植物生理试题及答案

低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害，它不
仅会导致植物产量降低，严重时还会造成植株死亡_】
按照低温的不同程度，植物受到的伤害可分为0 oC以上和
0 oC以下低温对植物造成的冻害两大类。笔者综述了植
物冷害和抗冷性的研究进展，总结了植物对低温的反应
和抗低温机制，以期对作物栽培和农业生产具有一定
指导意义。
1 植物冷害的形态表现
冷害本质上是低温对植物体造成的生理损伤。起源
于热带及亚热带的植物或喜温植物，它们生长发育的最
低温度约在 0 oC以上，当大气温度在 l0～l2℃左右或
下就可能遭受冷害。冷害对植物体的损伤程度除取决于
低温外，还取决于低温维持时间的长短。例如黄瓜、西
瓜、番茄、橡胶、玉米等，生长前期遭受寒潮袭击，其绿色
组织被破坏，分枝出芽受阻，生长迟缓或停止；如受害时
间偏长，则将出现局部伤亡，甚至植株死亡_2 J。这是由于
冷害伤害了细胞的正常功能和结构，特别是细胞质膜和
细胞器膜系遭到破坏，或干扰正常活动，导致代谢发生紊
乱，不仅功能上受到干扰，结构和组织方面也常遭到破
坏，进而在形态上很快出现伤痕。
引起冷害的低温胁迫在植株整个生育过程中均能造
成不利的影响，如种子萌发、植株生长、光合、坐果、产量
和品质形成等过程。而冷害造成的结果是苗弱、植株生
长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品
质下降等。此外，冷害引起植物群体生长发育的不均一
性，对机械收获十分不利[ 。 2 植物冷害的生理变化
2．1 对体内水分的影响 低温 0～10 oC左右能影响根的
活动和生长 ，在低温下 ，根 系生长缓慢 ，根毛首先是透性
改变，半透性和选择吸收遭到破坏，限制了水分与养料的
吸收。虽然吸水能力和蒸腾速率都明显下降，但蒸腾下
降的程度比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯
萎现象_4 J。日本石垣幸三(1982)的研究结果表明，茶树随
低温胁迫的加强，吸收硝态氨、磷酸和钾的量减少，且减
少的比例较大 5。不仅这样，时间延长还可看到体内物
质向外渗漏，这更是危险的信号。Wheaton(1961)指出，不
耐低温植物大豆和玉米的根端，经 1℃处理 3～6 h，电解
质外渗量明显增加。J M lyons(1973)也指出，膜受冷后，膜
上产生孑L道的龟裂，加大透性，物质向外渗漏，因而造成
吸收及运转紊乱。
2．2 对光合作用的影响 对于起源于热带和亚热带的
冷敏感植物，当温度降至引起冷害的临界温度时，光合作
用则表现为强烈的抑制作用_6J。例如，香蕉在

低温胁迫
下光合速率迅速下降，l0℃处
理后第 2、5、8天分别只有
对照的 27％、l6．2％和 l3．4％ 。
低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、
光合能量代谢及光合系统Ⅱ(PsⅡ)活性等一系列重要的
生理生化过程都有明显影响。肖艳_8 J等对阴生观赏植物
绿巨人研究发现，随着处理温度的降低和处理时间的延
长，叶绿素的含量逐渐降低。l5和 l0℃处理后绿巨人叶
绿素含量虽总体趋于下降，但并不显著；而 7和 5℃处理
后叶绿素含量则明显下降，在处理第 6天时，7和 5℃处
理的绿巨人的叶绿素含量与对照相比差异显著。王洪春
