全球气候变化对海洋生物多样性影响的预测_徐瑞永
全球气候变化对海洋生物多样性影响的预测
徐瑞永译，William W.L. Cheung等 著
摘 要：本文是William W.L. Cheung等发表于2009年出版的《鱼类与渔业》1-17页“全球气候变化对海洋生物多样性影响的预测”一文的译文。译文作者阐述了通过气候变化可以对海洋生物多样性产生影响，改变鱼类品种。但是，气候变化对海洋生物多样性影响的研究目前在全球范围还寥寥无几。本文以1066个生物鱼类和无脊椎动物的分布范围为例，应用最新的生物气候分室模型，预测了截至2050年全球气候变化对海洋生物多样性的影响。预测表明，在近极地、热带半封闭海域，气候变化可能导致大量土著品种消失。同时，外来品种侵入，尤其在南、北极海域侵入程度更大。这导致现有生物多样体中60%的品种发生戏剧性变化，这将意味着生态系统被潜在破坏而导致生态失调。这些预测可以成为未来分析研究的假设。
关键词：生物气候分室；气候变化影响；全球海洋生物多样性；生态位模型；品种变异
中图分类号：F326.404 文献标识码：A 文章编号：1009-(2009)06-0085-09
一、前言
气候变化是引起生物多样性变化的重要因素，在海洋生态系统中，物种丰富度（特别是鱼类和大型无脊椎动物）的时空分布与环境特征息息相关。许多理论和实践表明，在全球变暖的影响下，海洋生物会在纬度和水深层面上作出适应，这将导致特定水域的某些物种消失，而另些物种得以成功入侵，进而改变该水域的物种丰富度。例如，全球变暖造成2006年北海水域鱼类丰富度比1985年显著提高。就整体而言，物种丰富度分布格局的改变将会对生物多样性和生态系统造成负面影响，影响正常的渔业生产。本文所讲的区域性灭绝是指某些物种在特定水域的消失，而在其他水域仍有分布。物种入侵是指某些物种大量进入某些以前没有分布的水域。
此前有关海洋生物对于气候变化的研究多局限于具体水域（如北海、英国沿岸、加利福尼亚沿岸）和特定物种，仅有两个项目在大洋（东北太平洋）或全球层面上真正较为系统地研究过某些特定生物类群（桡足类和鲣鱼）对于气候变化的响应。与陆地生态系统在该领域的研究相比，海洋生态系统欠缺在大尺度、多种类层面上的研究。在将来一段时间，气候变化对于生物多样性的影响有进一步加剧的趋势；同时，鉴于不同水域气候变化的幅度以及各物种对于气候变化的敏感程度不同，不同水域的响应方式将有所区别。故此，有必要在全球水平上研究气候变化对于海洋生物多样性的影响方式。
生物气候分室模型（Bioclimate envelope models），或称为环境生态位模型（environmental 收稿日期：2009-05-28
作者简介：译作者，徐瑞永(1964-)，男，汉族，祖籍广西平南，副研究员，学士学位，单位：中国水产科学研究院，地址：北京市永定路南口青塔村150号，邮政编码：100141，Tel：010-********，E-mail：xuruiyong@https://www.360docs.net/doc/ef9633710.html,；原作者，William W.L.Cheung.，School of Environmental Sciences，University of East Anglia.，Norwich. Nr47TJ United Kingdom，Tel：+44(01)16035925442，Fax：+44(01)1603591327，E-mail：w.cheung@fisheries.ubc.ca.。
论文说明：感谢本文匿名审稿人的宝贵建议，文责作者自负。
niche models）现已被广泛应用于动植物时空分布的预测。生物气候分室是指适于某特定物种生存的生物、物理条件。研究气候变化对于生物种群空间分布的影响，可通过研究生物对气候变化的响应来加以确定。生物气候分室模型在应用过程中虽存在诸多假设和不确定性，例如，该模型没有考虑生物间的相互作用、物种进化以及种群扩散等因素，仅假设物种的分布与外界环境存在确定的对应关系。但是，该模型是目前为数不多的能够预测由物种地理分布改变引起的生态系统结构和功能变化的模型之一。大量实践表明，该模型的预测结果与实际观测结果较为相符；此外，该模型还可通过加入种群扩散、变化等模块加以改进，因此该模型可为气候变化对生物多样性的影响预测提供第一手资料。
物种灭绝或入侵是研究生物多样性和生态系统受损程度的有效指标。本文拟通过构建未来50年在全球气候变化影响下世界上1066种鱼类和无脊椎动物的分布水域变化，进一步分析种群区域灭绝、入侵及其交互作用对于种类组成变化的影响。利用生物气候分室模型分析海洋生物在纬度水平上的迁移状况，进一步阐明气候变化对于海洋生物多样性的影响。
