草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理

温带草原具有生态和遗传上独特的物种、广阔的生态地理代表性和半自然的景观特征，被IUCN-SCOPE-UNESCO列为优先开展生物多样性监测和研究的五大陆地生物群区（biome）之一（Di Castri等 1992）。我国温带草地是欧亚草原的重要组成部分，面积辽阔，达313万km2，约占国土面积的30％。草原上生活着高度多样化的民族。因此，草地生态系统多样性研究既是草地生态系统及生物多样性保护的基础，也是持续利用草地资源、改善我国人民衣食结构、加强民族团结和巩固国防的需要。

内蒙古锡林郭勒草原位于温带典型草原区，具有高度的生态地理代表性和较高的生境异质性，生态系统类型及其所含有的生物物种十分丰富。1985年，我国第一个草地类自然保护区——锡林郭勒草原自然保护区在此建立，该保护区于1987年被列入国际教科文组织的“生物圈保护区”网络。在1994年颁布的《中国生物多样性保护行动计划》中，该区被列为具有国际意义的生物多样性保护的重点区域，同时，《中国21世纪议程》也将该区列为优先重点项目建设区。我们以内蒙古锡林郭勒典型草原为重点，用点面结合、时空梯度分析结合的方法，在该区域内开展了草原生物多样性的监测和研究，旨在为草原生物多样性的保护和持续管理提供理论依据，并做出示范模式。

草原区的人为活动包括放牧、开垦、樵采和狩猎等多个方面，但从对草原生态系统多样性的影响程度和规模而言，家畜放牧是首要的。目前不合理的放牧制度所带来的草原生态系统的退化，伴随着生产力的下降和生物多样性的丧失，已恶化了草原地区的生态环境，阻碍了区域经济的持续发展。阐明草原区生物多样性及其与家畜放牧的关系，是保护草原区生物多样性、恢复与重建退化草原生态系统的基础，因而对制定草原生态系统持续管理策略以及促进草原地区经济的持续发展均具有重大意义。

5．1 内蒙古草原区生物多样性的空间格局

关于生物多样性的地理空间格局、时间动态及其成因，有较多的理论或假说（黄建辉等1994；郭勤峰 1995），但任何一种理论均难以完全解释生物多样性的时空格局。具体分析一个地区的物种多样性时空格局时，应依其尺度来综合分析，这里仅简述内蒙古草原生物多样性的空间格局及其与主导驱动因子——气候的关系。

5．1．1 内蒙古草原植物与植被的多样性特点、空间格局及其与气候的关系

5．1．1．1 内蒙古草原区植物区系的基本特点

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本章作者：康乐，李永宏，李凌浩，陈佐忠，钟文勤，刘永江，廖仰南，关世英，贾树海

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 201

内蒙古草原区有种子植物和蕨类植物共计2 271种，这些植物分属于128科、691属。按植物大类别进行统计的数字列入表5-1（刘钟龄等 1985）。

全区种子植物科的数目约占全国种子植物总科数的38.3％，属占全国种子植物总属数的21.5％，种数占全国的9.6％，这表明了内蒙古草原区植物区系的复杂性和多样性特点。就内蒙古草原区面积占全国总面积的比例而言（12％），其植物种类不算十分丰富，但科、属的数量却相当多。另一方面，与同类的半干旱和干旱地区相对比，该区的植物种类还是非常丰富的。如相邻的蒙古人民共和国总面积为150余万km2，而种子植物和蕨类植物只有近2 000种（刘钟龄等 1985）。

植物区系组成中，在本地区植物种类多于40种的大科有15个，含有20个种以上的科10个，10个种以上的19个科，其余84科的植物均少于10种，其中只含有1种植物的有25个科，2～3种植物的32个科。15个大科共有植物383属1 526种，分别占全部植物属和种的58.8％和67.3％，而科数仅占总科数的11.7％。含1～3种植物的57科占总科数的44.5％，而植物仅100种，占全部植物种的4.1％（表5-2）。

202 人类活动对生态系统多样性的影响

以上科属中，在本地区植物种类最丰富的是薹草属（Carex，73种）与蒿属（Artemisia，52种），其次是蓼属（Polygonum）、柳属（Salix）、黄芪属（Astragalus）、委陵菜属（Potentilla）、早熟禾属（Poa）、葱属（Allium）、棘豆属（Oxytropis）、风毛菊属（Saussurea）、堇菜属（Viola）这9属，它们所包含的植物种数均不少于20种。植物种在15种以上的属还有绣线菊属（Spiraea）、马先蒿属（Pedicularis）、毛茛属（Ranunculus）、锦鸡儿属（Caragana）、沙参属（Adenophora）、鹅观草属（Roegneria）、虫实属（Corispermum）、野豌豆属（Vicia）、鸢尾属（Irix）这9属，上述20属共有植物533种，约占全区植物种的23.4％，而属数只占2.9％。

