渔业资源与渔场学教案之九
渔业资源与渔场学教案(9)第次课授课时间教案完成时间
第四章海洋环境及其与鱼类行动的关系
第二节海洋环境与鱼类行动的关系
一、研究海洋环境与鱼类行动的意义
鱼类的外界环境包括非生物性的和生物性的两个方面。
非生物因素指不同性质的水体、水的各种理化因子以及人类活动所引起的各种非生物环境条件，包括温度、盐度、光照、海流、底形、底质和气象等。生物因素是指栖居在一起包括鱼类本身的各种动植物，它们多数是鱼类的食物，有的还以鱼类为食，包括了饵料生物、种间关系等。通过这些外界环境因子对鱼类行为的影响规律，既可为渔况分析、渔场探索和渔情预报等提供技术支撑，同时也为渔具、渔法的改进提供了基础和依据。
二、水温
1．鱼类对温度的反应
鱼类是变温动物，俗称“冷血动物”，它们缺乏调体节温的能力，其体内产生的热量几乎都释放于环境之中，体温随环境温度的改变而变化，并经常保持与外界环境温度大致相等。尽管如此，鱼类体温和它的环境水温还不完全相等。一般来说，鱼类体温大多稍高于外界水域环境，但一般不超过0.5℃－1.0℃。
通常，鱼类体温是随着环境温度的不同而发生改变的。
2．鱼类对水温变化的适应
随着环境水温的变化，鱼类的体温也会发生改变，同时对温度变化也会产生适应性，但这种适应能力是非常有限的。根据鱼类对外界水温的适应能力的大小，我们可以将鱼类分为广温性鱼类和狭温性鱼类。
水温对鱼类的生命活动来说，有最高（上限）、最低（下限）界限和最适范围之分。
3．鱼类的最适温度范围
鱼类在最适温度范围内活动正常，在最适温度范围内鱼类将有大量的分布，这一特点对海洋捕捞业来说是极为重要的。
在自然环境中，鱼类对水温也同样会表现出选择性。但由于各种环境因子的影响极其错
综复杂及个体生物学状态的变化，所以选择水温常表现为一定的温度范围。在渔业生产方面，常常把对于某一鱼类具有高产量时的水温称为鱼类的最适温度，这种水温有一个范围，而不是某一个固定值。一般来说此值与最适温度范围相对应(图4-7)。
水温只能作为判断鱼类可能存在或出现的一种指标，并不是凡是具有鱼类适温的水域都有鱼类存在或出现。
4．水温对鱼类洄游集群的影响
一年四季温度的变化导致了鱼类进行洄游，即在北半球实行了南、北和近海、深海洄游。因此，水温是影响鱼类洄游移动的重要因素。
渔汛开始的时间（或鱼群洄游到渔场的时间）、鱼类集群的大小以及渔期的长短，往往与渔场水温有着密切的联系，因此，在渔汛到来之前，可以利用水温作为指标来预测鱼发的水域和时间。可以利用水温作为指标来预报渔发的时间和水域。在我国近海渔场，一般来说水温上升快，渔汛来得早，水温下降快，渔汛结束早。
鱼群的移动和集结与水温的水平梯度有密切的关系，最好的渔场往往在两个不同性质的水系交汇区，或水温水平梯度大的区域，特别在等温线分布弯曲呈袋（锋）状的水域，鱼群更为密集。通常在渔场范围内，水温水平梯度大的水域鱼群集中，水温水平梯度小的地方鱼群分散。
水温对鱼类的影响，在产卵前期和产卵期间也表现得特别明显。
鱼类的索饵强度不仅与饵料有关，而且与水温也直接有关。
5，水温的垂直结构与鱼类的分布
影响鱼类分布产量水温的水平结构外，还有温度的垂直结构。水温的垂直和水平结构对鱼类的移动和集群有密切的关系。
