十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析
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基金项目<国家重点基础研究资助项目6*!####:=>#7;8中国科学院知识创新资助项目6?@%A 5B #=B !;致谢<本文承洪德元院士C 陈家宽C 葛颂C 贺善安等教授提出修改意见在此谨表谢忱收稿日期B #>8修订日期
作者简介<张文辉65"99D ;2男2陕西岐山人2博士2教授E 主要从事植物生态学2植物保护生物学教学科究工作E ’F G H 0
摘要<从保护生态学的观点出发2对5#个濒危植物的地理分布C 生境条件C 种群数量动态C 空间分布格局C 种间关系C 种群的生命表C 生殖力表C 有性生殖C 无性繁殖等种群生态学特征进行了综合分析E 论述了濒危植物以光合C 蒸腾C 呼吸为主的生理生态学规律8预测种群数量动态的)3R 0H 3矩阵C 刻画种群空间分布格局的模型C 刻画种群生长和数量增长的)/T H R U H L
方程和多元回归模型所反映出的生态学特征E 分析了濒危植物种群动态C 发展趋势以及在内外因素作用下的生态学特征和过程E 针对濒危植物保护研究存在的问题2从生态学角度对我国未来濒危植物保护研究应注意的问题提出了建议E 关键词<濒危植物种群8保护生态学8濒危机制8保护策略和对策
V W X Y Z [\]W ^_‘W Z W a ]‘[Z b c [d [‘\e d ]f \]‘f [^gh ^[Z i f ]f W ^_^g [^a e d e g b [Y f e W j k e ^_^g [^a e d e gV Z [^\l X e ‘]e f
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2B C C B 2B B 6D ; t s y u t )u ’M 2/0v |s 0s &s !-#(s t t v |L ’y ;O H /F %K H S GJ 3H 3L G H H H 3J /O U J H U KU K 3R G F 3G H F G S JH 3R 3G H L KF 3U K /J 2R O 44/H U 3J P K U K 3M 3K H F 4/H U G S U 4H /P 3L U R/O U K 3-G U H /S G 0-G U O H G 0,L H 3S L 3Q /O S J G U H /S/O %K H S G J O H H S TU K 3 43H H /J /O U K 3>U K O H I 3B K 3G H 40G S 65""R D5""7;2G S J F G S K M H S J R /O U K 3H 3R O 0U R J 3H 34O P 0H R K 3J 1+S/H J 3H U /T 3U R /F 3H S O /H F G U H /S /S L /F F /S H 3T O 0G U H /S R /S U K 33S J G S T 3H 3J 3L /0/T H L G 04H /L 3R R G S J U K 3P H /0/T H L G 0L K G H G L U 3H H R U H L R /O U 3S J 3S L K U /3S J G S T 3H 3J R U G U O R 2U K 3T 3/T H G 4K H L J H R U H H P O U H /S 2U K 3K G P H U G U L /S J H U H /S R 2U K 3 4/4O 0G U H /S J K S G F H L R 2U K 3L K G H G L U 3H H R U H L R /O R 3Q O G 0H 34H /J O L U H /SG S J G R 3Q O G 04H /4G T G U H /S/O 5#3S J G S T 3H 3J R 43L H 3RJ 3H 3H 3I H 3J 3J L /F 4H 3K 3S R H I 30K 1&K 3L /F F /S H 3T O 0G U H /S RR O L KG R4K /U /R K S U K 3R H R 2U H G S R 4H H G U H /S 2H 3R 4H H G U H /S/O U K 33S J G S T 3H 3J 40G S U R H SU K 3J H O O 3H 3S U L /S J H U H /S R J 3H 3J H R L O R R 3J 1&K 3F /J 30H S T/O U K 3)3R 0H 3 F G U H H Q 2U H F 3R 3H H 3RG S G 0K R H R O /H 4H 3J H L U H S T4/4O 0G U H /S J K S G F H L R 2O H G L U G 0U K 3/H KO /HJ 3R L H H P H S T4/4O 0G U H /S J H R U H H P O U H /S4G U U 3H S 23S O G U H /S R /O )/T H R U H L R O /H 4/4O 0G U H /ST H /J U K/O 5#3S J G S T 3H 3J 40G S U 4/4O 0G U H /S R J 3H 3 L /F 4H 3K 3S R H I 30K 3Q 40G H S 3J 1Q H /F U K 3L /F 4H 3K 3S R H I 3G S G 0K R H R 2T 3S 3H G 04/4O 0G U H /S3L /0/T H L G 0H 3T O 0G U H /S R /O U K 33S J G S T 3H 3J 40G S U R J 3H 3R O F F G H H I 3J 2G S J R /F 3/O U K 3H 3T O 0G U H /S R /H L K G H G L U 3H H R U H L R U K G U J 3H 3O S L 03G H /H J H J S /U G 443G H 3JO H /F U K 3R /0H U G H K R U O J KO /H /S 3R 43L H 3R 2J 3H 3L 03G H 165;&K 3J H R U H H P O U H /SG H 3G R /O U K 3 3S J G S T 3H 3J 40G S U R 43L H 3R P 30/S T 3J U /U K 3R K G 43/O H R 0G S J /H R U H G H U G H 3G J K H L KG 00J 3H 3L /S U H G L U H S T 86!;T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T &K 3 万方数据 !"!#$%&%’"!()%*+,-*,+)’.*/))"0!"()+)0%1)-&)%&"0&-*)0*/!*2’%*1’1,#!*&’"%/!00)-#&"&"(%*!*,%!"0*/)&+%1!*&!#0&%*+&3,*&’"1!**)+"%4)+)!-’"(#’2)+!*&’"56789’+2!##$*/)!0!1*&"(!"0#&:&"(!3&#&*&)%’. */)2’%*)"0!"()+)0%1)-&)%4)+)"’*%*+’"()+*/!"*/)4&0)%1+)!0%1)-&)%56;8 4)!=)+-’21!+)04&*/’*/)+4&0)%1+)!0%1)-&)%56>8?’+2’%*)"0!"()+)0%1)-&)%@*/)%))0$&)#0%4)+)#’4)+@*/)%))0A ,!#&*$4!%4’+%)@!"0*/)0)!*/+!*)%.+’2%))0%0):)#’1&"(*’%))0#&"(%&"!"!*,+!#%’&# %))03!"=4)+)/&(/)+*/!"’*/)+%1)-&)%56B 8 %&*,!*&’"%3)-!,%)*/)’+&(&"!#3!#!"-)’.*/))-’%$%*)2%4)+)3+’=)"!"0*/)3&’0&:)+%&*$4!%+)0,-)056E 8 F G ’4):)+@4/)"0&%*,+3!"-).+’2/,2!"4!%*’’%*+’"(@*/))C *)+"!# .!-*’+%4’,#03)-’2)*/):&*!#+)!%’".’+*/)1#!"*%1)-&)%*’(’)C *&"-*F H 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‘在重大项目运行的同时@国家自然基金面上项目也资助了太白红杉6g h i O M j k O l L l N O N 8e 独叶草6mO l n o p l O hQ l O q r p i h 8等多个稀有濒危植物的研究工作c ^@7d ‘这些项目的运行和相关论著的发表@不仅有力地推动了我国稀有濒危植物保护生物学的发展@而且也带动了传粉生态学e 种群生态学e 生殖生物学e 遗传多样性等相关学科的发展@在国内外学术界产生了重要影响@使我国稀有濒危植物研究跨上了新的台阶‘以植物种群生态学领域研究为例@从初期的研究濒危植物的种群空间结构e 种间关联e 年龄结构等动态分析和预测@发展到深入分析系统压力和随机干扰对种群存活的影响5探讨异质种群结构和动态及其对生境的需求5 分析种群的光合e 水分和生理e 生态适应方式以及生态位e 生态场等种间竞争特征‘从研究濒危植物种群的开花结实等生殖特征@发展到深入研究种群传粉生态e 生殖分配e 种子雨e 种子 7 [>[]期张文辉等Z 十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析 f 国家自然科学基金a 九五b 重大项目a 中国关键地区生物多样性保育的研究b 中期检查会议纪要F^\\[F [F ^^ 万方数据 库!