干旱对小麦灌浆期旗叶光合等生理特性的影响
第!"卷第!期干旱地区农业研究#$%&!"’$&! !(()年*月+,-./0120-3145653-/7.8275+-.9+-536:;<&!(()干旱对小麦灌浆期旗叶光合等生理特性的影响=
吕金印">!>山仑">高俊凤!>覃凤云!>杨淑慎!
?"&中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室>
陕西杨凌@"!"((A!&西北农林科技大学生命科学学院>陕西杨凌@"!"((B
摘要C对盆栽小麦开花灌浆期进行正常供水?D E B F中度干旱胁迫?GH B和严重干旱胁迫?H H B)种水分处理>测定旗叶各生理指标变化I结果表明C花后(J!K L>中度干旱胁迫的旗叶中可溶性蛋白含量变化与对照接近>严重干旱胁迫下可溶性蛋白含量较低A开花K天以后>两种干旱处理旗叶中可溶性糖含量均高于对照>在开花第!K天>分别高出对照!&K M和)&@MA两种干旱处理>开花"*L以前>旗叶中脯氨酸?N O$B含量急增>尔后又降低A整个开花灌浆期间>中度干旱胁迫旗叶中叶绿素含量F光合速率F蒸腾速率F气孔导度和单叶PQ R与对照接近>严重干旱胁迫处理下>则明显较低>但单叶PQ R增加A随着干旱程度增加旗叶水势降低A花后!)L时>严重干旱处理水势低于对照"&)GN S I
关键词C干旱A小麦A光合A可溶性糖
中图分类号C H)""文献标识码C T文章编号C"(((U@*("?!(()B(!U((@@U(V
水资源短缺限制了世界范围内的作物产量I干
旱对作物产量和作物生长的影响>反映在一系列生
理生化及形态变化上W"X I尤其是水分亏缺对小麦开
花灌浆期旗叶光合等生理指标的影响>直接关系到
产量高低W!X I我国北方小麦生产上常遇到灌浆期不
同程度的干旱>导致小麦体内生理代谢紊乱F植株早
衰等对产量不利因素存在W)X I因此>深入研究干旱条
件下小麦体内的生理生化特性>对于进一步阐明作
物受旱减产机理具有重要意义I另一方面>在水资源
短缺地区>为了获得基本产量>以最少的灌水量>获
得较高的产量显得更为重要W Y X I我们在小麦开花灌
浆期>采用不同程度干旱处理>分别测定了旗叶中可
溶性糖F脯氨酸F光合速率等生理指标>以期为旱地
小麦抗旱生理机制及非充分灌溉提供依据I
"材料与方法
"&"干旱处理
于!(((年在陕西杨凌防雨棚下采用盆栽试验I
盆装V&Z([\大田耕作层土壤关中土娄土>播前按常
规标准每公斤干土施入尿素(&)!Y\F磷肥"&!V\F
钾肥?E
!H]Y B(&"K V\I 每盆播"V粒冬小麦陕!!Z>
拔节前剪去分蘖>留主茎I小麦开花时设置对照
?D E B F中度干旱胁迫?GH B F严重干旱胁迫?H H B)个水分处理至成熟I对照处理土壤含水量占土壤最大毛管持水量@(MJ@V M>中度干旱胁迫处理占V(M
JV V M>严重干旱胁迫处理占Y(MJY V MI土壤最大毛管持水量为!V&V M>水分处理期间>每天通过称重法按控水标准补充灌水I
"&!可溶性蛋白F可溶性糖F脯氨酸F叶绿素测定可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝^U!V(染色法A可溶性糖测定采用硫酸_蒽酮法A脯氨酸测定采用茚三酮比色法A叶绿素总含量测定采用丙酮提取>在波长为*V!<‘下比色测定I以上生理指标测定参照高俊凤主编a植物生理学实验技术b?!(((年B I "&)光合作用F单叶PQ R测定
利用美国c d U D]e公司生产c d U*Y((光合作用
测定仪>对小麦旗叶进行活体测定>设置)个重复I
单叶PQ R按光合速率与蒸腾速率的比值计算I
"&Y水势测定
采用)((V型压力室?美国产B>在晴天上午K f)(测定旗叶水势>设置)个重复I
!结果与分析
!&"灌浆期不同程度干旱处理旗叶中可溶性蛋白与可溶性糖含量变化
旗叶中可溶性蛋白与可溶性糖含量等生理指标反映了小麦灌浆期源叶中的碳F氮代谢活性I由图"中可看出>小麦开花后(J!K L>旗叶中可溶性蛋白
=收稿日期C!(()U("U"V
基金项目C黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金?"(V("U K Y B A国家重点基础研究学科发展规划项目第八课题?^"Z Z Z(""@(K B I
作者简介C吕金印?"Z*(gB>男>陕西岐山人>副教授>博士>主要从事植物水分与抗旱生理及核农学方面研究I
含量逐渐下降!中度干旱处理可溶性蛋白含量变化趋势与对照接近!严重干旱处理旗叶中可溶性蛋白含量一直较低!灌浆期旗叶中可溶性糖含量总的趋势为降低"图#$%开花&’(以后%中度干旱处理可溶性糖含量明显高于)*和严重干旱处理!在花后#+
(%中度,严重干旱处理的旗叶中可溶性糖分别高出对照#-+.和/-0.!
图&干旱处理对旗叶中可溶性蛋白含量的影响123-&4556789:59:;<=;6>?:862@2@5;A3
;6A5<@(6?(?:<3B88?6A8C6@89图#干旱处理下旗叶中可溶性糖含量变化123-#)B A@369:59:;<=;69<3A?2@5;A3 ;6A5<@(6?(?:<3B88?6A8C6@89
#-#不同干旱处理对旗叶中脯氨酸含量的影响一般将脯氨酸含量变化作为作物体内渗透调节能力的指标!图/中在花后D E#+(%/种水分处理旗叶中脯氨酸含量增加!花后第+(%两种干旱处理旗叶中脯氨酸含量达最高值%高出对照近/EF倍%尔后又降低!严重干旱处理下%旗叶中脯氨酸含量在灌浆过程中变幅较大!
图/干旱条件下旗叶中脯氨酸含量变化
123-/)B A@369:5>?:;2@62@5;A3;6A5<@(6?