温跃层是指水温在垂直方向急剧变化的水层。根据形成的原因，温跃层可分为两类：第一类是由于外界环境条件引起的如增温、风力的作用；第二类是由于不同性质的水系叠置而成的。图4－9为温跃层的示意图，图中水温垂直分布曲线上曲率最大的点A、B分别成为跃层的顶界和底界，A点所在的深度Z A为跃层的顶界深度，即混合层深度（mixed layer depth，简称MLD）；B点所在的深度Z B为跃层的底界深度，△Z为跃层厚度；当A、B两点对应的水温差值为△T时，则△T/△Z为跃层的强度；当温度的垂直分布自上而下递减时，强度取正号，分之取负号。跃层强度最低标准值依需要和海区具体情况而定，一般情况下作出如下规定：浅海温跃层强度为△T/△Z＝0.2℃/m，深海温跃层强度为△T/△Z＝0.05℃/m。
图4－9 温跃层结构示意图
三、海流
1．海流对仔鱼成活率的影响
种群不同世代实力的大小取决于仔、稚鱼的成活数量。环境对种群数量变动有很大影响，特别是对鱼卵、仔、稚鱼的死亡率影响特别显著。大量的调查研究证明，大多数鱼类资源数
量波动，首先是由于早期发育和仔鱼成活等条件引起的。
2．海流与鱼类分布洄游的关系
不同流系相交汇的混合水区，以及不同水团相接触的锋区，往往形成一条水色明显不同的境界，通常称为“流隔”，或称为“潮境”。流隔处往往会产生涡流和上升流，从而将底层的营养盐类带到表层，有利于浮游生物的生长繁殖，因而，鱼类喜欢密集于流隔附近进行摄食。流隔有多种类型，除寒流和暖流的流隔、沿岸水和外洋水的流隔外，还有在岛礁、岬角等附近水流受地形障碍物影响所引起的流隔以及水质、水温不同的水流交汇所形成的流隔等。
例如，在西北太平洋，亲潮(寒流)与黑潮(暖流)交汇所形成的流隔，是秋刀鱼、柔鱼类、金枪鱼以及鲸类等的好渔场；在东北大西洋，北大西洋暖流与北极寒流的流隔区域形成鳕鱼、鲱鱼的良好渔场等。
在浙江近海的冬季带鱼渔汛，带鱼鱼群通常喜欢聚集在外洋水与沿岸水交汇的混合水区附近，并形成中心渔场。
黄海冷水团对鱼群的活动起着抑制作用，暖水性的底层鱼类在洄游前进时受到冷水的阻挡，往往逗留于冷水的边缘，而在冷水边缘曲率较大的水域比较集中。。
大量生产实践证明，水系、水团的消长和海流的变化，对于鱼群的集散和分布有着非常密切的关系，它们的变化都将影响渔场的变动、渔期的早晚或长短以至渔获量的多少。
以大西洋东北部渔场为例，1938年大西洋暖流的流势特别强，因而使鲱鱼的洄游分布较往年向东推进100 n mile。但另一些年份大西洋暖流的流势较弱，使北极区的冷水流到挪威沿岸，从而寒流性的鱼类也随着到达挪威沿岸。
3．海流与金枪鱼的关系
在一定程度上，金枪鱼与世界海洋海流分布的关系相当紧密。因为海流要承担包括鱼卵、仔稚鱼在内的各种物质的输送，还要承担热、盐的输送(即水温、盐度等海水各种特性的输送)，所以在同一海流系统中，可以发现相似的海洋特点，若从生物角度看，生物的生活圈是根据海流系统形成的。
金枪鱼类和枪鱼、旗鱼类鱼类都是太平洋洄游鱼类，它们的分布和洄游移动，与海流的密切关系，几乎每一种鱼类都有这方面的实例。
例如，在太平洋南纬8°～10°线偏南的海域里，长鳍金枪鱼多，黄鳍金枪鱼少，而北侧海域则黄鳍金枪鱼多。其分界海域，与10月至翌年3月间为南赤道流和赤道逆流，4～9月为南赤道流和不定向海流域的境界是一致的。长鳍金枪鱼分布在南赤道流系，黄鳍金枪鱼则分布在赤道逆流和不定向海流的海域里。