幼苗更新!克隆繁殖方式等生活史过程中的关键环节和适应不同环境压力的生殖对策等等"在阐明濒 危机理和保护对策方面取得许多重要成果和发现#$%&’目前"我国对稀有濒危植物研究的特色主要体现在 多学科交叉"围绕某一植物的濒危机理和保护对策进行综合分析和深入探讨"有些研究已经达到相当高的水平’但是"利用不同濒危植物研究已经取得成果和数据"进行共有性规律的归纳!总结"提出普适性保护对策和策略研究还不多见’偶然性寓于必然性之中" 从大量的偶然性现象中完全有可能得到必然性的规律’尽管我国地理区域辽阔!生态环境复杂"稀有濒危植物种类繁多"濒危机理和濒危过程也极为复杂"但对不同濒危植物的濒危机理和生态学过程进行综合分析"可以发现很多共性"这对全面制定我国稀有濒危植物普适性的保护对策和策略具有重要意义’ 攀枝花苏铁()*+,-.,/01213,4/-2-5!银杉(),61,*,,78*79.1*::,5!鹅掌楸(;2729<4/<79/+12/4/-45!矮牡丹(=,49/2,-3>>7362+9-?@A ?B C D .9/6,/4,5!南川升麻()2E 2+2>38,/,/+13,/4/-2-5!短柄五加(F :4361479+9++3-G 7,+1*.3-5!杭州石荠苎(H9-:,1,/801934/-2-5!裂叶沙参(I <4/9.197,:9G 9.1::,5!长喙毛茛泽泻(J ,/,:2-E ,79-67,63E 5!木根麦冬(K .129.989/L *:9771203-5曾是国家自然科学基金M 八五N 重大项目的研究对象#$%’从植物种群生态学角度看"由于对上述$O 种濒危植物研究目标一致" 采用方法和技术路线也比较一致" 所得的研究结果具有可比性"各物种表现出的共性对未来保护对策和策略的制定就具有参考意义’为此"本文以上述$O 个濒危种及其对照种种群生态学方面已经发表的论著为依据"对$O 个濒危种及其对照种特性和共性的资料进行了综合分析"目的是对有关物种濒危的原因!濒危过程!生态学特征等共性的问题进行归纳!综合"使得一些仅从个别物种看不清楚的问题趋于明朗"某些已经发现的问题得到更为深入的分析"以期获得部分濒危植物一般的生态学特征和规律"为我国稀有濒危植物保护研究和保护对策制定提供依据’ 根据已发表的论著"上述$O 种濒危植物种群生态学方面的研究涉及分布区域! 生境特征!种间关系!种群动态和预测模型!生理生态特征!生殖生态和保护对策等多方面问题’但是"由于濒危物种取样的困难和特殊性"并不是每一物种都涉及到上述各个方面"因此"本文仅对一些共性的问题予以讨论和分析’P 濒危植物的主要特征 P C P 濒危种植物的地理分布区域狭窄" 一般呈岛状分布"并且在不断地收缩根据已查清的$O 个濒危植 物种的地理分布现状及绘制的分布现状图可以看出"大多数濒危种呈狭域分布或岛状分布’例如"银杉!攀 枝花苏铁!鹅掌楸!杭州石荠苎!矮牡丹!短柄五加为岛状分布#Q R S %T 南川升麻!木根麦冬!长喙毛茛泽泻!裂叶沙参为狭域分布#$O R $Q %’分析各濒危物种地理分布的历史和现状"可以发现$O 个濒危种的地理分布区均出现了较大幅度的收缩’攀枝花苏铁在U O V 前可以找到$W 个分布地点"现仅残留X 个地点#X "$X %’裂叶沙参U O 世纪X O 年代在四川马尔康!金川!卓斯甲W 个地区有分布"现在马尔康地区已经消失#$W % ’研究结果还表 明"$O 个濒危种不仅分布区域狭窄" 而且种群规模小’例如"长喙毛茛泽泻原在我国浙江丽水!江西东乡和湖南茶陵W 个地区有分布"但目前只有湖南茶陵尚保留"而且个体数量很少"已找到的$Y 个分布地点"仅$个分布地点有W U 株个体"其余$X 个地点均不多于$O 株个体"处于绝灭的危险之中#$Y R $Z %’ 鹅掌楸种群的地理分布格局因被多次分割!隔离而在整体上呈现M 一带五岛N 的分布格局"已找到的分布地点共Z Q 处" 但有X S 处个体数不多于$O 株"只有X 处含有$O O 株以上的个体"占总分布地点的Y [#Y "$S "U O % ’ P C \濒危植物的种群年龄结构多为衰退型" 空间分布多呈聚集型濒危植物的大多数种群年龄结构呈现 衰退趋势’如] 攀枝花苏铁!银杉!鹅掌楸!矮牡丹!短柄五加!木根麦冬!南川升麻!长喙毛茛泽泻!杭州石荠苎等"绝大多数种群的年龄结构呈现幼龄个体少"老龄个体多的特点"种群扩展缺乏足够的幼龄个 体#Z R $O "$U "$X "U O R U W % ’种群生命表和存活曲线表明]攀枝花苏铁!银杉和鹅掌楸等孑遗种虽然个体寿命较长"约U Y O V 以上"但其繁殖能力低下T 其余的灌木和多年生草本个体寿命均较短"最短的约$U RU X V #X "$S R U U %’无论各种群的寿命长短"其存活曲线多为^__‘_a b 型或^__‘_a c 型’ 攀枝花苏铁!