(?:<3B87:@(282:@9
#-/不同干旱处理下旗叶中叶绿素含量与光合速率变化
小麦灌浆期间%随着叶片逐渐衰老%旗叶叶绿素含量和光合速率逐渐减少"图F,图G$!不同水分处理对叶绿素含量与光合速率的影响变化趋势相类似!严重干旱处理的叶绿素含量一直低于对照和中度干旱处理!收获前期即花后#+(%两种干旱处理旗叶中叶绿素含量急剧下降%而对照处理变化平稳%其原因可能与受旱后叶片早衰,叶绿体结构破坏有关!由图G中可看出%在灌浆过程中%中度干旱处理旗叶光合速率的变化与正常供水处理的非常接近%并且在花后&F E#&(略高于对照%而严重干旱条件下%旗叶光合速率明显低于对照和中度干旱处理%这与山仑等H/I研究结果一致!
#-F不同干旱处理对旗叶蒸腾速率和气孔导度的影响
在小麦开花灌浆期%旗叶蒸腾速率和气孔导度逐渐减小!干旱处理对蒸腾作用和气孔导度的影响趋势与对光合作用的影响相类似"图’,图0$!即中度干旱条件下%旗叶的蒸腾速率和气孔导度变化与对照相近%严重干旱条件下%二者明显低于正常供水处理!在严重干旱对光合与蒸腾的影响过程中%气孔的限制因素可能占主要地位!
#-G不同水分处理条件下旗叶光合速率日变化光合速率日变化测定选在花后##(的灌浆中后期!由图+可看出%小麦旗叶光合速率日变化与其它文献报导一致H G I%两个光合速率高峰分别在上午&D JD D和下午&’JD D%中度干旱处理%一天内光合速率变化与对照接近%而严重干旱处理光合速率明显低于对照!
#-’干旱处理对旗叶水势的影响
我们分别在花后/,&’,#/(测定旗叶水势%反映了小麦开花灌浆前期,中期,后期干旱条件下的水势变化!由图K可看出%随着干旱程度增加%旗叶水
+
0干旱地区农业研究第#&卷
势降低!严重干旱处理较为明显"在灌浆进程中!对照及中度干旱处理水势变幅不大!在花后#$%略有降低"而严重干旱处理在$次测量中!是先增后降!花后#$%时低于对照&’$()*"
图+干旱处理对旗叶中叶绿素含量的影响,-.’+/0012345026758596:7725;31;34
-;07*.71*0<;%18%85<.63381*3=1;34图>不同水分处理下旗叶光合速率?);@变化,-.’>A6*;.1450965354:;3613-28*31?);@ -;07*.71*0<;%18%-00181;3B*318381*3=1;34
图C不同水分处理下旗叶蒸腾速率?D8@变化,-.’C A6*;.145038*;49-8*3-5;8*31?D8@-;
07*.71*0<;%18%-00181;3B*318381*3=1;34图E干旱处理对旗叶气孔导度?A4@的影响,-.’E/00123450435=*3*725;%<23*;21?A4@ -;07*.71*0<;%18%85<.6338*3=1;34
图F不同水分处理条件下旗叶光合速率?);@日变化,-.’F A6*;.1450%*:965354:;3613-2?);@8*31
5007*.71*0<;%18%-00181;3B*318381*3=1;34
图G干旱处理对旗叶水势的影响
,-.’G/00123450B*3189531;3-*75007*.
71*0<;%18%85<.63381*3=1;34
#’E不同干旱处理对旗叶单叶水分利用效率的影响
由图&H可看出!在灌浆过程中!$种水分处理单叶IJ/均呈下降趋势"花后E K#&%!严重干旱处理单叶IJ/明显高于其它两种处理!并且变化幅度较大"中度干旱处理IJ/的变化与对照相似!但在花后#F%!对照处理IJ/锐增!中度干旱处理
IJ/保持平稳"严重干旱处理IJ/下降!可能与水分严重亏缺引起的叶片早衰有关"
G
E
第#期吕金印等L干旱对小麦灌浆期旗叶光合等生理特性的影响
图!"干旱处理对旗叶单叶#$%的影响
&’()*%++,-./0+12.,34/,,++’-’,5-6’5
+72(7,2+458,38304(9..3,2.:,5./
*讨论
在小麦灌浆过程中;籽粒中的同化物主要是来自花后形成的光合产物<=;>?@而旗叶是花后同化物生产与输出的主要器官@这方面研究结论利用!A B同位素示踪已得到证实 气孔作为水分和B M G 进出的窗口;对光合和蒸腾具有调节作用@气孔导度反映了气孔开度的大小@本研究中;花后"FG C8;严重干旱处理下;旗叶气孔导度明显低于中度干旱和对照处理H图>I;光合速率L光合速率日变化和蒸腾速率也相应的降低@可能是严重干旱条件下;气孔的限制因素占主要地位?@ 单叶#$%可反映植物气体H B M G O P G M I 代谢功能和植物生长与水分利用之间的关系;上官周平等H!D D C I研究表明E低密度处理的小麦叶片光合速率L #$%明显大于高密度处理@干旱处理与低密度相配合;可产生明显的单叶#$%互作效应 深入探讨小麦开花灌浆期旗叶的光合等生理特性的变化;有助于从本质上阐明限量供水条件下作物减水不减产的内在机理;以及在严重干旱条件下作物减产的生理机制@从本研究中旗叶的光合L蒸腾L单叶#$%等生理指标可看出;小麦开花灌浆期;中度干旱处理对旗叶的光合等生理生化代谢影响甚微@因此;在水资源短缺的干旱半干旱地区;在对小麦产量没有构成明显影响的前提下;可大力推行亏水灌溉@ 参考文献E <*?山仑;吴玫君;谢其明;等)小麦灌浆期生理特性和土壤水分条件对灌浆影响的研究 QA=) <=?王振林;贺明荣;傅金民;等)源库调节对灌溉与旱地小麦开花后光合产物生产和分配的影响 H G I E!=G Q!=C) <>?郭文善)灌浆期高温对小麦光合产物运转的影响 " C干旱地区农业研究第G !卷 !"#$郑福贵%曾寒冰%李文雄&前期干旱对春小麦叶面积’ 光合速率和可溶性糖含量的影响!($&东北农学院学报%"))*%*+,*-."#/0""+& !""$1234(%56234(%782345%9:2;&<9=>?@;@A 2:@>3>B C 2D ?>3 D 9 E 9D F 9E@E@= G D >F 9H?IC >3:D >;;9HE >@;J H D I @34H 8D @344D 2@3B @;;@34>B K 692:!($&L D >GM C @ %*###%N #."O N /0"O //&!"*$李忠存&土壤水分胁迫对冬小麦的生理效应!( $&山东农业大学学报%"))"%**,N -.+P N 0+P )& !"+$79H D 23>7%Q E C 2;>32(R %9:2;&<948;2:@>3>B G 6>:>E I 3:69J E @E >B L +G ;23:E @3D 9E G >3E 9:>G D >4D 9E E @ F 9H D >846:.M :>=2:2;C >3H 8C :23C 92E 2D 9B 9D 93C 9 G 2D 2=9:9D !