5．1．1．2 内蒙古草原区植物生活型与生态类型的多样性

组成内蒙古草原区植被的植物生活型类型十分丰富，大致可分为针叶乔木、阔叶乔木、灌

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 203

木、半灌木、木质藤本、多年生草本及一、二年生草本植物等27个基本类群（表5-3）。由表5-3可以看出，该区域植物的生活型构成以多年生草本植物为主，其次是一年生植物和灌木，而乔木所占的比例相对较低。

根据植物对水分条件、土壤盐分状况以及地表组成物质等重要生态因素的适应方式和适应能力，可将内蒙古草原植物划分为9种不同的生态类群。统计结果表明：该区域生态类群以中（旱）生植物为主，占全部植物种数的64.2％；其余依次为旱生植物（占23.9％）、湿生植物（占4.8％）、水生植物（占2.4％）、盐土植物（占2.0％）、沙生植物（占1.5％）和石生、石隙、酸土植物（合计占1.2％）。

5．1．1．3 内蒙古草原植被的多样性特点及其空间格局

内蒙古草原是在温带半湿润－半干旱和干旱气候条件下发育起来的、由低温旱生多年生草本植物（主要是丛生禾草，或为根茎禾草、杂类草和小半灌木）组成的一种植被类型。植物区系在植物地理上属古地中海区，以亚洲中部成分和蒙古高原成分为主，以具有针茅属（Stipa）的多种针茅和多种锦鸡儿（Caragana）为特色（李博 1995）。草原植被集中分布于内蒙古的中、东部，东起西辽河平原，西达鄂尔多斯高原，总面积约74万km2（王义凤等 1985）。

该区域草原植被类型丰富，水平地带性分异规律十分明显。根据热量的南北向差异，可将内蒙古草原划分为中温型草原和暖温型草原两个地带；基于水分条件的不同，又可分为草甸草原、典型草原和荒漠草原3个亚类型，依次由东北至西南方向呈带状分布。具体而言，在该区东北部湿润的草甸草原区（大兴安岭西麓向西南）以贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原、羊草（Leymus chinensis）草原和线叶菊（Filifolium sibiricum）草原为主。向西过渡到内蒙古中部偏东的半湿润－半干旱的典型草原区，大针茅（Stipa grandis）草原成为地带性代表类型，其西部通常为克氏针茅（S．krylovii）草原所替代。内蒙古中部西段为半干旱－干旱的荒漠草原区，分布于剥蚀缓丘、洪积平原上的是荒漠草原的地带性植被——戈壁针茅（S．gobica）草原；分布于薄层沙性土壤上的是沙生针茅（S．glareosa）草原；而在强砾质性的丘陵顶部则为石生针茅（S．klemenzii）草原。由北部戈壁针茅分布区域向南推移至暖温型草原地带后，短花针茅（S．breviflora）草原和本氏针茅（S．bungeana）草原依次成为主体草原植

204 人类活动对生态系统多样性的影响

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被类型。

此外，该区域内还有一些非地带性的植被类型。与山地相联系的一些草原类型多位于内蒙古草原区的东部，包括线叶菊草原、羊茅（Festuca ovina）草原。在典型草原西部和荒漠草原砾质和积沙的生境中，广泛地分布着以锦鸡儿属（Caragana）植物为建群种的草原，在强砾质化生境和过度放牧的地段，冷蒿（Artemisia frigida）群落和百里香（Thymus serpyllum）群落也得到了一定的发育。而以早熟禾（Poa）、洽草（Koeleria）和冰草（Agropyron）等属植物为建群种的草原群落在该区域的分布则十分有限（王义凤等 1985）。

根据植物群落的层片结构、共建种和优势种的差异以及生境的特点，《内蒙古植被》将内蒙古草原初步确定为13个主要的群系、至少85个群丛组和192个群丛（王义凤等 1985）。由表5-4可以看出，植物群落类型、种类组成和种饱和度在荒漠草原——典型草原——草甸草原梯度上有逐渐增加的趋势。

对内蒙古草原区植被多样性的调查分析结果表明，植被多样性最高的是典型草原区的内蒙古高原部分，最低的是荒漠草原区，相对丰富度也有这种趋势。优势度以荒漠草原区为最大，典型草原区的内蒙古高原部分具有最小的优势度（表5-5）（牛建明等 1995）。

5．1．1．4 内蒙古草原植物多样性与气候的关系

根据内蒙古草原区沿气候梯度从荒漠草原带到草甸草原带的100多个草原群落样地的调查资料，对主要草原植物群落多样性特征及其与气候的关系进行的分析（Li 1993）结果表明：物种丰富度（S）随降水（P）的增高而升高（S＝－5.1e0.0063p；r＝0.85，P＜0.001），或随温度（T）的升高而降低（S＝50.9e－0．225r；r＝0.92，p＜0.001），也即随气候干燥度（Penman 指数A）的增加而下降（S＝－48.03＋40.03 e1／A；p＜0.001）。64 m2荒漠草原区样地记录到的植物为7～28种，典型草原区和草甸草原区分别为19～39种和19～48种（Li 1991）。群落的多样性指数（由Shannon-Wiener公式计算）与物种的丰富度有类似的变化趋势，即随气候干燥度的增加而下降。