银杉!南川升麻!短柄五加和Q $X $生态学报 U U 卷 & 国家自然科学基金M 九五N 重大项目M 中国关键地区生物多样性保育的研究N 中期检查会议纪要CU O O $C $C U U 万方数据 杭州石荠苎为!""#"$%型&虽生活史各个阶段死亡率差别不大&但其繁殖力很低’(&)*&+)&+,&+-. /鹅掌楸0矮牡丹0裂叶沙参0木根麦冬0长喙毛茛泽泻则为!""#"$1型&高死亡率集中在幼龄阶段&具有生殖能力的成年个体少’2&)+&+*&+(3+4.5 濒危植物种群空间分布格局的多为聚集型5鹅掌楸0矮牡丹0毛茛泽泻0木根麦冬0南川升麻在群落中 均表现为聚集分布&说明群落内的生境异质性显著&种间竞争激烈’6&)*&)+&+2./ 攀枝花苏铁0刺五加在幼龄期为聚集分布&到成年期以后&经种间竞争0自然稀疏&使相邻的个体死亡&种群分布格局向随机分布过 渡’(&+7&,*./裂叶沙参从幼龄到成年&由于光照0水分胁迫和外界干扰&分布格局呈聚集8随机8再聚集的变化格局’)-&,)./银杉在银杉8亮叶水青冈林中为典型的聚集分布&而在银杉8甜槠林中因个体数量不均衡死亡而出现向随机分布靠近的趋势’,+&,,.5 濒危植物种群空间分布格局的另一个特点是出现异质种群5如南川升麻在所处的生境出现破碎化后&由于相距较近&存在基因交流&个体迁移比较容易&形成了黑山亚种群0仙女 洞亚种群和古佛洞亚种群所组成的一个异质种群’)*.5类似的还有裂叶沙参0银杉等’),&,-&,(. 5 9:;濒危植物在生理生态学方面存在生存力0适应力较差的共性大多数濒危植物的光合0呼吸和蒸腾 等生理代谢速率比对照种在相同条件下要低5如裂叶沙参的光合速率和水分利用效率在一天内均低于广 布近缘种泡沙参&而暗呼吸却高于泡沙参’,6&,4. 5刺五加光合生理生态的研究结果表明& 林下刺五加幼龄植株虽然有较低的光补偿点&较高的量子利用效率&能有效地利用弱光&但由于林下光合有效辐射强度比林缘和开阔地小得多&净光合速率在中午以后往往呈现出负值&这样&植物在白天所积累的光合产物较少&长期下去&很难满足植株正常生长和发育的需要&其结果必然引起植株较早地死亡&种群生存力降低5从光合效率角度来分析&刺五加的现实生境主要在林下&但不适宜其生长&而适宜于生长的开阔地由于人为破坏 无法成为它的现实生境&现实生境和适宜生境之间的矛盾是其濒危的一个重要原因’,23-*.5 由于濒危植物种群的分布区狭小0缺乏基因交流0及生境长期的退化&濒危植物生理生态学适应能力已经弱化&有些濒危种出现了生理代谢与环境条件相互适应方面的分化5鹅掌楸在光生态适应性方面出现分化并以江汉平原为界&明显分为东0西部两个亚区5在最高光合潜力方面&西部亚区各种群均高于东部亚区的种群/光饱和点和光补偿点的分析同样表明&西部亚区的种群都具有较高的光饱和点和较低的光补偿点&表明其光适应幅度较宽0光能利用效率较高5而东部亚区种群的较低光饱和点和较高光补偿点说明该种群的光适应幅度偏窄5这一事实反映了鹅掌楸东西两种群已出现对光生态适应性方面的遗传分化5这与西部种群分布区域较大&外界干扰较少&而东部地区外界干扰大&生境条件较差的现实相吻和’6&)7&+*&-)&-+.5 从生殖对策上看&攀枝花苏铁0银杉0鹅掌楸等孑遗植物世代周期长&繁殖能力低&在生存上表现为<对 策’(&6&,(&-,.5而一些寿命比较短命的草本&杭州石荠苎0裂叶沙参则产籽量大&在生存上表现为=对策’)-&+,.5大多数濒危物种与近缘种比较&均表现出较耐荫的特征&在当今植被破坏严重0环境旱化的条件下&使得濒 危植物种群很难找到适宜的生境5 9:>濒危种在群落内种间竞争中处于较为不利的地位& 竞争能力较差银杉种群在群落中由于对光的需 求&只有在林窗下&光照满足的条件下幼苗才有机会发展5当进入成年期后&在群落中处于不利的竞争中地 位&有让位于阔叶林的趋势’,,&--3-6.5长喙毛茛泽泻在迁地保护的理想状态下&种群数量以?@A B C D B E 方式增长/回归原产地后&当年经精心照顾&种群呈增加趋势&次年随杂草茂盛生长&长喙毛茛泽泻种群在竞争中明显处于不利地位&种群数量迅速下降&有消失的危险’+(&-43-7.5鹅掌楸0南川升麻0杭州石荠苎0木根麦冬等也均有类似的特点’)+&-)&(*3(,.5 9:F 在天然条件下&种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节没有足够数量的幼苗&种群就难以维持5 濒危植物较普遍问题是种子产量低0品质差&种子向幼苗的转化率低&形成的幼苗数量少5银杉母株平均单株的球果数仅为6+个&而每球果平均出种量仅为-G +64粒&无活力者却高达-6G 4H& 林下种子萌发率为+)G *H&幼苗保存率为(G (H&每株母树所产种子最终仅能转化为,G )株)年生幼苗’,,&-(&-6. 