又如图4－10长鳍金枪鱼渔场的形成和区域，与黑潮暖流关系密切，一般多形成于黑潮暖流外侧的流界区。
4．潮流与渔业的关系
潮汐及其形成的潮流，在沿岸浅海尤其是岛屿之间、岬角、港湾和河口邻近海区变化最
为显著。
由于潮汐和潮流的变化，可以调剂水体间的差异，改变温盐梯度的分布和邻近水体间的含有物，还可使水位、水深、流向、流速等发生有规律的周期性水平和垂直变化，从而使栖息的鱼类受到一定影响，鱼类集群密度和栖息水层以及移动的方向和速度会发生相应的变化。所以，在研究海洋环境和鱼群行为的关系时以及渔场变动时，必须考虑到潮汐和潮流的影响。
研究结果表明，鱼类的行动与潮汐关系极为密切，特别是在大小潮汛时。
有些鱼类在产卵期进行排卵时，需要有一定的水流速作为刺激。
潮流的变化对渔业生产影响也很大。
潮流的大小和方向也直接影响鱼类结群的程度，但因渔场、地势和鱼种而有所不同。
潮汐与鱼类资源的补充有很大的关系。尤其是河口鱼类资源的补充。
四、盐度
1．鱼类对盐度的反应
鱼类能对0.2‰的盐度变化起反应，鱼的侧线神经对盐度起着检测作用。鱼类对水中盐度微小差异具有辨别能力，这一特点在溯河性、降河性鱼类中尤为明显，如鲑鳟、鳗鲡等盐度的显著变化是支配鱼类行为的一个重要因素。
各种海产鱼类对盐度有不同的适应性。根据海产鱼类对盐度变化的忍耐性大小和敏感程度，可将其分为狭盐性和广盐性两大类。狭盐性鱼类对盐度变化的忍耐范围很狭，广盐性鱼类对盐度变化的忍耐性较广。近岸鱼类一般属广盐性鱼类，外海鱼类属狭盐性。
同种鱼类的不同种群，同一种群在不同生活阶段，对盐度的适应也是不同的。。
2．鱼类对盐度的反应是通过渗透压来调节
鱼类对海水盐度的变化能引起反应，主要是由于海水的盐度影响鱼体的渗透压。一般来说，溶液的渗透压随溶液浓度的增加而增加，海水的盐度越大，其渗透压越高。渗透压的大小通常用以溶液冰点下降的度数作为指标，一般用△值表示。例如盐度为35‰的海水，冰点为-1.91℃，其渗透压的值△=1.91。各种鱼类和水产动物的体液浓度不同，其冰点也不一样，故△值各不相同。
根据水产动物的内介质△值与外介质△值的大小进行比较，可以分为四类：
①当内介质△值与外介质△值相等时，为等渗性，主要为无脊椎动物。
②当内介质△值大于外介质△值时，为高渗性，主要为淡水鱼类。
③当内介质△值小于外介质△值时，为低渗性，主要海水硬骨鱼类。
④由于血液中有尿素存在，内介质△值略高于外介质△值，为高渗性，但也可列入等渗性。如海水软骨鱼类。
而广盐性鱼类（如鳗鲡）的渗透压调节机能较发达。当它们从淡水移到海洋的头几天，往往失水消瘦；相反，从海洋进入淡水时，往往吸水增重。经过几天之后，由于渗透压调节机能发挥作用，可使体重恢复正常。
3．盐度与鱼类行动的关系
盐度与鱼类行动的关系主要表现在间接方面，其间接影响是通过水团、海流等来表现的（图4－15）。如暖水性鱼类随着暖流（高温高盐）进行洄游；冷水性鱼类随着寒流（低温低盐）进行洄游。盐度对大多数鱼类的直接影响可以说是很少的，这一研究成果已被国外一些学者所证实。
在盐度水平分布梯度较大的海区，盐度对于鱼群的分布或渔场的位置有一定的影响，有时还会成为一项制约的因素。一般在判断渔场位置的偏里或偏外的趋势时。常根据实测到的等盐线的分布来确定。但是对于适盐范围较广的鱼类在外海形成中心渔场时，盐度便没有明显的制约意义，只有在径流很大的河口地区或在不同水系的交汇区，盐度对于渔场的形成才上升为主导因素。