(1981)指出，光合强度下降是因为蛋白质的水解大于合
成，因此叶绿素分解加强，叶绿素含量下降[ 。低温胁迫
下使植物细胞叶绿体结构发生了较显著的变化。例如， 低温下棉叶细胞叶绿体变圆或成方形，而且叶绿体内外
膜严重变形受损，有些叶绿体膜甚至解体形似几个变态，
叶绿体相互粘连堆叠在一起 ，大部分叶绿体 的基质片层
排列紊乱，有些片层融合而变得模糊不清或完全消失|l 。
冷害同时能使叶绿体功能紊乱_1 ，有学者根据低温胁迫
条件下叶绿体荧光减弱现象分析，电子传递链 中 PSⅡ系
统是低温损伤的可能部位 1卜”J。低温下 ，植物淬灭激发
能能力下降 ，即使是较低 的光强 ，也会造成能量过剩 ，过
剩激发能一方面影响光能传递，同时也引起过氧化从而
损伤 PSⅡ的活性。支持这一推测的是对整株光合效率的
研究，其结果显示低温胁迫确能使植株量子产额明显下
降_l 。有些研究则揭示，低温对叶绿体功能的损伤在光
反应与暗反应过程均有显著影响。R M Smillie(1979)~JJ定
0～10℃叶绿体功能 的变化时指出 ，当温度接近 0℃时，
菜豆、黄瓜和番茄 的叶片，不论在暗 中和光下 ，光还原活
性均降低 ，推 测 主要 是核 酮 糖 一1，5一二 磷 酸羧 化酶
(RuBP carboxylase)和磷酸烯 醇式丙酮酸羧化酶 (PFP
carboxylax)敏感因子失活，对效应剂 的敏感性减弱。特别
是 C4植物中的 RuBPase羧化酶对低温更敏感，从而导致
叶绿体活性降低l J。
2．3 对呼吸作用的影响 植物在刚受到冷害时，呼吸速
率会比正常时还高，这是一种保护作用，以维持体内代谢
和能量的供给，对抵抗寒冷有利。但时间较长以后，呼吸
速率便大大降低，反而比正常还要慢些 ，特别是不耐冷 的
植物或品种 ，砰 吸速度大起大落 的现象特别明显。林梅
馨等 l5 J对橡胶 的研究表 明，4℃ ±l℃的低温下 ，呼吸强
度随低温处理时间的延长而持续下降。低温胁迫能使线
粒体

双层膜损伤破坏，内嵴腔扩大和空泡化，严重时内嵴
被破坏l16,”j。因此低温下
破坏线粒体结构，氧化磷酸化
解偶联，影响有氧呼吸的强度 ，无氧呼吸比重增大。如果
冷害时间略长 ，积累的乙醇、乙醛类等物质增多 ，可使组
织中毒。这种呼吸代谢不正常，呼吸释放出的能量大多
数转变为热能，较少形成 ATP储藏，这就对其他代谢如吸
收、物转及合成生长不利。冷害水稻秧苗的 ATP含量比
对照减少 70％，说明喜温植物在 0 oC以上低温环境下 ，能
量重新分配 ，即热能增加 ，内能减少。Minamikawa T(1961)
等研究证实 ，山芋块根储藏中遇到低温 ，块根线粒体的呼
吸作用和氧化磷酸化作用均降低 ，但 只有在受冷后较迟
的时间里才表现出来。P C Whealanan(1961)指出代谢失调
和中毒现象，都是在膜受害之后而出现的。
2．4 对原生质流动性的影响 许多研究者已经证明，冷
害使原生质环流运动降低。把对冷害敏感植物(番茄、西
瓜 、烟草 、甜瓜、玉米)的 叶柄表皮 在 10℃ 下放置 1～2
min，原生质流动 就变得缓慢或完 全停止[掩]。J M Lyons
(1979)等解释，环流运动是依赖能量进行的，并须在膜完
整的条件下才能正常进行_2 J。受冷害植物 的氧化磷酸化
解偶联，ATP含量明显下降，原生质的结构遭到破坏，因此，影响原生质流动和正常代谢u 。
3 植物的渗透调节与抗冷性
3．1 脯氨酸 植物在低温条件下 ，游离脯氨酸的大量积
累被认为是对低温胁迫的适应性反应 1 J。脯氨酸具有