5．1．1．5 内蒙古锡林河流域植被多样性的空间分布规律

图5-1显示了植被Shannon-Wiener多样性指数的空间分布状况。可以看出，植被多样性从南向北有逐渐降低的趋势。此外，植被多样性最大斑块与锡林河之间存有较强的对应关系，这可能是植被在一个很小的空间尺度上发生从湿生到旱生的变化，从而导致了多种过渡植被类型在空间上的集聚。

年降水量在锡林河流域大体上存在两种变化趋势，一是自东南向西北逐渐降低的趋势，另一个是自东北向西南逐渐降低的趋势。第一种趋势在该流域表现得最为突出，同整个内蒙古草原区的年降水量的水平格局相吻合；第二种趋势可能是由于小地形对其产生影响的结果。年

206 人类活动对生态系统多样性的影响

均积温在锡林河流域呈比较明显的“马鞍”形分布，在流域的西北部呈现自东南向西北的下降趋势，而在东南部则相反，自西北至东南为下降的趋势，并在流域内的最高峰——嘎松山附近形成一个低积温区（图5-2）。这种变化可能与山体显著的垂直变化效应以及植被覆盖类型和状况有关。

植被多样性与水热因子的相关性分析表明，植被多样性与年降水量在整个流域内具有较强的正效应关系，同年均积温的正效应关系局限在地势比较平坦的西北部。此外，水、热两种气象因子对地形变化的反应不同，温度比降水更为敏感。

5．1．2 内蒙古草原区动物多样性的空间格局

5．1．2．1 脊椎动物

内蒙古草原区的脊椎动物以中亚型占优势。据统计有兽类65种，鸟类295种，且有数10种国际上和中国重要保护物种在草原区繁衍（凤凌飞 1995）。草原兽类中，种类多且数量居多者当推啮齿动物。该类群均营穴居，其空间选择与利用格局相对稳定，且在草原生态系统中有其独特的地位。因此，这一类群所反映的物种多样性空间格局变化的典型意义向来为国内外学者所重视。

在内蒙古草原区广泛分布的啮齿动物有达乌尔黄鼠（Citellus dauricus）、达乌尔鼠兔

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（Ochotona daurica）、长爪沙鼠（Meriones unguicucatus）、黑线食鼠（Cricetulus baraeunsis）、黑线毛足鼠（Phodopus sungorus）和鼹形田鼠（Ellobius talpinus）。从栖息于草甸草原、典型草原和荒漠草原的一些典型科属种数看，跳鼠科（Dipodidae）依次为1种、2种和5种；沙鼠亚科（Gerbilinae）为1种、2种和3种；仓鼠亚科（Cricetinae）为2种、3种和4种；田鼠属（Microtus）为4种、5种和1种。物种多样性沿气候梯度由湿润到干旱呈现明显的变化，其中，喜干旱条件且呈杂食性或以种子为主的植食性类群如跳鼠科、沙鼠亚科和仓鼠亚科表现为种数递增的趋势；而喜较湿润条件且以植物营养体为食的类群如田鼠属种类呈现明显的递减趋势，反映了脊椎动物物种多样性与地带性水热条件梯度的适应性变化。

在同一水热条件梯度上出现的景观异质性也对脊椎动物多样性的空间格局产生重要影响。如典型草原区内的沙地景观，沙丘阳坡、阴坡和丘间低地镶嵌分布，构成了草原沙地啮齿动物群落的复合生境。在浑善达克沙地通常有12种啮齿动物，其物种丰富度显著高于邻近的典型草原区。其中，利用沙丘阳坡和阴坡的鼠种计11种，相当于沙地群落啮齿动物种数的

208 人类活动对生态系统多样性的影响

92％，表明沙丘是群落占据的主体空间。丘间低地作为各主体空间的连接地段，在空间利用格局上显示联结和过渡特征。喜欢半流沙、植被稀疏环境的荒漠种类如小毛足鼠（Phodopus Joborovskii）、三趾跳鼠（Dipus sagitta）成为占据沙丘阳坡的主要组成种；适于在植被郁闭环境栖居的大林姬鼠（Apodemus peninsulae）和棕背绒鼠（Eothenomys shanseius）主要占据沙丘阴坡；适应性广泛的黑线仓鼠也喜选择植被较郁闭、阴坡密度显著高于阳坡的丘间洼地；典型的草原种类如达乌尔黄鼠和鼠兔则主要分布于以草原植被为特征的丘间低地。草原沙地复杂的景观条件导致不同植物群落镶嵌分布，为啮齿动物提供了复杂多样的栖息条件，丰富了物种多样性（钟文勤等 1981）。