($&S 332;E >B T >:23I %*##*%P ).P )/0)#/& !"N $苘辉民%于国华%周启河% 等&不同水分条件下冬小麦旗叶有关光合参数特性研究!($&莱阳农学院学报%"))/%"*,*-.)N 0)O & !"/$李秧秧%刘文兆&灌水对小麦旗叶光合功能衰退的影响!( $&西北植物学报%*##"%*","-.U /0P #& !"O $王月福%于振文%潘庆民% 等&水分处理与耐旱性不同的小麦光合特性及物质运转!( $&麦类作物%"))P %"P ,+-.N N 0N U &!"U $Q 2D ;7(&M :>=2:2;23H3>3J E :>=2:2;D 9E :D @C :@>3E:>C 2D ?>3 2E E @=@;2:@>3@3E >I ?923,V ;I C @39=2W -;@39E H @B B 9D @34@3K 2:9D 8E 99B B @C @93C I !($&Q 3F @D >3=93:23HQ W G 9D @=93:2;T >:23I %*##*%N P .*+U 0*N O & !"P $上官周平%周 维&栽培条件对冬小麦叶片水分利用效率的 影响!( $&植物营养与肥料学报%"))P %N ,+-.*+"0*+O &X Y Y Z [\]Y ^_]‘a b \c \_Z c c ]de b ]\]c f d \b Z c g c h d ^c ]i Z ]\b Z _e b f c g ]j ]a g [h j [b h _h [\Z _g c \g [c g dY j h a j Z h Y ^‘_g d aa _h g dY g j j g d a]Y k b Z h \ l m (@3J I @3"%*%M 7S n l 83"%V S o (83J B 934* % p q n r 934J I 83*%1S n V M 68J E 693 * ,"&s t u t v wv xy u z {|u t {|x{}s {~y !|{"~{#u #$%|x y u #$&u |’~#({#){v ""*y u t v u +%,#"t ~t +t v {}s {~y u #$-u t v |.{#"v |/u t ~{#%.0~#v "v 12u $v ’x{}s 2~v #2v "u #$3~#~"t |x{}-u t v |4v "{+|2v " %5u #(y ~#(%"0u u #6~U "*"##%.0~#u 7*&.{y y v (v {})~}v s 2~v #2v %8{|t 09v "t s 2~J :v 20 ;#~/v |"~t x{}1(|~2+y t +|v u #$&{|v "t |x %5u #(y ~#(%s 0u u #6~U "*"##%.0~#u -<=c \_h [\.>69D 92D 9:6D 99K 2:9D:D 92:=93:E@3:6@EE :8H I %:62:@EC >3:D >;,L ?-%=>H 9D 2:9H D >846:E :D 9E E ,RM -%E 9F 9D 9H D >846:E :D 9E E ,M M -%H 8D @3423:69E @E23HB @;;@34E :249>B K 692:&M >=9G 6I E @>;>4@C 2; 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(2)新收获小麦由于未经后熟作用，胚乳粘附在麦皮上不易分离，在加工中会影响各项指标，因此对新收获小麦应贮存3个月以后再 加工。小麦经过后熟期，使体内的糖类转化为淀粉，氨基酸合成为蛋白质，再进行小麦制粉，这不仅能改善小麦加工工艺性能，也可提高面粉的食用品质。 （3）虫蚀小麦虫蚀小麦对水分调节不利，用这种小麦制粉，面粉品质次，因此，在清理中应清除。 （4）自热小麦在贮藏中小麦的自热使面筋品质降低，若温度超过65度，会使蛋白质、淀粉、脂肪变性，失去面粉新鲜味。小麦自热促使霉菌生度甚至变质不能食用。 3．麦粒色泽 小麦的色泽直接影响面粉的色泽。白麦皮薄，种皮色浅，胚乳色泽洁白，麦皮混入面粉内不明显，因此加工白麦的面粉色泽好出率高。 红麦由于种皮呈棕红色进入面粉内很明显，影响面粉色泽，出粉率低。 实际生产中，为了保证面粉色泽稳定，宜将白麦和红麦按比例搭配后再加工。 4．角质与粉质粒伸 姓名：@@@ 学号：######### 学院：生命科学学院 专业：应用生物教育 班级：11级A班 综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响云南师范大学教务处编印 弱光逆境对植物光合特性的影响 ￥ （云南师范大学生命科学学院应用生物教育***班） 摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、内源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代谢及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。 关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。 Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics ************ (College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems## education classes) Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation. 一、小麦的需水规律 1、三叶分蘖期：小麦三叶分蘖期水分供应充足可以增加小麦的有 效分蘖数。当土壤湿度从22%增加到27%，小麦的有效分蘖就会从平均的3.7个增加到 7.9个，主穗上的小穗也会从7.1个增加到10.4个。 2、拔节孕穗期：小麦拔节孕穗 期是小麦生长发育最快的时期，需水量较大，但拔节前期水分又不能过多。否则容易引起小麦徒长倒伏。 3、抽穗开花期：小麦抽穗开花期需水量达到生育期的最高峰。当土壤湿度由20%增加到28%时，主穗上的小穗平均由0.6个增加到12.4个；每株粒数重由 44.6增加到63.7；千粒重增加2.5克；增产32.4%。如果小麦此期缺水，将严重的影 响小卖的品质和产量。 4、灌浆乳熟期。