溶解度高，在细胞 内积累无毒性，水 溶液 水势较高等特
点，因此 ，脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。植物在受到
冷害时 ，游离脯氨酸可能是通过保护酶的空间结构，为生
化反应提供足够的 自由水及化学和生理活性物质 ，对细
胞起保护作用l ， I． 。药用植物黄芪的幼苗在 1．5℃低
温胁迫 下 经 4～12 h，脯 氨 酸 含 量 比对 照 高 14％ ～
370％ ；8℃低温处理下，耐冷性强的“兰州长茄”比其对
照增加了 83％，差异达到显著水平l24 。可见脯氨酸是非
常重要和有效的有机渗透调节物质，脯氨酸含量的高低
可作为衡量树种抗冷性的指标l25 J。
3．2 可溶性糖 低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量
增加，它的含量与植物 的抗冷性密切相关。低温下植株
中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作
用的，它们可降低细胞水势 ，增强持水力E26 J。孙清鹏 J
等对大叶相思 和马占相思 叶片可溶性糖含量 的研究 表
明：低温与可溶性糖含量之间存在极显著的负相关关系，
即温度越低，可溶性糖含量

越高。可溶性 糖含量 的增加
有利于抗冷性 的增加，多数情况下 ，可溶性糖类的含量可
作为植物抗冷性鉴定的重要参
数l2 。
3．3 可溶性 蛋白 多数研究者认 为：低温胁迫下，植物
可溶性蛋白含量增加。由于可溶性蛋白的亲水胶体性质
强，因此，它能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量
和原生质弹性 J。例如 ，低温导致薏苡幼苗 叶片可溶性
蛋白含量增加E29 J。用35S和 C一亮氨酸分别标记一些锻
炼过 的植物 ，观察到这些 同位素掺入可溶性蛋 白质中的
量有增加的现象 0 ，这暗示在抗冷锻炼中，抗冷性的增
加需要有蛋白质的重新合成。抗冷锻炼中可溶性蛋白含
量的增加，可能是由于合成的加强和降解速率的下降。
4 内源激素在植物抗冷性中的作用
4．1 脱落酸(ABA) ABA是一种胁迫激素，它主要通过
关闭气孑L，保持组织 内的水分平衡 ，增强根的透性 ，提高
通导性等来增加植物的抗冷性。Lrving和 L~nphear等认
为 ABA为基因表达的启动因子 ，ABA能引起植物基因表
达的改变以达到抗冷的作用[32 J。
ABA与植物抗冷性 的关 系研究 中发现 。在油菜 、烟
草、玉米、番茄、马铃薯、水稻等植物低温锻炼过程中，游
离ABA含量明显增加 3 ，含量升高的原因目前还有不同
的看法。研究表明，黄瓜幼苗在低温(3℃ +2℃)下 处理
3 d，子叶内源 ABA含量增加 16倍 ；低温(8～10℃)3 d。水
稻幼苗中内源 ABA含量增加 21倍。这种增加是发生在
严重的电解质渗漏之前 ，因此有人认为 ABA含量大幅度
升高 ，是由于逆境胁迫增加了叶绿素对 ABA的通透性 ，并
加快根系合成的 ABA向叶片的运输及积 累，是低温本身 所致 。也有人 提出相反意见 ，郭确等l341和 Pardossi等
发现 ABA含量持续上升，可能是由于低温导致干旱胁迫。
内源 ABA含量在抗冷性不同的植物中也有差异。一
般而言，抗冷性强的高于抗冷性弱的品种。抗冷性强的
水稻品种单生 1号在低温 5 d，1 g鲜重体内 ABA含量达