草原上的有蹄类以黄羊（Procapra gutturosa）最具代表性，它的分布界线基本上与典型草原一致。在典型草原西部也可遇见鹅喉羚（Gazeffa subgutturosa），但它主要栖息于荒漠草原。在草原区多种生境中均为优势种的常见鸟类有云雀（Alauda arvensis）、蒙古百灵（Melanocorypha mongolica）和穗鹏（Oenanthe oenanthe）等。在荒漠草原栖息的鸟类十分稀少，最常见的有沙鹏（Oenanthe isabcllica）、漠鹏（Oenanthe deserti）、凤头百灵（Galerida cristata）、角百灵（Eremophila alpestris）等，其中凤头百灵是常见的优势种。但在典型草原和荒漠草原中的水域及其附近地区，鸟类物种相当丰富。

5．1．2．2 昆虫

李鸿昌、康乐曾对内蒙古草原昆虫的分布做过详细的介绍，其中涉及到18目166科2 077种（包括亚种）。此外，他们还曾专门研究了螽亚目和蝗总科昆虫在内蒙古的地带性和区域分布。以螽亚目昆虫为例，内蒙古东部森林区中塞代鸣螽（Gampscleis sedakovi）、乌苏里鸣螽（G．usswriensis）和薄翅树螽（Phaneroptera falcata）是主要代表种类。在广阔的草原区，以螽斯亚科和硕螽亚科昆虫最为丰富，如北方硕螽（Deracantha onos）和蒙古小硕螽（Ceracanthella verrucosa）数量很多，短翅鸣螽（G．gratiosa）、塞氏鸣螽、山地盾螽（Pltyeleis montana）、褐盾螽（P．tomini）是该区最常见的螽斯类。在内蒙古西部的荒漠区，主要是一些适应于干旱沙漠的特殊种类，如戈壁棘硕螽（Zichya gobica）、阿拉善棘硕螽（Z．alashanica）和阿拉善蒙螽（Mongolodectes alashanica）。内蒙古暖温型森林草原区、暖温型典型草原和暖温型荒漠草原区则常常显示出过渡性的特色，井有一些华北种的侵入。在螽亚目中，螽斯类在内蒙古草原的分布可以从属的级别看到一个演替的规律。从内蒙古东部的草原区一直到西部的荒漠草原，可以看出鸣螽属（Gampscleis）、盾螽属（Platycleis）、小硕螽属（Deracanthella）、蒙螽属（Mongalodectes）和贝螽属（Bienkogenus）的逐渐替代。

内蒙古草原分布有100余种蝗虫，其在内蒙古草原的空间分布格局更多地表现在群落的组成差异上。在内蒙古广泛分布的蝗虫有甘蒙尖翅蝗（Epacromins tergestinns）、白边痂蝗（Bryodema luosumluctuosum）、蒙古束颈蝗（Sphingonotus mongolicus）、红腹牧草蝗（Omocestus kaemorrhoiudalis）和小翅雏蝗（Chorthippus fallax）等。在内蒙古东部草原区（特别是森林草原）的蝗虫种类有短额员蝗（Atractomorpha sinensis）、北极翅尾蝗（Primnaarctic）、柯氏无翅蝗（Zubovskia koppeni）、大兴安岭雏蝗（Ch．dahinganlingensis）、科尔沁雏蝗（Ch．dorjingensis）等。在内蒙古中部广大的草原区，因其生态阻限作用微弱，主要是一些广布科分布，其中最有代表性的种类是皱膝蝗（Angaracris spp．）的几个种类、雏蝗属（Chorthip- pus）的几个种类以及小胫刺蝗（Ch．bryodemaides）。在内蒙古的荒漠草原和荒漠地区，主要是癞蝗科的种类得到了发展，分布的种类有贺兰疫蝗（Pseudotmethis alashanicus）、贺兰突颜

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 209

蝗（Eotmethis holanensis）和黑腿星翅蝗（Calliptamus basrbarus cephalotes）等。在内蒙古草原，短星翅蝗（Calliptanus abbreviatus）、亚洲小车蝗（Oedaleus delorus asiaticus）、褐色雏蝗（Chorthippus brunneus）、宽须蚁蝗（Myrmeleotettix xalpalis）、黄胫小车蝗（O．infernalis）、轮纹闸蝗（Bryodemella tuberculatum）和鼓翅皱膝蝗（A．barabensis）构成了草原蝗虫群落的骨干成分，随着分布地点的不同，可能优势地位有所不同。以内蒙古草原东部向西部推移，蝗虫属间的替代也是非常明显的，其主要特征是从雏蝗属（Chorthippus）、皱膝蝗属（Angaracris）向突颜蝗属（Eotmethis）、疙蝗属（Pseudotmethis）和蒙癞蝗（Mongolotmethis）逐渐演替，这种现象与螽斯亚目的情况相类似，由此可以看出昆虫类群间在适应环境方面的平等进化特性。