本文收集整理了近年来气候变化对海洋生物影响研究的相关资料，并按研究水域、时限、生物类型进行分类，同时列出相应专题研究的结果，如表1所示。
表1 不同水域、不同时间气候变化对各种海洋生物的影响 研究水域 时间序列 生物类型 结果简介
全球 未来情景 金枪鱼 如果大气中二氧化碳含量加倍，金枪鱼的分布范围将大幅变化，几乎遍及全部热带水域
北大西洋和北海
沿岸 1960～1999 浮游桡足类
暖温性种类物种丰富度大幅提高，分布范围约向高
纬度水域扩展10个纬度，而冷水种、极地种和亚
极地种丰富度大幅降低
北大西洋和北海
沿岸 1925～2004 300多种鱼类
20世纪90年代中期，分布在南部水域的鱼种资源
密度显著增加
北大西洋和北海
沿岸 1977～2001 36种底层鱼类
15个种的分布中心发生了变化，其中，13个种的
分布中心北移，10个种的分布边界发生变化
北大西洋和北海
沿岸 1977～2003
118种鱼类和6个
多种类聚群
气候变暖显著增加了鱼类群落的种类丰富度
北大西洋和北海
沿岸
1977～2002 大西洋鳕鱼 最适栖息地范围缩小
北大西洋和北海
沿岸
Future
scenarios
大西洋鳕鱼 气候变暖将加速该种群衰退的速度
挪威和斯瓦尔巴
特群岛 1997,1994,200
2
紫贻贝 分布范围明显扩大，向北扩增1000km
英格兰和爱尔兰
潮间带 1950s,1980s,20
02～2004
33种潮间带生物暖水种类有向北部和东北部扩展的趋势
英吉利海峡和布
尔斯托里海峡
1913～2002 81种鱼类 气候变化显著影响鱼类群落组成
英国西部潮间带 1920s,1980s 浮游动物和潮间
带无脊椎动物
全球变暖使暖水种类丰度提高、分布区域扩大，分
布范围向北部移动193km
葡萄牙潮间带 1950s,2003～
2005
一种潮间带生物该种在葡萄牙沿岸原有的分布隔离得以连通
List Tidal Basin,
Wadden Sea
1984～2006 浮游动物 桡足类每年的分布季节延长，丰度增大 地中海西北部 1970s, 1998～两种穴居虾类 生态幅窄的虾类被生态幅宽的虾类所取代
2003
纽芬兰 1967～1990 36种鱼和头足类气候变化引起12种生物分布范围变化
纽芬兰 1505～2004 大西洋鳕鱼
气候变化影响该种类产量
美国东北部海域
1963～future scenarios 大西洋鳕鱼 气候变暖减少该种的栖息地范围，提高该种类幼鱼
的死亡率 白令海大陆架
1982～2006 46种鱼和无脊椎
动物 区系分布向北移动，由于亚极地种类的入侵导致原极地水域的生物种类丰富度、平均营养级提高，40
个种的分布中心平均向北移动34km
加利福尼亚 1931～1933和1993～1996 62种潮间带大型无脊椎动物 绝大多数暖水种类丰度增加 加利福尼亚蒙特
里湾 1930s 和1990s 130多种生物 暖水种类丰度增加，冷水种类丰度减少
加利福尼亚，石
质潮间带 1970s,1980s～
2000s 一种潮间带腹足
动物 北部边界北移
加利福尼亚，石
质潮间带 1921～1931和1983～1993 45种潮间带无脊
椎动物 绝大多数暖水种类丰度增加，冷水种类丰度减少 智利潮间带
1962,1998～
2000
10种潮间带生物
绝大多数生物没有表现出明显的分布区域变化
二、研究方法
依据FAO统计资料，选取其成员国的主要经济种类作为研究对象，共包含1066种海洋生物，其中鱼类836种，无脊椎动物230种。目前，这些种类的基础研究较多，较易获取其生物学参数及其分布水域资料。
利用Sea Around Us Project所提供的算法计算现阶段所选的1066种生物的分布状况。该算法依据某物种水深和纬度分布范围预测该种类在某一空间单元里出现的概率。随后利用其他的一些环境数据对所绘制的物种空间分布图进行修正。各种类的环境适应数据主要来源于FishBase 和SeaLifeBase两大数据库。
（一）动态生物气候分室模型
首先依据现阶段各种类的空间分布状况，确定各种类对不同环境因子（水温、盐度、上升流、生境类型等）的环境偏好度。
利用logistic种群增长模型预测各空间单元不同种类相对丰度的变化动态。种群相对丰度的变化动态取决于种群内禀增长、仔稚鱼的定居和成体的迁入、迁出三个过程。