18．5 ng，而抗冷性弱的品种汕优 2号，1 g鲜重体内 ABA
的含量只有 6．8 ng，表明植物抗冷性强弱与内源 ABA含
量高低呈正相关趋势。
4．2 赤霉素(GA) GA是最早被认为与抗冷力有关的植
物激素。研究认为，抗冷性强的植物 GA含量一般低于抗
冷性弱的植物。我们知道，长 日照促进 GA的形成。
Lrving和 Lanphear发现，短 日照可增强植物抗冷力，而长
日照则降低抗冷力，当时他们推测在长 日照下叶片可能
产生某种抑制抗低温锻炼的物质，后来他们证明这种物
质是 GA。分析在长 日照和短 日照下叶片内源 GA类物质
水平，

发现以前者为高，同时也证明了低温下 GA类物质
含量呈降低趋势。较强的柑橘品种国庆一号和抗冷性弱
的锦橙在抗低温锻炼期间，前者体内ABA含量高于后者，

而GA含量低于后者；一 品种在抗冷锻炼期间，随着
ABA／GA的比值升高，抗冷性逐渐增强，而在脱锻炼期间，
随着 ABA／GA的比值下降，抗冷性也逐渐减弱。
5 膜保护物质与活性氧平衡
5．1 冷害下膜的变化 生物膜是植物细胞及细胞器与
周围环境间的一个界面结构。它既能接受和传递环境信
息，又能对环境胁迫作出反应，同时生物膜对保持植物正
常生 理 生化 过 程 的稳定 性 也具 有 重要 作 用。1973年
Lyons[36J首先提出了植物冷害的“膜伤害假说”，他指出生
物膜由于其结构物质的特点，会随温度的降低而产生物
相变化。植物正常生理活动时需要液晶态的膜状态，当
温度降低到一定程度时，膜脂由液晶态变为凝胶态，膜脂
相变导致原生质流动停止，膜结合酶活力降低和膜透性
增大。这些变化又引起膜胞内离子渗漏，胞内离子失去
平衡。膜结合酶和游离酶活性失调，继而使代谢失调，有
毒的中间代谢物积累，使植物细胞受害。
在冷驯化中，植物细胞能够增加膜磷脂和不饱和脂
肪酸的含量，防止膜的相变。实验证明，抗冷性强的品种
不饱和脂肪酸比例高。王洪春等[37j对水稻品种种子干胚
膜脂脂肪酸组成所做的分析表明，抗冷品种(粳稻)的膜
脂脂肪酸组成中，含有较多的亚油酸 C18：2和较少的油
酸C18：1，其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种(籼
稻)。磷脂及其不饱和性的增加可以降低膜脂相变温度，
使膜在低温下保持流动性，保护膜上酶蛋白的功能，维持
细胞在低温下的正常生理功能。膜脂的组分对抗低温力
也有重要影响，特别是饱和度较高的磷脂酰甘油(PG)对
膜相变具有关键作用，其含量高时会使膜脂相变温度升
高，膜脂成为凝胶态，因而抗冷性降低。而磷脂酰胆碱和
磷脂酰乙醇胺及单、双半乳糖甘油二脂的增加有利于抗冷性提高L38]。
5．2 活性氧平衡 所谓活性氧是指超氧化物的阴离子
(02一)、过氧化氢(H202)和羟基(一OH)。这种活性氧是涉
及电子传递的生化过程中的一种正常的代谢产物，但它
必须及时地被除去，以维持一个低水平的动态平衡。如
不及时除去就会引起膜脂过氧化作用，DNA的破坏和蛋
白质的变性，以及膜脂肪酸不饱和度的降低，从而导致细
胞的伤害或死亡[39 3。在植物体内部有一套完善的抗氧化
防御系统，该系统有清除活性氧的能力，它包括酶促和非
酶促两类。酶促防御系统

包括：超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶
(GSH—R)等；非酶促防御系统包括谷胱甘肽(GSH)、抗坏