小麦灌浆乳熟期是小麦品质形成的关键时期，此期如果小麦缺水，将造成小麦秕粒，从而降低效买的品质和产量。 5.每生产1kg小麦约需水1-1.2kg；播种后到拔节前，耗水量占全生育期耗水量的35％一40％，每亩日耗水量约0.4立方米；拔节到抽穗时期是小麦生长的临界期，缺水会造成减产，在 25—30天时间内耗水量占总耗水量的20％一25％，每亩日耗水量约2.2-3.4立方米；抽穗到发育成熟，日耗水量还要大些，约35—40天，耗水量占总耗水量26％ 一 42％，特别是抽穗时期，日耗水量可达4立方米。灌溉用水和土壤情况有关：灌水 量(立方米／亩)＝667*(田间最大持水量—灌水前士壤含水量)×土壤容重×计划灌水土层深度，例如，灌前测知土壤含水量为17％，田间最大持水量28％，土壤容重为1.3，计划灌水土层深度为0.6米，则本次灌水量应为57.22立方米。 二、水稻的需水规律 水稻种子发芽的最低温度为10～15℃,最适宜温度为30～35℃一般种子要吸收本身重量的25-50%或以上的水,才开始萌发.水稻40%. 稻田水分状况对水稻生长发育的影响据测定，当土壤水分下降到80％以下时，因水分不足阻碍水稻对矿质元素的吸收和运转，使叶绿素含量减少，气孔关闭，妨碍叶片对二氧化碳的吸收，光合作用大大减弱，呼吸作用增强，可见保持土壤充足的水分，有利于水稻正常生理活动，利于分蘖、长穗、开花、结实，获得高产。试验还表明在水稻生育过程中，任何一个生育时期受旱都不利，但—般以返青、花粉母细胞减数分裂、开花与灌浆四个时期受旱对产量影响最大。返青期缺水，秧苗不易成活返青，即使成活对分蘖及以后各生育时期器官建成都有影响。幼穗发育期，叶面积大，光合作用强，代谢作用旺盛，蒸腾量也大，是水稻一生中需水最多的时期，初期受旱抑制枝梗、颖花原基分化，每穗粒数少，中期受旱使内外颖，雌雄蕊发育不良。减数分裂期受旱颖花大量退化，粒数减少，结实率下降。抽穗开花期，水稻对水分的敏感程度仅次于孕穗期，缺水造成“卡脖子旱”，抽穗开花困难，包颈白穗多，结实率不高，严重影响产量。灌浆期受旱，影响对营养物质的吸收和有机物的形成，运转，从而使千粒重、结实率降低，青米、死米、腹白大的米粒增多，影响产量和品质。水稻虽耐涝力强，短期淹水对产量影响不大，但若长期淹水没顶则会影响生育及产量。生育时期不同对淹水的反应不同。 据试验仍以返青和花粉母细胞减数分裂及开花、灌浆期对淹水最敏感。据观察，返育期当日平均温度为25～30℃时，淹水3～4天死苗率高达85%，双季稻孕穗期淹水7天，幼穗腐烂完全无收，开花期淹7天，结实率只有5%，乳熟期淹7天，结实率尚有60%，蜡熟期淹7天可收70～80%的产量。深灌会使土壤中氧气减少，泥温昼夜温差减小，稻株基部光照减弱，对根的生长及分蘖发生均不利，且茎秆软弱易倒伏。 2.各生育时期水分蒸腾量的变化。水稻的叶面蒸腾量，随植株叶面积的加大而增多，至孕穗到出穗期达最高峰，以后又下降，但是水稻的蒸腾量既与品种有关，又受气温、湿度、风速、降雨等环境条件及栽培技术的影响。 3.稻田需水量稻田需水量由叶面蒸腾量，窝间蒸发量和稻田渗漏量三者组成，前二者又合称腾发量。 (1)腾发量其中叶面蒸腾量的变化前面已谈过。而窝间蒸发量一般是移栽后最大，随着稻株对稻田覆盖度的增大而减 第二节小麦的一生与阶段发育 一、小麦的一生 （一）生育期 小麦的一生是指从种子萌发到产生新的成熟种子的整个过程，小麦一生的时间长短，受生态条件和栽培条件的影响很大。 （二）生育时期 小麦的一生中，在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化，人们根据这些变化将小麦的一生划分为播种、出苗、分蘖、越冬、返青、起身、拔节、挑旗、抽穗、开花、灌浆、成熟十二个生育时期（以月/日表示）。 1．播种期： 播种的日期。 2．出苗期： 全田50%子粒第一片真叶露出胚芽鞘长出地面2厘米时。 3．分蘖期： 全田50%植株第一个分蘖伸出叶鞘1.5～2cm时。 4．越冬期： 日平均气温降到2℃左右，小麦植株基本停止生长的日期。 5．返青期： 第二年春天，随着气温的回升，小麦开始生长，50%植株年后新长出的叶片（多为冬春交接叶）伸出叶鞘1～2cm，且大田由暗绿变为青绿色。 6．起身期（生物学拔节）： 麦苗由原来匍匐生长开始向上生长，年后第一叶伸长，叶鞘显著伸长，其第一伸长叶的叶耳与年前最后一片叶的叶耳距达1.5cm，基部第一节间微微伸长，。 7．拔节期（农艺拔节）： 小麦的主茎第一节间离地面1.5～2cm，用手指捏小麦基部易碎发响。 8．挑旗（孕穗期）： 植株旗叶（最后一片叶）完全伸出（叶耳可见）。 9．抽穗： 穗子顶端或一侧（不是指芒），由旗叶鞘伸出穗长度的一半时。 10．开花： 全田有50%植株第一朵花开放，开花顺序中下→上部→下部。 11．灌浆： 子粒外形已基本完成，长度达最大值的四分之三，厚度增长甚微。 12．成熟期： ①蜡熟期：籽粒大小、颜色接近正常，内部呈蜡状，子粒含水22%，茎生叶基本变干，蜡熟末期子粒干重达最大值，是适宜的收获期。 ②完熟期：籽粒已具备品种正常大小和颜色，内部变硬，含水率降至20%以下，干物质积累停止。 二、小麦经济产量的形成过程 小麦产量的形成过程分为三个相互联系的阶段。 （一）营养生长阶段 从出苗到返青 1．生长中心： 根、叶、蘖的生长。 2．营养特点： 光合产物主要用于营养体的形成，为形成产品器官打基础，此阶段需肥水较少，生长较慢。 3．与产量形成的关系： 决定穗数的时期。 4．主攻方向： 培育壮苗、苗齐、均壮。 （二）营养生长与生殖生长并进阶段 弱光环境对植物光合特性的影响综述 陈慧欢 弱光环境对植物光合特性的影响综述 (1) 摘要 (2) 关键词 (2) 叶绿体与叶绿素含量 (2) 光合速率 (3) 光补偿点和光饱和点 (4) CO2的需求特性 (4) 蒸腾比率 (5) 光合产物的合成、运转与分配 (6) 摘要：弱光环境是自然界普遍存在的一种现象，大部分植物在弱光环境中都会出现生长不良的现象。弱光环境虽不限制植物的基本生存，但对植物的光合特性造成较大影响，进而影响植物的生理代谢及形态建成等。本文综述了弱光环境对植物光合特性几个重要指标影响的情况。 关键词：弱光光合特性 在影响植物生长发育过程中的诸多因子中，植物光合作用特性的影响是最重要的因子之一。植物的光合作用机理，实际上是光照使植物产生的光化学反应，是光照的物理效应和植物的生物化学转换的有机统一的过程[1-2]。近年来，新型的栽培方式如间作、套作等以及设施农业迅速发展，间套作中较矮小的植物受到较高大植物的遮挡、设施覆盖物及骨架结构对设施内的植物造成遮光，使得植物经常处于遮光所造成的弱光环境中生长，有时遮光率可高达90%以上，严重制约植物的生长和发育。