膜运输过程。被运输底物与跨膜载体蛋白结合，通过载体蛋白构象改变，从而将底物逆着电化学梯度转运到膜的另一侧。

23、ABC超家族ABC superfamily

ABC（ATP binding cassette）超家族是一类ATP驱动的膜转运蛋白，利用ATP水解释放的能量将多肽及多种小分子物质进行跨膜转运。

24、细胞膜cell membrane

细胞膜是细胞膜结构的总称,它包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜,有时也特指细胞质膜。

25、胞质膜cytoplasmic membrane

又称为内膜(internal membrane)，存在于真核细胞质中各膜结合细胞器中的膜，包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。由于细菌没有内膜，所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。

26、生物膜biomembrane/biological membrane

是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构，它不仅具有界膜的功能,还参与全部的生命活动。

27、膜骨架membrane skeleton

细胞质膜的一种特别结构，是由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能,这种结构称为膜骨架。

28、血影蛋白spectrin

又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成份,但不是红细胞膜蛋白的成份,约占膜提取蛋白的30%。血影蛋白属红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白,长约100 nm,由两条相似的亚基∶β亚基(相对分子质量220kDa)和α亚基(相对分子质量200kDa)构成。

29、带3蛋白bind 3 protein

是红细胞质膜上Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，每个细胞中约有120万个分子。

30、锚定蛋白ankyrin

又称2.1蛋白。锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白, 每个红细胞约含10万个锚定蛋白，相对分子质量为215,000。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连, 另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连, 这样，锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上。

31、带4.1蛋白band 4.1 protein

是由两个亚基组成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合。带4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋白连接的位点。

32、磷脂phospholipids

含有磷酸基团的脂称为磷脂,是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。

33、胞膜窖caveolae

一种相对有序、结构相对稳定，直径50~100nm的质膜凹陷区。在细胞信息传递和物质运输中起重要作用。

34、成斑现象patching

当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时，已经均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位即成斑现象。

35、成帽现象capping

在荧光免疫标记试验中，两种蛋白的膜蛋白荧光抗体混合后，由于膜蛋白的流动性，一段时间后，两种荧光蛋白抗体均匀分布在质膜上。时间继续延长，标记的荧光抗体在细胞表面会重新分布，聚集在细胞的一定部位即所谓的成斑现象。经过一段时间后，二价抗体在细胞膜表面相互交联使被标记的膜蛋白集聚在细胞的一端，即成帽现象。

36、简单扩散simple diffusion

简单扩散是被动运输的基本方式,不需要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,而只靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。

37、载体蛋白carrier protein

又称通透酶（permease）生物膜上普遍存在的跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导跨膜被动运输或主动运输。

38、被动运输passive transport

离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式。

39、转细胞运输transcellular transport

这种运输不仅仅是物质进出细胞,而是从细胞的一侧进入,从另一侧出去,实际上是穿越细胞的运输。在多细胞生物中,整个细胞层作为半渗透性的障碍，而不仅仅是细胞质膜。

40、同向转运symport

由于协同运输能够同时转运两种物质,如果两种物质向同一方向运输,则称为同向转运,例如葡萄糖和Na+的偶联运输,它是由Na+离子梯度驱动的。

41、异向转运Antiport

如果同时转运的两种物质是相反的方向,则称为异向转运，如心肌细胞中Na+与Ca2+的交换,也是由Na+离子梯度驱动的。

42、组成型胞吐途径constitutive exocytosis pathway

在真核细胞，有高尔基体反面囊膜分泌的囊泡向质膜流动并与之融合的膜泡运输过程，呈连续分泌状态，完成质膜更新，分泌胞外基质组分、营养或信号分子等功能。

43、调节型胞吐作用regulated exocytosis pathway

在真核生物的一些特化细胞，所产生的分泌物储存在分泌泡内，当细胞受到胞外刺激时，分泌泡与质膜合并并将内含物分泌出细胞。该胞吐作用方式称为调节型胞吐途径。

44、膜转运蛋白membrane transport protein

也称膜运输蛋白。能选择性地使非自由扩散的小分子物质透过质膜。

45、ATP驱动泵ATP-driven pump

是ATP酶，直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动。

46、渗透压osmotic pressure

由于质膜对水的可透性，睡会从低溶质浓度一侧向高溶质浓度一侧运动，这种运动称为渗透。水分子运动的驱动力等于跨膜水压的差异，称为渗透压。

思考题

1、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系?