5鹅掌楸种子品 质低&饱满种子所占比例更低&种子形成幼苗概率仅为)G 6-H3,G *(H&再加上种群与生境的生存适合度低&直接影响着种群的发展’)7&(-.5南川升麻种子休眠解除0 萌发和周期性变化的气候条件的不协调&冬季缺少必要的水分条件&种子难以完成低温后熟/春季萌芽时当地气温低于其最适度萌发的温度/种子寿命短& ( )()7期张文辉等I 十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析 万方数据 最好的储藏条件也只能维持!个月"这些不利因素共同作用下"使南川升麻天然条件下种子成苗率仅为 #$#%!&’#"(() *裂叶沙参种子千粒重比对照种泡沙参低得多" 尽管人工播种出苗率较高"但天然条件下成苗概率极低"仅为#$###+!&’,) *短柄五加- 矮牡丹产种量本身就低"经历种子库筛选之后"几乎阻断了有性生殖*矮牡丹调查的.个样地仅发现’株实生苗*因此"濒危植物生殖力低下-种子库的环境筛作用等导致了大 多数濒危植物的幼苗数量少"种群缺乏后续资源&!"/"(."(0) * 1$2濒危植物无性繁殖仅是有性生殖失败情况下的一种补充" 对种群繁衍的作用有限无性繁殖是在有 性生殖失败情况下繁衍后代的对策*矮牡丹-刺五加-裂叶沙参-长喙毛茛泽泻均具有不同程度的无性繁殖现象"其中矮牡丹-刺五加的无性繁殖是其种群赖以繁衍的基础"他们的根状茎呈游击式向各个适生方向扩展"产生无性系小株"无性系小株自身进一步产生横走茎"形成3独木成林4现象"但濒危植物的无性繁殖在传播距离-产生后代-适应进化方面不及有性生殖有效*长喙毛茛泽泻在人工栽培条件下生长良好"营养繁殖和有性生殖正常"特别是以假匍匐茎方式进行的营养繁殖发达"每一基株在一个生长季内可产生几十个无性系小株5 但是"在自然群落中"由于伴生植物的快速生长-繁殖"对长喙毛茛泽泻造成郁蔽"使其植株死亡5同时"处于开阔生境中的植株生长也不好"植株矮小"营养繁殖不发达"一年内仅产生+6,个无性系小株"而且无性系小株根系很难扎入土壤中"不具备独立生存能力*以无性繁殖的为主的濒危植物即就是 存在有性生殖"往往由于自交-基因纯合使开花结实等有性生殖能力进一步下降&/"’’"’."’0"%!"+#",#",."(/) * 1$7在群落中"其他生物对濒危植物的有利的影响已经弱化"而不利的影响加强研究结果表明"由于环 境破坏"生物多样性减少"原有的群落中生物间的互惠互利的稳定关系已经破坏"对植物产生有利影响的昆虫-鸟类和其他动物-微生物数量减少"而对濒危植物产生不利影响的动物和微生物活动增强*短柄五加 和刺五加种子传播依赖于鸟类"由于鸟类数量少"种子传播困难&+/",#"(0) *裂叶沙参由于鼠兔啃食"使其%$(8个体地上部死亡"失去有性生殖的能力&’() * 银杉球果产量本来就少"成熟后被昆虫-鸟类-哺乳类动物取食达到’(8"落到地表的种子几乎全被鸟类和鼠类取食"只有埋于土壤较深层9+:;以下< 的种子才得以保留"存活种子数量极小"成为银杉林更新的主要障碍&+(",(",0) *在攀枝花苏铁分布区调查出的,个鼠洞中" 0/$08种子被食用" !$,8种子腐烂5萌芽种子仅为’+8&("’() *其他濒危种也同样遭到来自其他动物和微生物的危害* 1$=种群动态的预测模型表明大多数濒危植物种群数量正在缓慢减少或在衰退当中 在自然条件下"在 以年龄结构和结籽量为基础编制的攀枝花苏铁-银杉-刺五加-裂叶沙参-南川升麻等生命表或生殖力表中"群动态参数表明"除攀枝花苏铁为缓慢增长型外9内禀增长率>?@# $###,+<"其余种群均为缓慢衰退型9内禀增长率为负值<*银杉种群年龄结构差异较大" 大部分种群缺乏幼龄个体"有些种群严重衰退&’,"’("%!"+() *对攀枝花苏铁-刺五加-裂叶沙参-南川升麻种群应用A B C D E B 矩阵对种群数量进行分析预测"结果显示"裂叶沙参,个种群"有+个种群数量以平均#$.8速度减少"一个种群以#$08的速度增长5 短柄五加种群数量平均以%$08左右的速度减少5南川升麻的%个种群"一个以#$(8减少"一个以+$#8的速度增加5在木根麦冬现存+个较大种群中"%个种群在未来’##F 内将消失" 一个种群缓慢增长&("’%"’("%,"%."%!"+#)*应用时间序列分析方法对裂叶沙参和近缘广布种种泡沙参种群的年龄结构在同一尺度 下进行了预测"发现裂叶沙参种群数量在未来(F 增长率比泡沙参种群低+倍*应用分形理论对裂叶沙参和泡沙参种群分布格局分析表明"裂叶沙参种群从低海拔到高海拔的各种生境中"其生态占据维均比泡沙 参小"说明裂叶沙参占居生态空间的能力均小于泡沙参&’,"+’)* G 导致植物濒危的内在和外在因素分析 濒危植物生殖力-存活力-适应力低下等内在因素是其走向濒危的根本原因*同样的外界生境条件"普通的植物9如广布种<尚能正常生长繁育"而濒危植物则不能"关键是其内在属性所致*从’#种濒危植物的生态学特征分析中可以看出"由于内在因素导致种群濒危的可以有几种形式H I 生活史中具有脆弱环节或者多处脆弱环节累加型"例如"多数濒危植物种群在由种子向幼苗方向转化阶段会出现死亡率高"种子不能萌芽成苗"成为种群衰退的关键阶段*其他年龄阶段也有高死亡率的现象"如木根麦冬种群胚胎发育过程中子房壁破裂"败育率高达,+85 杭州石荠苎在苗期和开花期出现两次死亡高峰5南川升麻苗期死亡率0 ’(’生态学报 %%卷 万方数据 高!