由于不同的植物在生长过程中对光照强度的需求不同，关于弱光的概念，植物生理学上还没有严格的定义，对于不同植物所需的光照环境本身就存在差异，有人认为弱光逆境指环境光强持久或短时间显著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光环境[1]。 对于大部分植物而言在弱光环境中都会产生生长不良的现象，大量的研究报道称，在弱光环境中，植物会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟。弱光环境之所以会造成植物生长缓慢、生物量积累少，主要原因就是由于在弱光环境中植物的光合作用受到不同程度的抑制，进而产生一系列的生态适应性反应，这些适应性的反应包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各方面，是植物对弱光环境信号进行感受、转到和适应调节的结果，一定程度上是植物耐阴性产生的机理和耐阴性体现（Fernando）。研究弱光环境对植物光合特性的影响，对间套作栽培模式及设施农业的发展具有理论指导意义，本文拟对弱光环境中植物光合特性的几个重要指标的相关研究结果作一综述。 叶绿体与叶绿素含量 叶绿体是高等绿色植物细胞内特有的进行光合作用的主要结构，是进行能量转换的细胞器。影响叶绿体形成的环境因子有光照、水分、温度、氧气及矿质营养等，其中光照是影响叶绿体形成的主要因子，有许多研究结果表明，叶绿体的发育受到光环境的严密调控，不同光照条件下的叶绿体的结构是不同的，长期在高光强和弱光以及红光条件下可分别发育形成阳生型叶绿体（sun chloroplast）和阴生型叶绿体（shade chloroplast）[1-3]。与阳生型叶绿体相比，在弱光环境中形成的阴生型叶绿体基粒、每个基粒类囊体及类囊体总面积都较多或较大，捕光天线大，碳还原酶活性低，这类叶绿体适应于低光照和高CO2环境[3]。有报道表明，耐弱光生态型黄瓜在弱光（20～90μE·m-2·s-1）处理后叶片叶绿体内基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密，从而有利于弱光环境下光能的有效利用[4]；沈文云等研究发现不耐弱光的黄瓜品种（津研3号）在弱光处理后叶片组织细胞叶绿体排列紊乱，方向不规则，海绵组织叶绿体及基粒发育不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外被膜受到破坏[5]。弱光环境对叶绿体超微结构有显著的影响，研究郁金香时发现遮光率超过50%时，不耐遮阴的夜皇后部分叶绿体呈不规则椭圆形，而耐阴的牛津则叶绿体超微结构变化较小[6]。 叶绿体的类囊体中含有两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常叶绿素与类胡萝卜素的比 1 光合作用的各特征点的含义 CO2补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的外界环境中的二氧化碳浓度（如图1中M点）。 CO2饱和点：当光合作用速率达到最大时的外界环境中的二氧化碳浓度（如下图1中N点）。 光补偿点：当光合作用速率等于呼吸作用速率时的光照强度（如图2中P点）。 光饱和点：当光合作用。速率达到最大时的光照强度（如图2中Q点）。 2 光照强度变化时CO2补偿点和饱和点的变化 分析：当光照强度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而植物光反应增强→单位时间内产生了更多的NADPH和ATP→单位时间内还原的CO2量增大→对二氧化碳的利用率增大→光合作用速率增大，因此光合作用速率可以在更低的浓度下与呼吸作用速率相等，二氧化碳补偿点降低，即图1中M 点左移，在M点时光照强度和CO2浓度都可以成为制约光合作用强度的限制因素。 光照强度增大时，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，因此CO2饱和点增大，即图1中的N 点右移。其变化如图3所示，M'代表降低后的CO2补偿点，N'代表增大后的CO2饱和点。 讨论：改变前的光照强度不能过大，即不能超过图2中的Q点强度。若超过Q点强度则光照的增强不会 引起CO2补偿点和饱和点的变化。而减小光照强度则CO2补偿点和饱和点的变化刚好相反。 3、CO2浓度变化时光补偿点和饱和点的变化 分析：当CO2浓度适度增大时，因其他条件不变，呼吸作用速率基本不变。而在弱光下植物光反应未增强→单位时间内产生的NADPH和ATP不会增多→单位时间内CO2的还原量不变（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率不变，因此光补偿点不变，即图2中的P点不会移动。 在强光下，植物可以利用更高浓度的CO2进行光合作用，单位时间内产生的NADPH和ATP会增多→单位时间内CO2的还原量增大（CO2固定量短期内增加）→光合作用速率增大，因此光饱和点增大，即图2中Q点会右移。其变化如图4所示，Q'代表增大后的光饱和点。 讨论：改变前CO2浓度不能过低，即不能低于图1中的M点浓度。若低于则可能光合作用速率小于呼吸 仙人掌的形态、光合特性与用途 摘要: 仙人掌[Opuntia dillenii] 为仙人掌科仙人掌属[Opuntia Mill]多年生肉质植物。产热带、亚热带干旱地区或高山干旱地区或沙漠地带。墨西哥分布种类最多，在我国主要分布在西南部。其叶、茎、花、果、根与其他双子叶植物有很大区别。仙人掌是景天酸代谢植物, 光合途径是CAM途径。全株均可入药，具有降血糖、抗炎、增强免疫功能、抗氧化、抑菌、激活消化酶活性、抗癌、防止癌细胞蔓延等作用。 关键词: 仙人掌；外形特征；光合作用；生理特性；用途 Abstract Opuntia dillenii cactus for a cactus cacti Opuntia perennial plant to meat. Arid regions in tropical and subtropical regions or drought or mountain desert. Mexico, in most species distribution in China is mainly distributed in the southwest. Leaves, stems, flower, fruit, root and other dicotyledonous plants have very big distinction. The plant can be used to heal, have fall blood sugar, anti-inflammatory, enhance immunity, antioxidation, antibacterial, activate digestive enzymes activity, anti-cancer, prevent the spread of cancer cells. key words the cactus, Shape characteristics, Photosynthesis, Physiological characteristics, use 仙人掌特有的性能，具有很大的开发探究价值。