五、光
1．鱼对光的反应
实验证明，鱼类受光照度O.0l-O.001lx的刺激就能引起反应，其能引起反应的光照度的大小取决于鱼类原先对光明或黑暗的适应性，使鱼类产生最大锥体反应 (cone response)的最低光照强度为50-2001x。
鱼类对光的反应有趋光性(phototaxis)和避光性(negative phototaxis)。
不同种类的鱼其趋光性的强弱是不同的，同一种鱼不同性剐、不同生活阶段、不同季节以及不同环境条件，其趋光性的强弱也是不同的。
许多鱼类(甚至包括没有趋光性的鱼种和成熟状态中躲避光线的鱼类)的幼鱼，夜间对电光呈正反应(趋光)，如鲻鱼的成鱼只个别在某些时期才被诱来，但它的幼鱼则在夜间有大量被电光诱来，成鳕在照明区从来看不到，但它的幼鱼则当电灯一开，立刻就活动起来升到表层。
2．鱼类的最适光照度
可以肯定各种鱼类对水中的光照度有特定的选择，鱼类在其最适光照度的水域环境中，行动应该是最活泼的，但对于各种鱼类最适光照度的研究，到目前为止，还进行的不多。
3．鱼类的昼夜垂直移动
许多鱼类随着光照度的变动进行以昼夜为周期的垂直移动。常见的经济鱼类如小黄鱼、带鱼、鲱鱼、鳀鱼、鲐鱼、蓝圆鰺、叫姑鱼、鳕鱼、鳓鱼、鲳鱼、红鳍笛鲷等都有这种现象。
鱼类昼夜垂直移动的原因，有多种因素，一般认为：①浮游生物白天下沉，夜间上升，鱼类为了摄食而进行相应的垂直移动；②白天浮游植物进行光合作用时，放出一种对动物有毒的物质，浮游幼体为避开这种毒素而下沉，鱼类也作相应运动而移至较深水层；③鱼类对光照度各有一定的适应范围，白天光照强，为了避免强光而下沉于较深水层。当然这些看法并不全面，情况比较复杂。
鱼类的垂直移动既决定于鱼的生理状态(尤其是性腺成熟度和肥满度)，又决定于周围环境(风、流、水温等海况)，也决定于饵料和凶猛动物的分布以及那些生物的一天内的昼夜变
化和季节变化。上层鱼类的索饵不在夜间，而是在早晨和傍晚，它与饵料生物的垂直移动并不完全一致，有些食浮游生物的鱼类结成小群，每天黄昏上升到表层，黎明后又向下沉降，似与饵料生物的升降有联系。
昼夜垂直移动的幅度在某种程度上取决于水温，不少鱼类(如黑海鲱、波罗的海鲱，大西洋鲱等)都不下降到低于一定的水层，这时温跃层成为环境上的限制(如有假海底)。
六、溶解氧
1．海水中的溶解氧
2．缺氧水对鱼类的危害和对鱼类行动的影响
3．溶解氧和金枪鱼分布的关系
七、气象因素
1．风
2，波浪
3．降水量
4．气候与渔场关系
5，气压
6，气温
八、水深、底形和底质
综上所述，非生物环境因素与鱼类行动的关系为：持续安定的或长时间的保持均一海况的海域，鱼类分散，不大可能浓密集群，只有在环境条件（如水温等）的时空分布梯度较大或这些因素发生剧烈变化时，鱼类才会集群，形成好的渔场。因此，我们可以用“变则动，动则集”六个字来表示。
九、饵料生物
鱼类与生物性环境因素的关系，主要是指鱼类与生活在水体中各种动植物之间的关系。在海洋中，鱼类的生物性环境因素主要包括：可以直接或间接作为鱼类饵料生物基础的海洋生物；成为鱼类敌害的海洋生物。
海洋中鱼类的饵料生物虽有多种多样，但归结起来可以分为浮游生物、底栖生物和游泳动物三大类。