5．1．2．3 土壤动物

有关土壤动物在内蒙古草原空间分布格局的初步调查表明：内蒙古草原地带有着一致的土壤动物优势类群，分别为线虫类、螨类、鞘翅类和膜翅类，反映了内蒙古草原带不同生境土壤动物群落组成上的共性。这与中国亚热带土壤动物的优势类群为螨类和跳虫明显不同。同时，鞘翅类土壤动物在内蒙古草原地带数量多、个体大、生物量高，食性分化和生态功能较强，是草原带特征性的土壤动物。其区域分类表明：在典型草原区，蜉金龟、丽金龟、鳃金龟、金龟、步甲、叩头甲科等鞘翅类种类多，数量高；与其相比，在荒漠草原区土壤动物种类显著减少，数量明显下降，且拟步甲科昆虫较多。在内蒙古草原带共采集到17种拟步甲科昆虫，其中在荒漠化草原分布有10种，而在典型草原仅分布6种，且主要分布于过度放牧的退化草原。大型土壤动物生物量、密度在荒漠草原最低，而在典型草原和草甸草原较高，显示了与植物生态地理分布的协调性和相似性。

5．1．3 内蒙古草原区土壤微生物多样性与生物量的地带性特征

通过对内蒙古草原的草甸草原带、典型草原滞和荒漠草原带土壤微生物数量和生物量进行综合性比较研究，初步揭示出各类群微生物的地带性生态分布特征。草甸草原采样点在呼伦贝尔盟额尔古纳旗，其地理位置位于北纬51°00＇、东经120°50＇，年降水量400～450 mm，土壤为黑钙土，草类以贝加尔针茅、羊草及中旱生杂类草为主。典型草原取样点在锡林郭勒盟白音锡勒牧场，其地理位置位于北纬43°26＇、东经116°04＇，年降水量300～350mm，草类以羊草、大针茅及杂类草为主。荒漠草原取样点在锡林郭勒盟苏尼特右旗，其地理位置位干北纬43°08＇、东经112°50＇，年降水量200～250mm，土壤为棕钙土，草类以戈壁针茅等旱生草本植物为主。研究结果见表5-6。

210 人类活动对生态系统多样性的影响

从表5-6可见，土壤微生物数量和生物量的大小呈现荒漠草原＜典型草原＜草甸草原的规律。这与各类草原所处地区的水热条件、土壤肥力状况及牧草生产力有关，其中水分是重要因素之一。

土壤微生物生物量与各草原带年平均降水量间达到显著正相关（r＝0.932，p＜0.05），与各区的植物地上部分生物量变化也比较一致（r＝0.956，p＜0.05）。

土壤酶活性和生物活性强度也反映了这种地带性分布特点，其中土壤转化酶、纤维素酶、脲酶、脱氢酶及土壤呼吸作用强度等均与上述的微生物量有一致的地区间变化趋势（影响因素有土壤肥力及生产力水平），并且它们在不同地区有各自的生态分布特征。

土壤微生物量受土层肥力状况及水分条件等影响，从垂直分布看（表5-7），各草原带土壤微生物数量和生物量的土层分布趋势大体一致，均在土壤表层（0～10 cm）最大，并随土层的加深而减小。这与内蒙古草原表层土壤有较高的有机质含量和植物根系分布一致。

细菌、放线菌和丝状真菌是草原土壤微生物中最主要的三大类群，其中细菌数量最多，约占98％以上，其次为放线菌和丝状真菌。各类群微生物的生物量所占比例却有明显变化，丝状真菌的生物量最高，约占50％左右，特别在草甸草原和典型草原可占到60％以上，其次为细菌的生物量，而放线菌的生物量最低。主要原因是丝状真菌和放线菌的生物量与其菌丝长度直接有关。对土壤有机物质、特别是纤维素有较强分解能力的丝状真菌具有较高的生物量，说明草甸草原和典型草原在分解地表有机物质（枯枝落叶为主）等方面要好于荒漠草原。另外，通过对不同草原带建群植物的根际效应（根周1cm以内是植物吸收营养元素的主要区域，也是微生物最为活跃的场所）的研究表明，戈壁针茅和羊草根际都有明显的根际效应，其R／S值在1.00～1.70之间。而在草甸草原，由于有机质含量特别丰富，植物地上生物量高，根系发达且紧密，其根际效应几乎难以测出。

5．2 放牧对草原生物多样性的影响

放牧是温带草原区最重要的人为活动，它对温带草原生物多样性的影响已有许多研究结论（West 1993），但这些研究都是从不同学科角度分别开展的，因而难以涉及生物多样性的功能类群间的关系。本研究从生态系统生态学的角度出发，联合不同生态分支学科的力量，在牧压梯度上协同研究放牧对草原生态系统各生物功能群（functional groups）的多样特征的影