长喙毛莨泽泻种子和幼苗存活率低!银杉在"##年生时出现高死亡率$ 个体数量骤减$等等%&#$&"$"’$"($)($(($(*+ ,此外$ 濒危植物种群生活史多个脆弱环节综合作用或叠加作用$也可导致植物个体生长发育不良-早衰-短命$种群数量减少$经多世代重复可导致物种的生存能力不断降低$种群濒于灭绝的危险之中,例如$裂叶沙参种群与广布种泡沙参比较$种子向幼苗的转化率低&#倍! 其光合速率低-暗呼吸速率高!耐旱性差等多方面适应能力弱化%&’+ ,.古老残遗型$ 地史变迁使一些植物成为孑遗种$它们世代周期长$繁殖能力低$生境的破碎化把它们隔离成小种群$导致自交和遗传漂变$种间竞争力下降$使种群走向衰退,例如银杉-鹅掌楸-攀枝花苏铁等,/环境依赖型$这些濒危植物大多属耐荫性植物$在赖依生存的森林等庇护条件破坏后$ 就很难生存,例如$木根麦冬是热带阴生植物$怕光-不耐寒$在依赖的植被破坏后$生境条件变化剧烈$低于(0的极端低温频率增加$种群很难生存%&"+,1生境敏感植物$ 这类植物一般生于某一特定的动态生境之中$其濒危原因主要与特定生境条件的极端化有关,例如$长喙毛莨泽泻生存 于水陆交替的动态生境中$这种生境极不稳定$一旦旱化或者被水淹没$小种群必然消失%&2+, 在自然条件下$外界干扰等致危因素一般是植物走向濒危的推动力$如果外界干扰过分强烈$就可能成为植物濒危的致命因素,首先$人为过度采挖是植物濒危的直接因素,攀枝花苏铁$矮牡丹$裂叶沙参等濒危种群的个体数量因采挖而大幅度减少,矮牡丹在"#世纪(#32#年代就因大量采挖丹皮$每年毁坏矮牡丹约(###株$使矮牡丹的个体数量大幅下降!刺五加在$*45&*673&**&8内共采挖&*22#9 $平均年消耗"&6’:’9相当于毁掉*7:*2;<"天然林中的全部蕴藏个体%’#+ !攀枝花苏铁在"#4内由于采挖$ 原有的&)个种群$到目前只幸存(个种群$分布面积由原来的)#7##;<"缩小到66##;<"$ 成年个体减少)#=%&(+ ,其次$人为干扰导致生境条件的退化$对物种走向濒危生态学过程起到了推动作用,森林过度砍伐-草原过度放牧-过度开荒等致使植被破坏$生态系统向逆行演替方向发展$原有的生境片段化或岛屿化$濒危植物种群随之被分割$出现异质种群$进而发生遗传漂变$种群的生存力降低$种群规模收缩$最终导致植物种由原生种向受危种-易危种-濒危种方向发展,如>矮牡丹$刺五加$裂叶沙参$南川升麻$长喙毛茛泽泻$木根麦冬的生境受到严重的人为干扰破坏$很难发现其原生群落,陕西和山西不同地区&#个矮牡丹群落研究证明$ 生境条件受外界干扰越大$矮牡丹在群落中优势程度越低$群落的逆向演替可能是矮牡丹种群濒危的原因之一%&&$&#$&"$"6$’#$’7+,大多数濒危植物所处的生境的承载能力下降$ 环境配置由原生生境向次生生境-脆弱生境-严酷生境方向发展$多数濒危种现实的分布区并非是其最适生境$而是一种?致危生境@$这种生境增加了种群自交-遗传多样性下降和遗传漂变的机会,例如$人为采挖使矮牡丹个体数量急剧减少$再加上该种以无性繁殖为主$留下少数个体可能属同一基因型$因此$矮牡丹的所谓传粉$实际上是无性小株间传 粉$而矮牡丹是自交不亲和可造成不结籽或种子无活力%(7+, 一般来说$人类直接采挖等直接破坏$或者物种所依赖的生境退化加速了濒危植物濒危过程$外部环境因素和内部等不利因素的共同作用导致物种濒危,A 讨论A B C 存在问题 国内不同学科的研究人员在对濒危植物的保护生物学研究中$将种群生态学-生理生态 学和生殖生态学的理论与方法引入保护生态学领域$丰富和发展了保护生物学的理论体系和研究方法$促进了相关学科的发展$为我国濒危植物保护生物学的研究工作奠定了基础,但是$我国植物种资源丰富$濒危植物约占&(=$濒危植物保护工作任重道远,就目前研究状况看$我国从生态学角度已经查清濒危过程的物种很少$要从理论上提出一种普适性的对策和方法的素材还显不足!其次$从已发表材料看$对濒危植物研究大多是以单个物种为研究对象$对各濒危物种已有的研究成果进行综合-归纳-分析$并应用于生产实践的研究不多!第三$对上述&#个濒危植物物种研究中$有些物种由于没有对照种$使得濒危植物的濒危状态-濒危机理等表现不够充分,这些问题在以后的研究中应给予关注,A :D 建议 加强对濒危植物保护生物学的研究$从理论上-技术上寻求濒危植物复壮技术和方法$并将其 应用于实践是一项长期的工作,国家应进一步加强对濒危植物保护生物学研究的支持力度$ 鼓励多学科交叉-联合攻关$破解一大批典型濒危植物的濒危机理!