本文对仙人掌外形特征、光合作用的生理特性及用途进行简述，为开发利用植物资源、研究植物生物活性提供一定的科学依据。 1 仙人掌的外形特征 仙人掌Opuntia dillenii 仙人掌为仙人掌科多年生肉质植物，分枝曲折，茎节扁平、扁枝状或柱状等，刺单生或簇生于刺基上。花侧生，黄色、红色或白色。虽然少数种类栖于热带或亚热带地区，但多生活在干燥地区。 1．1仙人掌的叶 仙人掌原始也和其他双子叶植物一样，由于生存环境的变化，叶子也退化了，有的变成针状或刺状，一般把它看作变态叶。这样就从根本上减少了蒸腾面，紧缩了水分开支。 1.2仙人掌的茎 仙人掌的茎通常肥厚，其的内部构造与其他双子叶植物一致，在内方的木质部与外方的韧皮部之间有形成层。但茎的大部分由薄壁的贮藏细胞组成，细胞内含黏液性物质，可保护植株避免水分的流失。仙人掌多数种类的叶或消失或极度退化，从而减少水分所由丢失的表面积，仙人掌的茎含叶绿素，光合作用由茎代行，所以仙人掌的茎是主要的制造养分和贮藏养分的器官。 1.3仙人掌的花 每一种仙人掌类植物都能开花，花通常着生在刺座上，通常是辐射对称，形状有漏斗状、喇叭状、高脚碟状、杯状等。少数属种的花是两侧对称，如蟹爪兰、花冠柱和吹雪柱等。花瓣通常只有--层或两层，目前在毛花柱属中通过杂交产生了开重瓣花的品种，但国内尚术引进。花瓣通常为全缘，只有棱波等极少数种类花瓣边缘呈睫毛状。花期以3-5月最为集中。花色有黄色、红色、白色紫色、金属色等等。 1.4仙人掌的果实 果实通常为肉质浆果，少数为干果。形状有梨形、圆形、棍棒形等。果皮上有刺座或鳞 小麦灌浆水什么时候浇？怎么浇？注意：这种情况下不能浇！ 再过一个月左右，各地小麦就要陆续进入收获期，今天的小麦总体生长形势不错，虽然近期防范赤霉病形势严峻，但各地的防治措施还是比较得力的，对小麦的正常产量还是不会造成太大影响。后期如果不发生大的自然灾害，今年小麦有望取得好收成。 眼下，黄淮麦区的小麦正处于扬花、灌浆期，有经验的农民朋友都知道，小麦在灌浆期有浇灌浆水的说法。可是，这浇灌浆水是大有讲究的。灌浆水浇好了小麦长得好、产量高，浇不好则费力不讨好，小麦容易倒伏，造成减产。那么，小麦灌浆水到底应该怎么浇才好呢？咱们今天就来专门说说这个问题。 先来说说小麦灌浆水的作用。小麦在灌浆期间，对水肥及温度的要求较高，适时浇好小麦灌浆水，能够有效地以水调肥，以肥养根，以根护叶，达到增加粒数、促进灌浆、提高粒重的目的。此外，小麦生长后期，面临着干热风的威胁，浇好灌浆水，可以较好地调节地温，防止小麦出现干热风危害，这就是为什么要浇好小麦灌浆水了。 要注意的是，小麦灌浆水一定要选好时机再浇。如果麦田出现了土壤墒情不足，有干旱情况，这时候就要浇灌浆水了，通常情况下，小麦灌浆水的浇灌时间以小麦扬花后的10-12天较为适宜。 此外，在小麦浇灌浆水时，还要掌握正确的浇灌方法，如刮风时就不能浇了，因为有可能造成小麦浇水后遇到大风而倒伏。浇水量也应适中，一定不要采取大水漫灌，而且浇后不要让麦田出现积水。如果麦田的土壤肥力高、墒情好，一般情况下就不用再浇灌浆水了。 最后，要提醒大家，在小麦灌浆的后期，如果土壤含水量过高，一旦遇到大风天气，很容易引起小麦倒伏，俗话说“麦倒一把草，谷倒一把糠”，小麦倒伏后减产是不可避免的，因此要注意不要浇麦黄水。尤其是强筋小麦品种，最好在齐穗至开花期进行灌水，而在生育后期不要轻易灌水。 也有一种说法，为了防止小麦干热风，可以在小麦成熟前10天左右，根据小麦群体、天气状况、土壤墒情，在干热风来到之前浇一次麦黄水，这样能改善田间小气 ： 学号：######### 学院：生命科学学院 专业：应用生物教育 班级：11级A班 综述名称：弱光逆境对植物光合特性的影响师大学教务处编印 弱光逆境对植物光合特性的影响 ￥￥￥￥￥ （师大学生命科学学院应用生物教育***班） 摘要：弱光环境属于逆境的一种，虽然不是植物基本生存的限制因素，但弱光对植株光合作用、光合产物的运输和分配、营养元素的吸收、源激素水平和抗氧化酶系活性等植物的生理代及形态建成有影响。弱光影响植物的光合特性，是目前影响设施生产的重要不利环境因素之一。研究弱光逆境适应性的调控及改善措施，付诸于生产实践。 关键词：弱光、光合特性、生长发育、调控。 Low Light Stress on Plant Photosynthesis Characteristics ************ (College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Applied Biosystems## education classes) Abstract: In the face of adversity is a low light environment, though not the limiting factor in plant basic survival, but light on plant photosynthesis, transport and distribution of photosynthetic products, nutrient absorption, endogenous hormone levels and activity of antioxidant enzymes and other plant physiological metabolism and morphogenesis affected. Low light affect plant photosynthetic characteristics, is an important production facility currently affecting adverse environmental factors. The regulation of light stress adaptation and improvement measures put into production practices. Keywords: low light, photosynthesis, growth and development, the regulation. 