（1）结构特征：

①由膜脂与膜蛋白构成。具有极性头部和非极性头部尾部的磷脂分子在水中具有自发形成

封闭的膜系统的性质。磷脂分子以疏水性非极性尾部相对、极性头部朝向水相的磷脂双分

子层，它是组成生物膜的基本结构成分。

②蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面。

③可看成是蛋白质在双层分子中的二维溶液。

（2）功能：①为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；②选择性的物质运输，包括代谢底物的输人与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递；③提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递；④为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；⑤介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；⑥质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。（3）关系：各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞生命活动提供了稳定的内环境，而且还行使着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。流动性和不对称

性是生物膜的基本特征，也是完成其生理功能的重要保证。

2、何谓内在膜蛋白？它以什么方式与磷脂相结合?

（1）内在膜蛋白又称整合膜蛋白，是指与膜结合紧密很难分离出来的膜蛋白，多数为跨膜蛋白，也有些插入脂双层中。

（2）内在膜蛋白与膜脂结合的方式

①疏水性相互作用。膜蛋白的跨膜结构域通过范德华力等与脂双分子层的疏水核心相互作用，跨膜结构域是与磷脂结合的主要部位。这些结构域主要有α螺旋，β折叠片结构。α螺旋的外侧是非极性连，内测是极性链，形成特异极性分子的跨膜通道。反向平行的β折叠片相互作用形成非特异性的跨膜通道，可允许小分子自由通过。

②离子键作用。磷脂极性头部是带负电荷的，它可以直接与带正电荷的氨基酸残基相互作用，而通过以Ca 2+，Mg 2+等离子为中介，与带负荷的氨基酸残基间接作用。

③共价结合。某些膜蛋白氨基酸残基与脂肪酸分子或糖脂共价结合。

3、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。

最开始人们通过测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它为细胞表面积得2倍，由此认识到质膜是由双层脂分子构成的。

随后，人们又发现质膜的表面张力比油—水界面的张力低得多，由此推出质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治模型。

1959年，J.D.Roberson发明了三明治模型，提出了单位膜模型，并推断所有的生物膜都是由“蛋白质-脂质-蛋白质”的单位膜构成。

在此基础上，人们又认识到生物膜的流动性及膜蛋白分布的不对称性，提出了生物膜的流动镶嵌模型。还有对流动镶嵌模型完善和补充的“液晶态模型”和“板块镶嵌模型”。最近有人又提出“脂筏模型”，即胆固醇在生物膜上富集而形成的有序脂相，如同“脂”一样载着各种蛋白质。

4、红细胞膜骨架的基本结构与功能是什么？

（1）红细胞膜骨架的基本结构

红细胞膜骨架是在红细胞膜的内侧，由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架结构。红细胞膜内存在

的蛋白质主要包含血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、血型糖蛋白。膜支架蛋白包含血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白。

血影蛋白在带4.1蛋白的协助下与肌动蛋白结合成膜骨架基本网络，带4.1蛋白和血型糖蛋白相互作用，锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白相互作用。

（2）红细胞膜骨架的功能

膜骨架复合体与质膜蛋白的相互作用实现红细胞质膜的刚性与韧性，维持红细胞的形态。5、生物膜的基本特征

（1）流动性

①膜脂流动性：指脂分子的侧向运动。影响因素如下：脂肪酸链长度长，流动性低；脂肪酸链的饱和度高，流动性大；温度；胆固醇。

②膜蛋白的流动性：在脂双层二维溶液中的自发的热运动，不需要代谢产物参加，也不需要提供能量。

（2）不对称性

①膜脂的不对称性：指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂只分布于细胞膜的外表面。

②膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分在在细胞膜上都具有特定的方向性和区域性。糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。膜蛋白的不对称性是生物膜执行复杂的、时空调控有序的各种生理活动的保证。

1、比较载体蛋白与通道蛋白的特点。

载体蛋白相当于结合在细胞质膜上的酶，有特异性结合位点，可同特异性底物结合，一种特异性载体只转运一种类型的分子或离子；转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征；既可被底物类似物竞争性地抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性等，因此有人将载体蛋白称为通透酶。与酶不同的是，载体蛋白对转运的溶质分子不进行任何共价修饰。

通道蛋白所介导的被动运输不需与溶质分子结合，允许大小和带电荷适宜的离子通过。绝大多数的通道蛋白形成有离子选择性的、门控的跨膜通道。因为这些通道蛋白几乎都与离子的转运有关，所以又称为离子通道。与载体蛋白相比，有三个显著特征：具有极高的转运速率，离子通道没有饱和值，离子通道是门控的。

2、比较主动运输与被动运输的特点。

⑴特点：

①主动运输：逆物质浓度梯度运输；需要消耗能量，需要特殊载体作运输蛋白；运输的物质具有选择性和特异性，对底物竞争物敏感。

②被动运输包括简单扩散和载体介导的协助扩散，运输方向是由高浓度到低浓度，顺浓度梯度。动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。