A表示某一空间单元种群的相对丰度，G表示种群的内禀增长；L表示仔稚鱼的定居；I表示成体的净迁入量。其中，种群内禀增长公式中：r表示种群的内禀增长率；A i 和KC i 分别表示种群丰度和环境最大容纳量。假设环境最大容纳量与栖息地适合度正相关，环境条件越适合，其最大容纳量就越高。每个环境容纳量的确定均是综合考虑多种栖息地适合度（温度、盐度等）的结果。
模型中仔稚鱼随海流的扩散模式依据水平对流扩散响应模型（advection –diffusion-reaction model）加以确定，扩散的距离和方向与对应的浮游生物周期有关。此外，成鱼的迁徙模式依据所计算的栖息地适合度加以确定。故此，由气候变化引起的各空间单元环境条件的变化将影响
图2 1066种鱼类和无脊椎动物的分布：(a)在30’×30’的
格子；(b)平均维度
其对某种生物的容纳量和种群增长速度。
（二）气候变化模式
利用NOAA地球物理流体动力学实验室模拟的三种不同程度的气候变化方式作为本研究的三种气候变化模式（高、中、低变暖幅度）。海洋物理学数据（主要包括海温、海冰覆盖度、盐
度和海流等）通过GFDL’s CM 2.1获取。
图1 (a)小黄鱼当前分布；(b)由海洋水温空间覆盖分布图推断出的优选温度
（三）气候变化对生物多样性的影响 物种入侵和区域性灭绝均可影响生物多样性、群落结构以及生态系统功能，我们通过对比2001～2005年与2040～2060年物种入侵和区域性灭绝的频率来确定气候变化对生物多样性影响的敏感区域。首先，以30′×30′为单元计算各单元现阶段的物种丰富度指数。然后，利用动态生物气候分室模型（dynamic bioclimate envelope model）预测在高、中、低气候变化模式影响下所选1066种海洋生物空间分布的变化方式。随后，计算各单元入侵种和消失物种的数量。由于我们获得的物种空间分布资料的多寡存在区域差异，多集中于大陆架和岛屿周边水域，因此我们利用入侵强度和区域性灭绝强度来确定气候变化对于生物多样性的影响程度。
为降低年际变化对于预测结果的影响，本研究用2040～2060年预测结果的平均值表示2050年的预测值，分析不同纬度水域生物多样性对于气候变化响应程度的差异。假定物种分布区域的变更是气候变化功效的一种表征，基
图3 由于气候变暖对生物多样性产生的影响分布预测：(a)外来品种入侵程度；(b)土著品种消失程度；(c)1066个鱼类和
无脊椎动物品种的变异
于动态生物气候分室模型，计算1066种生物分布区域变更的平均幅度，以及各种类分布质心向极地或高纬度水域移动的幅度。
三、研究结果
（一）物种入侵
物种入侵主要发生在高纬度水域，特别是北极水域。物种灭绝较多地发生在热带水域、南大西洋、北大西洋、东北太平洋以及一些半封闭水域，例如地中海、红海和波斯湾。种类更替率（包括物种入侵和灭绝）最高的水域发生在北极和南大西洋的近极地水域。种类更替率一般取决于入侵物种的数量，尽管赤道水域的种类更替率较小，但该水域种类更替的绝对数量较大。
（二）种类更替
不同纬度的种类更替率存在差异。从全球层面上看，与现阶段相比，2040～2060年各纬度物种入侵强度均值为55%。在高纬度水域的北极和南大西洋的40°～60°间水域，其物种入侵强度分别为全球均值的5.5倍和2倍，而在赤道水域其入侵强度不及全球均值的1/2。区域性灭绝强度（E）的全球均值为3%，热带和亚极地水域的区域性灭绝强度较高，分别为4%和7%。从海洋生物的生态类型来看，中上层生物的入侵强度明显高于底层生物，但两者在物种入侵、灭绝和更替所表现的整体趋势基本相同。
（三）物种灭绝强度
从各大洋来看，三大洋（太平洋、大西洋和印度洋）生物多样性变化趋势的纬度分布和全球整体趋势基本一致。但在大西洋和印度洋，区域性灭绝强度在北半球的亚热带海域较高，这与该水域多为半封闭水域（地中海、红海），其物种区域性灭绝强度高有关。
（四）生物区系移动
就整体而言，在气候变暖的影响下，所研究种类的分布质心和分布边界均呈现向高纬度移动的趋势。与2001～2005年相比，到2040～2060年，83%所研究种类的分布边界将平均向极地水域移动291km。具体而言，在高强度的气候变化模式下，中上层鱼类将平均移动600km，底层鱼类将平均移动223km。由此可知，在气候变暖的影响下，中上层鱼类分布边界移动的幅度明显高于底层鱼类。在低强度的气候变暖模式下，各种类分布边界平均向高纬度水域移动的距离为223km。与此类似，各种类的分布质心在高强度和低强度气候变化模式下分别向高纬度水域移动79km和44km。海洋鱼类和无脊椎动物平均每10年向高纬度地区移动45km～59km。