引言：对于植物本身来说，已有阴生植物和阳生之物之分，而绝大多数植物属于阳生植物。大部分植物在弱光环境中都会产生生长不良的现象，植物在弱光环境中，会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟等现象。随着我国农业生产的不断发展，新型的生产方式如间作、套作等栽培模式的出现，在很大程度上改善了农业生产，但也出现了一些问题。再加上冬春季节经常出现雨、雪、连阴天等不良气候条件，造成植物的弱光环境，严重影响植物的生长和发育，使园业及农业生产的产量和品质严重下降。解除弱光限制，就得培育耐弱光植物，必须对其形态、弱光信号传递及转导、生理生化、酶活性的调控、基因表达等进行有针对性的研究。 植物的光合特性生态作用是由光照强度、日照长度、光谱成分的作用、CO2的需求特性、温度和相对湿度等共同构成的，它们各有其空间和时间的变化关系。 一、 二、小麦的需水规律1、三叶分蘖期：小麦三叶分蘖期水分供应充足可以增加小麦的 有效分蘖数。当土壤湿度从22%增加到27%，小麦的有效分蘖就会从平均的3.7个增加到7.9个，主穗上的小穗也会从7.1个增加到10.4个。2、拔节孕穗期：小麦拔节孕穗期是小麦生长发育最快的时期，需水量较大，但拔节前期水分又不能过多。否则容易引起小麦徒长倒伏。3、抽穗开花期：小麦抽穗开花期需水量达到生育期的最高峰。 当土壤湿度由20%增加到28%时，主穗上的小穗平均由0.6个增加到12.4个；每株粒数重由44.6增加到63.7；千粒重增加2.5克；增产32.4%。如果小麦此期缺水，将严重的影响小卖的品质和产量。4、灌浆乳熟期。小麦灌浆乳熟期是小麦品质形成的关键时期，此期如果小麦缺水，将造成小麦秕粒，从而降低效买的品质和产量。 5.每生产1kg小麦约需水1-1.2kg；播种后到拔节前，耗水量占全生育期耗水量的35％一40％，每亩日耗水量约0.4立方米；拔节到抽穗时期是小麦生长的临界期，缺水会造成减产，在25—30天时间内耗水量占总耗水量的20％一25％，每亩日耗水量约2.2-3.4立方米；抽穗到发育成熟，日耗水量还要大些，约35—40天，耗水量占总耗水量26％一42％，特别是抽穗时期，日耗水量可达4立方米。灌溉用水和土壤情况有关：灌水量(立方米／亩)＝667*(田间最大持水量—灌水前士壤含水量)×土壤容重×计划灌水土层深度，例如，灌前测知土壤含水量为17％，田间最大持水量28％，土壤容重为 1.3，计划灌水土层深度为0.6米，则本次灌水量应为57.22立方米。 三、水稻的需水规律 四、水稻种子发芽的最低温度为10～15℃,最适宜温度为30～35℃一般种子要吸收 本身重量的25-50%或以上的水,才开始萌发.水稻40%. 五、稻田水分状况对水稻生长发育的影响据测定，当土壤水分下降到80％以下时， 因水分不足阻碍水稻对矿质元素的吸收和运转，使叶绿素含量减少，气孔关闭，妨碍叶片对二氧化碳的吸收，光合作用大大减弱，呼吸作用增强，可见保持土壤充足的水分，有利于水稻正常生理活动，利于分蘖、长穗、开花、结实，获得高产。试验还表明在水稻生育过程中，任何一个生育时期受旱都不利，但—般以返青、花粉母细胞减数分裂、开花与灌浆四个时期受旱对产量影响最大。返青期缺水，秧苗不易成活返青，即使成活对分蘖及以后各生育时期器官建成都有影响。幼穗发育期，叶面积大，光合作用强，代谢作用旺盛，蒸腾量也大，是水稻一生中需水最多的时期，初期受旱抑制枝梗、颖花原基分化，每穗粒数少，中期受旱使内外颖，雌雄蕊发育不良。减数分裂期受旱颖花大量退化，粒数减少，结实率下降。抽穗开花期，水稻对水分的敏感程度仅次于孕穗期，缺水造成“卡脖子旱”，抽穗开花困难，包颈白穗多，结实率不高，严重影响产量。灌浆期受旱，影响对营养物质的吸收和有机物的形成，运转，从而使千粒重、结实率降低，青米、死米、腹白大的米粒增多，影响产量和品质。水稻虽耐涝力强，短期淹水对产量影响不大，但若长期淹水没顶则会影响生育及产量。生育时期不同对淹水的反应不同。 据试验仍以返青和花粉母细胞减数分裂及开花、灌浆期对淹水最敏感。据观察，返育期当日平均温度为25～30℃时，淹水3～4天死苗率高达85%，双季稻孕穗期淹水7天，幼穗腐烂完全无收，开花期淹7天，结实率只有5%，乳熟期淹7天，结实率尚有60%，蜡熟期淹7天可收70～80%的产量。深灌会使土壤中氧气减少，泥温昼夜温差减小，稻株基部光照减弱，对根的生长及分蘖发生均不利，且茎秆软弱易倒伏。 2.各生育时期水分蒸腾量的变化。水稻的叶面蒸腾量，随植株叶面积的加大而增多，至孕穗到出穗期达最高峰，以后又下降，但是水稻的蒸腾量既与品种有关，又受气温、湿度、风速、降雨等环境条件及栽培技术的影响。 3.稻田需水量稻田需水量由叶面蒸腾量，窝 V ol.30,N o.11 pp.1113-1118 N ov.,2004 作 物 学 报 ACT A AG RONOMICA SI NICA 第30卷第11期2004年11月 1113～1118页 灌溉对冬小麦灌浆期光合产物供应和转化及有关酶活性的影响 房全孝1,2 陈雨海 1,3 李全起1 于舜章1 余松烈1 董庆余1 罗 毅 2 于 强2 欧阳竹 2Ξ (1山东农业大学农学院,山东泰安271018;2中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101) 摘 要 在池栽遮雨条件下,研究了不同灌溉措施对冬小麦灌浆期光合产物的供应、转化及相关酶活性的影响。结果表明,灌溉明显改善小麦灌浆期光合产物的供应及转化。土壤干旱使叶面积指数降低,叶面积持续期缩短,旗叶光合速率及SPS 活性下降,光合产物供应不足;同时籽粒中SS 、ADPG 2PPase 、SSS 和G BSS 活性明显下降,特别是在灌浆中后期更明显,显著降低了光合产物的转化能力,导致粒重和穗重明显下降。试验还表明籽粒SSS 和G BSS 活性主要受淀粉合成底物供应的影响,SS 、ADPG 2PPase 活性对土壤水分干旱较敏感,是小麦在干旱胁迫环境中调控淀粉合成的关键酶。