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理211

响，或放牧影响下各生物功能群间的相互作用与协同变化，为探讨草地生物多样性对生态系统功能的影响、进一步制定生物多样性保护措施奠定了基础。

5．2．1 放牧对草原生物多样性影响的牧压梯度分析

放牧利用中的草原生态系统均处于放牧压力和系统向顶极恢复演替力之间的动态平衡之中（Noy-meir，Walker 1984）。我们分别在时空尺度上对处于这种动态平衡中的草原生态系统及其生物多样性与放牧的关系开展了研究，即研究不同放牧压力或放牧强度地段的草原生态系统及其生物多样性间的变化，将不同放牧压力下的草原生态系统以放牧压力为序联合起来，构成牧压梯度进行分析。牧压梯度分析在放牧对草原影响研究中有广泛的应用（Dysterhuis 1949；拉甫连科 1940；Laycock 1991；李世英等 1964；李永宏 1988，1989；Bosch，Booyen 1991）。这一方面是由于草场管理实践是以不同放牧强度下处于某一演替阶段的草原生物群落为对象的；另一方面，牧压梯度上群落的空间变化与其放牧演替中的动态有一定的对应性（李永宏 1992）。我们选择具有广泛生态地理代表性的羊草草原和大针茅草原，分析其各生物功能群在牧压梯度上的特征变化及其间的相互作用。

有关该区气候、地质、地貌、土壤、植被、土地利用等方面的特征已有专文详述（姜恕1985）。两个牧压梯度样地系列分别设在锡林河南岸的一级玄武岩台地和二级台地发展起来的缓丘宽谷地带。大针茅牧压梯度系列（以下简称大针茅系列）位于锡林河向南5 km范围内的一级台地上，地势开阔、平坦，海拔在1 130～1 160 m之间；土壤为典型栗钙土或砂壤质地。大针茅草原是这里的地带性草原群落类型，系列最北端的近河岸处是每年夏秋季游牧点的集中处，牧压最强；系列南端放牧程度微弱，无放牧的中国科学院内蒙古草原生态系统研究站大针茅草原永久样地就在这一带。羊草草原牧压梯度系列（以下简称羊草系列）位于二级台地上发展起来的缓丘宽谷地带，地形同样开阔、平坦。羊草草原为地带性草原群落类型，该系列的西南端与无放牧的羊草草原永久样地相邻，东北端为定居畜牧点，土壤为暗栗钙土，放牧强度由西南向东北递增。

在这两个具体的牧压梯度上，李永宏（1988，1993）、Li（1989）曾研究了草原植物种和群落与放牧的关系，识别出放牧指示植物，划分了放牧生态种组，揭示了群落的分异和趋同；依此结果，并结合蝗虫的具体情况，康乐等（1992，1994，1995）在每个系列上设立5个样地，研究了蝗虫的时空异质性，认为蝗虫群落种类多样性指数在牧压梯度上的变化规律性不强，但在非放牧地最高。在此基础上，本专题组中从事草原植物、啮齿动物、蝗虫、土壤动物、土壤微生物和土壤理化性状研究的人员分工合作，进一步协同研究了这两个牧压梯度系列上草原生态系统各生物功能群的多样性特征及其相互作用与协同变化。

5．2．1．1 牧压梯度上的取样方法

在上述每个牧压梯度系列上，依以前放牧强度与植被关系的研究结果各设立了4个固定样地，分别代表相对的重牧、中牧、轻牧和无牧条件下的草原生态系统状况。草原植物、草原土壤及土壤动物和微生物的样品在不同季节严格在每个固定样地上协同采取。草原啮齿动物活动范围较大，在每个系列上只设立了3个固定样地；草原蝗虫多样性的取样未能与其他组分同时，但须严格沿着这两个梯度系列；在进行啮齿动物和蝗虫取样时，也同时测定了草地植物群落的状况，以便通过植物群落状况的对应性，将所调查的啮齿动物和蝗虫群落所受的放牧压力在牧压梯度上相对定位。

212 人类活动对生态系统多样性的影响

在两个梯度系列上，以草原植物、土壤、土壤动物和土壤微生物取样样地为基准，根据啮齿动物及蝗虫取样样地上的植物群落组成的优势度，借助主成分分析技术，将其在牧压梯度上相对定位，其结果如图5-3所示。其中啮齿动物取样地位置（图5-3 a，b）是根据各样地植物群落中植物的优势度来计算，而蝗虫取样的位置（图5-3 C，d）是依据各样地植物群落中不同植物类群所占生物量的比例来计算的（李永宏 1993；康乐 1995）。图5-4为各取样地点在牧压梯度上的位置，由此可见，在羊草系列上，啮齿动物无牧样地位置与植物取样区相应的无牧区相比，略偏向于轻牧方向，这可能与啮齿动物取样范围较大及所测定的草原群落不是严格的无人为干扰区有关（无牧永久样地中有割草试验区等）；中牧和重牧区则与植物的取样区基本相对应。而在大针茅系列上，啮齿动物无牧取样区同样有与羊草系列上类似的偏移；而中牧和重牧取样区则比植物取样区相应的中牧和重牧区位置稍偏向牧压较轻的一端。