血酸(ASA)、维生素 E、胡萝 卜素(CAR)等抗氧化物质。
自由基、活
性氧和清除他们的酶类和非酶类物质在
正常条件下维持平衡状态。在一定的低温范围内，保护
酶系的含量或活性上升有利于保持植物体内自由基的产
生和清除之间的平衡，不致造成膜脂过氧化；但当温度继
续下降或低温持续时间长，则活性氧、自由基就会明显增
加，而清除剂含量下降，导致自由基积累，造成膜脂过氧
化。王燕等_加J把紫花芒果放在 2 oC中 15 d，发现冷害发
生时，SOD活性略有上升后下降，CAT活性持续下降，说明
冷害可降低 CAT和 SOD活性。水稻幼苗在冷胁迫下，叶
片中GSH、ASA含量减少，SOD、CAT、POD活性明显下降。
低温胁迫下，植物膜脂过氧化物丙二醛(MDA)大量
积累，会造成膜透性上升，电解质外渗，使电导率变化，导
致细胞膜系统的严重损伤。MDA同时也对保护酶活性和
抗氧化物含量有一定影响。林植芳等的研究指出，直接
加 MDA于菠菜的无细胞提取物中，观察 SOD、CAT和POD
活性等都明显减弱，尤以POD活性减弱为甚_4 。曾韶西
等用不同浓度的外源 MDA预处理黄瓜幼苗，发现 MDA浓
度越高，经低温处理的幼苗 ASA、POD活性和 GSH含量降
低，这些结果表明，膜脂过氧化物 MDA能够反过来抑制
细胞保护酶的活性和降低抗氧化物的含量，从而加剧膜
脂过氧化[42 3。因而 MDA的产生量成了鉴别和了解逆境
胁迫对生物膜危害程度的重要指标。
关于冷胁迫下活性氧增加的机制，有人认为可能是
由于线粒体中细胞色素途径的反应活性或叶绿体中光合
系统的反应活性受到抑制所造成的_43j。靳月华和陶大立
的测试结果证实，PSⅡ的光抑制中有超氧 02一的产生，然
而其机理尚不清楚。
6 逆境蛋白的产生
近年来随着分子生物学的发展，人们对植物抗冷性
的研究不断深入，现已发现，低温下能诱导形成新的蛋白
质，称冷响应蛋白。对拟南芥菜、油菜和菠菜等植物材料
的研究显示，低温锻炼能使植物的基因表达发生改变并
有新的蛋白质合成_lI、 一46]。Kurkela等对拟南芥菜的研
究首次提出了植物低温锻炼中特异性表达的基因 Kinl及 多肽 6．5 kda的形成 ，诱导形成的6．5 kda多肽有不同寻常
的氨基酸组成：富含丙氨酸、甘氨酸 、赖氨酸；Nox~hemBlot
显示 Kinl基因 mRNA的转录水平在低温锻炼条件下能扩
增 20倍以上【 。
低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物

种类有
关 。水稻用 5℃，冬油菜用 0 oC处理均能形成新蛋白。一
种茄科植物的茎愈伤组织在 5℃下第 l天就诱导 3种蛋
白合成，但若回到20℃，则 l d后便停止合成lt8 J。
7 研 究展 望
植物低温胁迫生理虽然已在一些方面取得一定的进
展，
但由于植物种类的多样性 ，生长环境的多样性和植物
生理状态的多样性等诸多方面的影响 ，植物低温胁迫与
抗性之间仍有许多不明之处。以下几个方面还有待进一
步研究：①植物是如何感受冷信号的?②膜脂组成、结构
和状态的变化如何影响细胞的代谢活动，进而改变细胞
的生理状态?③植物在低温胁迫下光合作用、细胞膜、活
性氧与激素等方面之间的关系，及相互之间如何联系起
来共同发挥作用的?④植物抗冷化学调控和抗冷保护剂
的研究；⑤植物抗冷性 的分子生物学和基因工程的研究。
这些都值得研究并具有广阔的前景，但这些都需要在对
作物抗冷机理研究清楚的基础上，才能获得令人满意的
结果。