关键词 灌溉;冬小麦;光合产物供应和转化;酶活性中图分类号:S512 E ffects of Irrigation on Photosynthate Supply and Conversion and R elated E nzymes Activity during G rain Filling Period FANG Quan 2X iao 1,2,CHE N Y u 2Hai 1,3,LI Quan 2Qi 1,Y U Shun 2Zhang 1,Y U S ong 2Lie 1,DONGQing 2Y u 1,LUO Y i 2,Y U Qi 2ang 2,OU 2Y ANG Zhu 2 (1Agronomy College o f Shandong Agricultural Univer sity ,Tai ’an 271018,Shandong ;2Institute o f G eographic Sciences and Natural Resources Research ,C AS ,Bei 2 jing 100101,China ) Abstract Different irrigation regimes of winter wheat were designed to study the changes of photosynthate supply and con 2version during grain filling period.The results showed that irrigation affected photosynthate supplement and conversion re https://www.360docs.net/doc/33188142.html,I ,photosynthesis rate ,SPS activity ,LAD in flag leaves and the activities of SS ,ADPG 2PPase ,SSS and G BSS in grains during grain filling stage as well as the weight of spikes and grains were decreased by soil water drought.The ac 2tivities of SSS and G BSS were mainly affected by substrate supply ,while SS and ADPG 2PPase were the key enzymes to reg 2ulate the synthesis rate of starch under soil drought environment and the activities of them were m ore sensitive to soil m ois 2ture. K ey w ords Irrigation ;W inter wheat ;Photosynthate supply and conversion ;Enzyme activity 小麦产量形成是源库相互作用的结果,只有在 源足、库大、流畅条件下才能获得高产[1,2] 。小麦籽粒干物质主要来源于光合产物。源供应能力是指光合产物的供应能力,包括供应速率和供应持续期两个方面,前者是指绿色器官光合速率、面积及其蔗糖的合成速率,主要受1,62二磷酸脂酶(F 21,6P 2ase )和磷酸蔗糖合成酶(SPS )的调节[3];后者即绿色器官的光合有效持续期。小麦籽粒以淀粉为主,含70%以上。光合产物在籽粒中贮存和转化能力主要决定 于与淀粉合成有关的酶活性的大小。大量研究表明淀粉合成主要受控于籽粒中蔗糖合成酶(SS )活性、ADPG 2PPase 活性、游离态淀粉合成酶(SSS )活性、束 缚态淀粉合成酶(G BSS )活性的调控[2～5] 。水是植物光合作用的基本原料,也是光合碳循环及相关酶反应的主要介质,对光合产物的合成、转化和运转有重要影响,有关这方面的研究在室内已进行了较多[6,7],而在田间条件下,关于灌溉对光合产物供应及淀粉合成有关酶活性影响及其相互关系的研究还 Ξ基金项目:中国科学院禹城实验站开放课题基金项目(Y C2002006)及“聊城市国家计委大型优质小麦生产基地项目”科研基金资助。 作者简介:房全孝(1976-),男,在读博士。研究方向:农田生理生态与作物生长模型。3通讯作者:陈雨海。Received (收稿日期):2003207229,Accepted (接受日期):2003212201. 人的生理特性 (一)人的感觉与感觉器官 l，视觉 1)常见的几种视觉现象 ①暗适应与明适应能力。人眼对光亮度变化的顺应性，称为适应，适应有明适应和暗适应两种。暗适应是指人从光亮处进入黑暗处，开始时一切都看不见，需要经过一定时间以后才能逐渐看清被视物的轮廓。暗适应的过渡时间较长，约需要30min才能完全适应。 明适应是指人从暗处进入亮处时，能够看清视物的适应过程，这个过渡时间很短，约需1min，明适应过程即趋于完成。 人在明暗急剧变化的环境中工作，会因受适应性的限制，使视力出现短暂的下降，若频繁地出现这种情况，会产生视觉疲劳，并容易引起事故发生。为此，在需要频繁改变光亮度的场所，应采用缓和照明，避免光亮度的急剧变化。 ①眩光。当人的视野中有极强的亮度对比时，由光源直射或由光滑表面的反射出的刺激或耀眼的强烈光线，称为眩光。眩光可使人眼感到不舒服，使可见度下降，并引起视力的明显下降。 眩光造成的有害影响主要有，使暗适应破坏，产生视觉后像；降低视网膜上的照度；减弱观察物体与背景的对比度；观察物体时产生模糊感觉等，这些都将影响操作者的正常作业。 3）视错觉。人在观察物体时，由于视网膜受到光线的刺激，光线不仅使神经系统产生反应，而且会在横向产生扩大范围的影响，使得视觉印象与物体的实际大小、形状存在差异，这种现象称为视错觉。视错觉是普遍存在的现象，其主要类型有形状错觉、色彩错觉及物体运动错觉等。其中常见的形状错觉有长短错觉、方向错觉、对比错觉、大小错觉、远近错觉及透视错觉等。色彩错觉有对比错觉、大小错觉、温度错觉、距离错觉及疲劳错觉等。 在工程设计时，为使设计达到预期的效果，应考虑视错觉的影响。 （2）视觉损伤与视觉疲劳 ①视觉损伤。在生产过程中，除切屑颗粒、火花、飞沫、热气流、烟雾、化学物质等葡萄光合特性和果实品质研究
小麦的灌浆期
小麦的理化特性及其对制粉的影响
弱光逆境对植物光合特性的影响
小麦的需水规律
小麦的一生与阶段发育
弱光环境对植物光合特性的影响综述
光合作用的各特征点的含义
仙人掌的形态光合特性与用途
【农业】小麦灌浆水什么时候浇怎么浇注意：这种情况下不能浇
弱光逆境对植物光合特性的影响
小麦的需水规律
灌溉对冬小麦灌浆期光合产物供应和转化及有关酶
人的生理特性