图4 在2001～2005年和2040～2060年间，气候温度高、中、低，30′纬度下，平均外来品种入侵程度和土著品种消失程度的预测：(a,b) 全球平均外来品种入侵和土著品种消失的平均数量；(c,d) 2001～2005年间全球平均外来品种入侵程度和土著品种消失程度；(e,f) 太平洋平均外来品种入侵程度和土著品种消失程度；(g,h) 大西洋平均外来品种入侵程度和土著品种消失程度；(I,j) 以正、负纬度
值划分的南、北半球
图5 鸟类、蝴蝶和北海底部鱼类高纬度限制的向南迁移率比较，水平轴包含
区域和时间，对应右侧格表示气候高温区，左侧格表示气候低温区
四、讨论
（一）海洋生物多样性对气候变化的响应
本文研究发现，高纬度海域的生物多样性对于气候变化的响应更为敏感。从生物多样性的纬度分布上看，北纬40°至南纬30°间为生物多样性高的水域，生物多样性由此向两极水域递减。在气候变暖的影响下，各海洋生态区系均有向极地方向移动的趋势，这致使高纬度水域的生物多样性明显升高。
极地水域的本地种对于水温变化更为敏感。一般而言，寒带水域生物的生态幅比低温度水域的低2倍～4倍。故本模型预测：温度升高将使极地水域生物的生存空间大幅度缩小，同时，亚寒带型生物将大幅进入极地水域。气候变化将对生态环境谱带边缘的生物种类，特别是寒带物种的影响更大。
热带水域的生物多样性将受到大量种类区域性灭绝的影响。水温变暖使热带水域温度增加到许多变温动物温度适应的上限，促使其种群在热带水域消失，向温度较低的高纬度地区移动。本研究没有分析气候变化对于海洋生物栖息地组成结构（如珊瑚礁）的影响。例如，有研究预测，温度升高将提高珊瑚的死亡率，从而进一步影响生活在其中的生物种类。因此，模型模拟结果对于热带水域物种区域性灭绝的预测是较为保守的。
不同水域的地理学特征和物种扩散形式的交互作用会明显影响预测结果。在半封闭水域，物种种群扩散将受到沿岸边界的限制。此外，半封闭水域低温、低盐的升高速率明显高于与之比邻的开阔水域，因此半封闭水域生物群落所受温度升高影响的程度将会更高。
通过模型预测研究发现，海洋生物种类的消失速率远低于陆地生物种类的消失速率（15%～37%）。这可能与海洋种类的扩散能力要高于陆地生物种类有关，较强的扩散能力可使海洋生物种类在受到气候变化影响时能较有效地找到合适的栖息地。但另一方面，其他的人为干扰因素
也可能加速海洋生物的消失速率。
（二）预测模型的不确定性
在预测的一千多种生物种类的空间分布格局变化过程中，我们引入了一些假设，这些假设存在一定的不确定性。首先，本文现阶段各种类的空间分布格局存在不确定性，这将对其环境适应特性的定位和空间分布格局变化的预测造成影响。其次，鉴于无法精确评估各种群的大小及其扩散模式，本文利用了间接的评估方法。再者，生物空间分布格局的变化是综合作用的结果（种群自身特性、外界人为干扰等等），而本研究没有包括这些因素。另外，海洋化学的变化对鱼类分布有明显的负面影响，此处未加以考虑；同时，也没有考虑遗传多样性和表型多样性在环境耐受性方面的差异。最后，现行的气候变化模型可能存在一定的不足，这也会对研究的结果造成影响。
尽管存在诸多不确定性，本研究对于生物多样性变化模式的预测整体上趋于合理，一些综合指标的预测结果与许多区域性研究结果相符。并且至今没有证据表明，生物可通过其生理补偿机制，提高耐受性，从而使其空间分布格局免受气候变化的影响。通常认为，物种的进化和适应仅能调节其种群对于气候变化的响应程度，具体而言，许多种类可通过提高扩散能力和对新栖息地的适应能力来降低气候变化对于其造成的影响。因此，本文对于物种入侵和极地化速率的预测可能较为保守。
（三）今后研究的方向
本研究表明，气候变化将影响海洋生态系统生物多样性和群落结构。结合陆地生态学的研究成果，我们认为海洋生物多样性和陆地生物多样性对于气候变化的响应具有一致性，特别是在极地和热带水域。和陆地生态系统一样，海洋生物多样性同样受到诸多人为干扰因素的影响（诸如过度捕捞、生境破坏和水域污染）。气候变化可能放大这些因素对于生物多样性的影响程度。海洋生物群落结构及其多样性的变化将影响捕捞活动的运作形式，可能对业已脆弱的近海生态系统带来更多的灾难。故此，亟需减少温室气体的排放量，降低人为引起的气候变暖的幅度，并形成行之有效的海洋管理方案以应对气候变化对于生物多样性的影响。同时，应尽量降低过度捕捞、水域污染等因素的干扰，以恢复生物机体及生态系统结构功能，以适应气候变暖对其造成的影响。