在羊草系列上，蝗虫取样时的无牧与轻牧样地近于植物取样区的无牧样地，中牧样地和过牧样地则近于植物取样区的中牧和重牧样地。而在大针茅系列上，蝗虫的中牧、重牧和过牧样地位置分别与植物的轻牧、中牧样地位置相近。因此在论及各生物功能群及其环境在牧压梯度上的变化时，尤其是综合分析这些变化间的相互关系时，明确所论的牧压梯度区间段是至关重要的。本文以植物与土壤及土壤生物取样时的样地为基准，而将啮齿动物和蝗虫取样地的名称依上述对应性归于植物样地的名称。

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 213

5．2．1．2 牧压梯度上土壤环境的变化

环境异质性或资源多样性被认为是物种多样性分布格局的重要成因（郭勤峰 1995）。牧压梯度上草原生态系统物种多样性的变化受其环境变化的影响，同时物种多样性变化本身也促成了环境和资源的异质性。研究草原生物多样性的同时探讨牧压梯度上土壤理化性状的变化，旨在揭示土壤本身在牧压梯度上的固有差异，以区分生物多样性的变化中放牧和土壤环境异质性的贡献，并阐明放牧影响下土壤理化性状的变化规律及其与生物多样性特征间的关系。

（1）土壤物理性质的变化：在上述两个牧压梯度系列上分别设置的4个样地（相对称为无牧、轻牧、中牧和重牧）上测定了土壤表层（0～10cm）的容重、土壤表面硬度、土壤毛管持水量，然后进行比较分析。两个系列的土壤分别属于栗钙土带中的暗栗钙土和典型栗钙土。分析结果（表5-8和表5-9）表明：①大针茅草原和羊草草原土壤容重随放牧压力的增加而增加。羊草草原由1.162±0.081g／cm3增至1.339±0.059g／cm3，而大针茅草原由1.162±0.028g／cm3增至1.329±0.032g／cm3。相邻牧压等级间差异显著。②两个牧压梯度上土壤表面硬度随牧压增加而增大。羊草草原系列上由3.186±1.659kg／cm2增大至11.107±2.489 kg／cm2；相邻不同牧压间的差异极显著（p＜0.01）。大针茅草原系列上由2.903±2.431kg／cm2增大至7.169±2.451kg／cm2；不同牧压间也有显著的差异（p＜0.01）。③土壤毛管持水量随牧压的增强而降低。羊草草原系列由392.4±28.14 g／kg降至305.5±10.42g／kg，差异极显著。大针茅草原系列由341.7±7.31g／kg降至292.0±9.23g／kg，但相邻等级间差异不显著（贾树海等 1997）。

214 人类活动对生态系统多样性的影响

（2）土壤养分含量的变化：在上述两个牧压系列的8个样地上采取了土壤样品，采样深度为0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm，分析了土壤有机质、全N、全P、铵态氮和硝态氮、速效P等土壤养分特征。结果表明（表5-10和表5-11，图5-5至图5-7）：随着牧压强度的增加，土壤有机质、全N、全P、铵态氮（NH4-N）、硝态氮（NO3-N）、速效P含量均呈下降趋势。其中有机质的变化尤为明显，在羊草草原系列由29.935±8.189 g／kg下降至14.267±2.496 g／kg；在大针茅草原系列由22.133±4.392 g／kg下降至14.605±2.739 g／kg，差异显著（p＜0.05）。而其他养分特征在相邻牧压等级间的差异不显著。土壤养分含量随牧压强度发生明显变化的层次为0～10 cm和10～30 cm，养分含量曲线呈重叠状态。随着土层深度的增加，牧压的影响减小。表层0～10 cm的土层中，有机质的含量可作为评价草原退化的数量指标。依上述分析，综合草地植被特征，初步提出所研究的牧压梯度草原退化程度的有机质指标。在羊草草原退化系列分别为：＞30 g／kg为未退化，30.0～20.0 g／kg为轻度退化，20.0～17.0 g／kg为中度退化，＜17.0 g／kg为严重退化；大针茅草原退化系列分别为：＞25.0 g／kg为未退化，24.0～20.0 g／kg为轻度退化，20.0～15.0 g／kg为中度退化，＜15.0 g／kg 为严重退化（关世英等 1997）。

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 215

216 人类活动对生态系统多样性的影响

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 217

5．2．2 牧压梯度上植物多样性的变化特征及其机制

在上述两个牧压梯度系列上，我们在草原植物群落生物量高峰期，用巢式样方法详细记载每个样地群落的植物组成。样方面积从1／64 m2以几何级数增大至8 m2，并记录样方外同质环境上出现的所有植物种；再用10个1m2的样方测定每个样地上各植物种群的特征，包括高度、盖度和密度，并用收割法测定其地上植物量。综合分析结果如下（李永宏 1993；Li 1993）。