同时注意总结-归纳不同濒危植物所取得的研究成果$分析其濒危的生态学过程和共有特征$提高研究水平$使我国在本领域的研究在尽快与国际水平接轨,从以上&#个濒危植物种受危状况看$ 就地保护是濒危植物解危的主要措施,但是$应区别对待,对由于人7 &(&*期张文辉等>十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析 万方数据 为直接采挖和砍伐所导致种群大幅减少的物种!如矮牡丹"刺五加"短柄五加"苏铁等应通过行政干预"立法等措施立即停止人为破坏! 使其种群逐渐恢复生机#对由于生境丧失或破坏!使物种处于濒危状态的濒危种木根麦冬"南川升麻等!应对其生存的环境进行保护!如停止森林破坏"垦荒"过度放牧!这是解脱濒危的根本措施#就地保护在必要时需建立保护区!使濒危植物拥有一个修养生息的生存空间#但是!对于某些濒危植物由于本身内在的抗逆性"适应力等方面缺陷!仅保护环境不足以使其复壮的!必须通过生物技术使其复壮# 迁地保护是在栖息地生境破碎成斑块状!或者原有生境不复存在的条件下!或者当物种数目下降到极低水平时所采取的措施#迁地保护目的是当种群数量达到一定数量时放归自然!建立自然状态下可生存种群#因此!在未明确濒危机理条件下!不应鼓励将野生种群或个体无目的地进行人工栽培#无论是迁地保护还是就地保护一般应采取先保护后解救的策略#参考文献 $%& ’()*+祖元刚,-./(0123/45626(78/923:/;(2?53083>5;506783/:@A B C D E F G C H I B H J H K GL M N M B D +93O 4935:5 ,+植物生态学报,!%P P P !Q R +%,S P T @$U &)83’O +阎章才,!V53W ’+温明章,@X 3/;20( :<953<5?2(308/9232?O 4938U ^^^@A C B D_H C H N M B DL M N M B D +93O 4935:5 ,+植物学报,!U ^^%!‘R +%^,S %^P a b%%^^@$c &’4(d e +朱大保,!f 9g ’+李学真,@h <<56/83<583083871:9:2?6783/:<953<56;2Z 5 38/(;87:<953<5?2(308/9232?O 493893%P P i @A C B D_H C H N M B DL M N M B D +93O 4935:5 ,+植物学报,!%P P P !‘j +k ,S k k a b k l U @ $k &g 95’m +谢宗强,!O 453V f +陈伟烈,@n 456;5:53/:/8/(:830/45?(/(;52?o D C F D G DD p K G p H q F G J J D @o F M N I r I _M H s M t I p r M C G +93O 4935:5,+生物多样性,!%P P k !Q +%,S %%b%l @$l &u 5)u +何永华,!V83>m v +王乾坤,!.49Yf +石培礼,@e 9272>9<876;265;/95:!/;(3w838/2=1830>;2x /4 68//5;3:2?o G B D r q D N y F M F z D I N r M r @A C B D_H C H N M B DL M N M B D +93O 4935:5 ,+植物学报,!%P P l !R {+T ,S k k c bk l %@$T &u 82|W + 郝日明,!u 5.h +贺善安,!n 83>.}+汤诗杰,I C D J @*52>;8649<8709:/;9](/9232?~M p H M s I N s p H N B F M N I N r I 93O 49388309/::9>39?9<83<5@!H z p N D J H "E J D N C #I r H z p B I r D N s $N t M p H N %I N C +93O 4935:5 ,+植物资源与环境,!%P P l !‘+%,S %bT @ $a &O 483>}+常杰,!*5)+葛滢,!f (d *+陆大根,!I C D J @h :/(0123/45053:9/105653053<5830=5<4839:=2? 53083>5;=53/2?/4553083>5;506783/&H r J D F D N K B F H z ’I N r M r 626(78/923@X 3S m 983)m +钱迎倩,50@A s t D N B I H N _M H s M t I p r M C G # I r I D p B F +%,+93O 4935:5,!e 59Z 93>S .<953<5n 5<43272>1Y ;5::!