本文只形成应对气候变化的海洋管理政策的第一步。在全球水平上分析气候变化对生物多样性的影响有助于人们了解不同物种、不同水域和不同渔业对于气候变化的响应方式。此类研究有助于各国、各利益群体在气候变暖对于海洋生态系统影响这一问题上达成共识。同时，本文的研究方法和结果也可应用于具体水域在此领域上的研究。因此，下一步工作方向应获取更多具体水域（特别是对气候变化敏感水域）的物理学、生物学资料，掌握气候变化对该水域生物多样性的影响方式，并为制定相应管理措施提供依据。此外，此类研究可为完善现有模型提供校准依据。
总而言之，本研究系首次在全球尺度上分析了气候变化对于生物多样性的影响。为科研工作者和管理人员在此问题上提供了一个整体概况，并为今后的研究提供了一个有待验证的命题。
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Projecting global marine biodiversity impacts under climate change scenarios
XU Rui-yong1translating, William W.L. Cheung2 et al. writing
(1.Chinese Academy of Fishery Sciences, Beijing 100141,China; 2.Fisheries Centre, 2202 Main Mall, Aquatic
Ecosystems Research Laboratory, The University of British Columbia, V ancouver, British Columbia, Canada V6T 1Z4)
Abstract: This paper is the translation of the article “Projecting global marine biodiversity impacts under climate change scenarios” which published in 2009 Blackwell Publishing Ltd. Authors have analyzed that climate change can impact the pattern of marine biodiversity through changes in species’ distributions. However, global studies on climate change impacts on ocean biodiversity have not been performed so far. Our paper aims to investigate the global patterns of such impacts by projecting the distributional ranges of a sample of 1066 exploited marine fish and invertebrates for 2050 using a newly developed dynamic bioclimate envelope model. Our projections show that climate change may lead to numerous local extinction in the sub-polar regions, the tropics and semi-enclosed seas. Simultaneously, species invasion is projected to be most intense in the Arctic and the Southern Ocean. Together, they result in dramatic species turnovers of over 60%of the present biodiversity, implying ecological disturbances that potentially disrupt ecosystem services. Our projections can be viewed as a set of hypothesis for future analytical and empirical studies.
Key words: Bioclimate envelope; climate change impact; global marine biodiversity; niche-based model; species turnover
（责任编辑 子江/校对 彩萍）