5．2．2．1 牧压梯度上植物群落的动态特征

两个牧压梯度上植物群落及其主要种群的动态变化的总体规律是：随着放牧强度的增加，群落总体的高度和地上植物量均大幅度下降；群落中重牧条件下的优势种，如羊草、大针茅等的优势度逐步降低，而冷蒿、寸草薹（Carex duriuscula）等耐牧或适牧植物的优势度逐步增加。在无牧→轻牧→中牧→重牧地段，羊草草原系列上的种群优势度依次为：羊草＋大针茅＋变蒿（Artemisia pubescens）＋麻花头（Serratula centauroides）群落→羊草＋大针茅＋冰草（Agropyron cristatum）＋冷蒿群落→冷蒿＋羊草＋大针茅＋冰草群落→冷篙＋羊草＋寸草薹＋克氏针茅（Stipa krylovii）群落；在大针茅系列上为：大针茅＋变蒿＋冷蒿＋知母（Anemarrhena asphodeloides）群落→大针茅＋冷蒿＋糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）群落→冷蒿＋大针茅（克氏针茅）＋糙隐子草群落。可见这两类草原随着牧压的增强既各自分异，同时又相互趋同。

5．2．2．2 牧压梯度上植物群落和种类的多样性和均匀度变化

（1）植物种类丰富度：植物群落的物种丰富性是指一个群落所含的植物种数，其与取样面积的关系历来为群落生态学者所重视。杨宝珍等（1964）对内蒙古呼伦贝尔地区羊草草原种－面积关系进行了研究，认为1／4 m2是该群落的最小面积。Poissonet等（1987）通过大量的种－面积曲线分析，认为8 m2是内蒙古草原群落特征分析的最小面积。一个完整的群落植物组成对生物多样性研究是最基本的，所以我们用大面积巢式样方法（8 m2）来调查样地所有的植物种类，统计样方周围同质环境中新出现的所有植物种，并测得其与样方的距离，折算为相应的样方面积（表5-12）。

218 人类活动对生态系统多样性的影响

依据上述调查结果对群落种－面积关系的分析表明，群落的植物种数（N）与样方面积（S）有很好的对数关系：N＝N1＋R·log2S（其中N1为S＝1m2时群落所含的植物种数，R为群落种数随样方面积对数增加的速率），但这种关系随草地类型和牧压的变化而变化。图5-

8和表5-12分别表示这两类草原群落的种－面积关系曲线图和关系方程及其随牧压强度的变化。从总体上而言，羊草草原比大针茅草原具有较高的植物种丰富度。每个样地群落的植物种数在羊草草原系列为27～44种，而在大针茅草原系列为22～31种；并且随着面积的增大，羊草草原系列植物种数的增长速率R也大于大针茅草原系列。牧压梯度上，无论是羊草草原还是大针茅草原，其取样面积为1m2时的群落种数N1均以轻、中牧地段较高，无牧地段次之，重牧地段最低。而群落的植物种丰富度变化如下：当样方面积很小时，无牧群落的植物种数低于重牧群落；但随着样方面积的扩大，无牧群落的植物种数增加较快，到一定面积时便超过重牧群落而具较多的植物种数，即随着放牧强度的增加，草原群落总体的植物种丰富性下降。而较小面积上重牧群落较多的植物种数，则反映了群落植物多样性的另一方面，即群落的均匀度。

（2）牧压梯度上群落的多样性和均匀度变化：群落的多样性包括其物种丰富性和均匀度两个方面。采用Shannon多样性指数H＇＝－∑P i·ln P i及其相应的均匀度指数E＝H／ln S 来计算，并以群落中种群地上植物量占群落总地上植物量的比例来表示该种的重要值P i；S为植物群落所含的植物种数，由此求得牧压梯度上两个群落的均匀度和多样性变化趋势（图5-9）。可见，随着放牧强度的增加，群落的均匀度和多样性有十分一致的变化趋势。这是由于牧压梯度上群落的植物种丰富度（计算时与P i同用10个1m2样方记录的结果）没有大

第5章草原区生物多样性与放牧的关系及其持续管理 219

幅度的差异，即ln S变幅很小，同时S的变化趋势还与均匀度的变化相类似（图5-10），H与E之间有显著的线性相关（r＝0.98，p＜0.01）。总之，放牧影响下群落多样性的变化规律是：无牧的群落具有较低的均匀度和多样性；随着放牧强度的增加，中、轻牧的群落均匀度和多样性较高；放牧强度继续增加，群落均匀度和多样性又逐步降低，至重牧群落为最低。这种变化规律与前人在其他地区所得出的结果是一致的（Bakker 1989）。

5．2．2．3 牧压梯度上植物多样性的变化机制

（1）草原群落多样性变化的层片结构解释：群落植物多样性的变化必然涉及到群落内部生态位结构的变化。由同一生活型的不同种群联合构成的群落层片，在群落内占有特定的时空和功能位置，并具有相对特化的小生境，是群落的结构单位，表征了群落内生态位结构分化的程度。所以，我们用草原群落的层片结构及其组合——层片的多样性来分析群落内生态