⑵意义：被动运输在不需要能量的情况下，借助浓度梯度，保证了物质的运输。主动运输可以产生并维持膜两侧不同物质特定的浓度，是化学信号和电信号引起兴奋传递的重要方式。还能通过胞吞和胞吐作用完成大分子的运输。

3、比较P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超家族。

①P-型离子泵是载体蛋白利用ATP使自身磷酸化，发生构象的改变来转移质子或其他离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的钠钾泵、钙泵、H+-K+ATP酶。

②V-型质子泵位于溶酶体膜、动物细胞胞内体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上，由许多亚基构成，利用ATP水解产生能量，但不发生自磷酸化。

③F-型质子泵是由许多亚基构成的管状结构，H+沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以又叫ATP合成酶。F是氧化磷酸化或光合磷酸化耦联因子的缩写。F-型质子泵位于细胞质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上，不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。

④ABC超家族含有几百种不同的转运蛋白，广泛分布于从细菌到人类的各种生物体中。每种ABC超家族对于单一底物或相关底物的基团具有特异性。ABC超家族共有的核心结构域：2个跨膜结构域，形成运输分子的跨膜通道并决定每个ABC蛋白底物的特异性；2个胞质侧ATP结合域，成员之间享有30%-40%的同源序列。

4、说明Na+-K+泵的工作原理及其生物学意义。

⑴原理：Na+-K+泵即Na+-K+ATP酶，一般认为由2个大亚基、2个小亚基组成的四聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+-K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧。这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+，而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而由于Na+结合。每一循环消耗1个ATP,转运出3个Na+，转进2个K+。

（2）意义：维持低Na+高K+的细胞内环境；维持细胞的渗透平衡，保持细胞体态特征；维持细胞膜的跨膜静息电位。

5、比较动物细胞、植物细胞和原生动物细胞应付低渗膨胀的机制。

①动物细胞通过泵出离子维持细胞内低浓度溶质，如钠钾泵、钙泵等。

②植物细胞依靠细胞壁避免膨胀和破裂，从而耐受较大的跨膜渗透差异。

③原生动物通过收缩定时排除进入细胞的过量的水而避免膨胀。

6、比较胞饮作用和吞噬作用的异同。

胞饮作用和吞噬作用的不同点

①胞吞泡的大小不同。胞饮泡直径一般小于150nm，而吞噬泡直径往往大于250nm

②所有真核细胞都能通过胞饮作用连续摄入溶液和分子，而大的颗粒性物质则主要是通过特殊的吞噬作用摄入的，前者是一个连续发生的过程，后者首先需要被吞噬物与细胞表面结合并激活细胞表面受体，因此是一个信号触发过程（triggered process）。

③胞吞泡形成机制不同。胞饮作用需要网格蛋白形成包被、接合素蛋白连接；吞噬作用需要微丝及其结合蛋白的参与。

胞饮作用和吞噬作用的相同点

①均是细胞完成大分子物质与颗粒性物质运输的方式。

②均要通过膜的内部并形成胞吞泡。

③胞吞泡的形成均有蛋白质的参与。

7、比较组成型胞吐途径和调节性胞吐途径的特点及其生物学意义。

胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。根据其

过程是否连续将其分为组成型胞吐途径和调节型胞吐途径。

①组成型胞吐途径是指细胞从高尔基体反面管网状区分泌的囊泡向质膜流动并与之融合的

稳定过程。新合成的囊泡膜的蛋白和膜类脂不断供应质膜更新，确保细胞分裂前质膜的生化功能，囊泡内可溶性蛋白分泌到细胞外，有的成为质膜外周蛋白，有的形成胞外基质组分，有的作为营养成分或信号分子扩散到胞外液。

②调节型胞吐途径是指分泌细胞产生的分泌物（如激素、糖液、消化酶）储存在分泌泡内，当细胞受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将其内含物释放出去的过程。调节型胞吐途径存在于特殊机能的细胞中，如已知脑垂体细胞分泌肾上腺皮质激素，胰岛的β细胞分泌胰岛素，胰腺的腺泡细胞分泌胰蛋白酶原，这三种分泌产物均分布在各自细胞的可调节性分泌泡中，只有在相应信号刺激下向细胞外分泌，保证特殊生理功能的可调节性。

8、Na+/葡萄糖协同运输的主要特点是什么？

无须直接消耗ATP，但需要依赖Na+梯度和电化学梯度。载体蛋白有两种结合位点，分别结合Na与葡萄糖；载体蛋白借助Na/K泵建立的电位梯度，将Na与葡萄糖同时转运到胞内；胞内释放的Na又被Na/K泵泵出细胞外建立Na浓度。