%P P l @U ^%bU ^T @$i&f 9(v + 刘康,!V59f f +韦柳烂,!V83>v g +王开曦,@./(095:23626(78/923:/;( $P &n 983*V + 田国伟,!V83>’f +王仲礼,!f 9(fd +刘林德,!I C D J @./(095:23/45:/;(830<1/2<45=9:/;12?:550:93$J I z C F I p H B H B B z r )p D B F G q z r @A B C D E F G C H C D *H N H %M B D L M N M B D +93O 4935:5,+植物分类学报,!%P P i !R ++U ,S %U i b%c c @ $%^& )(5O f +岳春雷,!f 9()m +刘亚群,@Y ;579=938;1:/(095:23641:9272>9<875<272>12?642/2:13/45:9:2?8353083>5;50Y 783/o M %M B M "z K DN D N B F z D N I N r M r @A B C DE F G C H I B H J H K GL M N M B D +93O 4935:5,+植物生态学报,!%P P P !Q R +%,S a %ba l @ $%%& V83>g [+汪小凡,!O 453}v +陈家宽,@h :(;\5123/4548]9/8/:2?;8;583053083>5;508,(8/9<6783/:93 u (3836;2\93<5@o F M N I r I _M H s M t I p r M C G +93O 4935:5,+生物多样性,!%P P k !Q +k ,S %P c b%P i @$%U &u 5n u +何田华,|82*)+饶广远,)2(|f +尤瑞麟,@O 23:5;\8/923]9272>9<87:/(0123(q F M H q H K H N *G J H p p F M y z r 8353083>5;50:65<95:@A s t D N B I -D C z p D J L B M I N B I +93O 4935:5,+自然科学进展,!%P P P !.+%^,S i a k bi a P @$%c &’483>V u +张文辉,!’()*+祖元刚,@X 3\5:/9>8/92323/4509:/;9](/9238;58830<48;81830 5<272>12?A s I N H q F p DJ H )H q F G J J D +O 8=683(78<585,8353083>5;50:65<95:@_z J J I C M NH "_H C D N M B D J #I r I D p B F +93 O 4935:5 ,+植物研究,!%P P i 8!j /+U ,S U ^P bU %a @$%k & ’483>V u +张文辉,@./(0123/45A s I N q F H p DJ H )H q F G J J D626(78/9235<272>1+93O 4935:5,@u 8;]93S 02;/458:/ [2;5:/;1139\5;:9/1Y ;5::!%P P i @U ^b%l l @$%l &u 5)u +何永华,!f 9Of +李朝銮,@n 455<272>9<87>52>;8649<09:/;9](/923!:68/98768//5;3830<277549:/2;1 2?o G B D r q D N y F M F z D I N r M r 626(78/923:@A B C DE F G C H I B H J H K GL M N M B D +93O 4935:5 ,+植物生态学报,!%P P P !Q R +%,S U c b c ^@ $%T & V83>}e +王建波,!O 453}v +陈家宽,!f 9|m +利容千,!I C D J @f 9?549:/2;1/;89/:830=5<4839:=:2? i %l %生态学报 U U 卷 万方数据 !"#$"%!&’!"()"*$"$+),’$&-,(&$(.’/01234546278294:52;<=)">?)"!,! @=生物多样性@AB C C D AE =F @G B H I JB I B /K B I L M$"%NO 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C B x B C 期张文辉等G 十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析 万方数据 !"#$%&’!(!)*+,-..//+0112+3*)4,5.67&$89&’:’;%&8<%#%&8=,*>?,*/./ @=生态学报@A B C C D A E F =G @H G I C JG B K 6L K C M N ?OP =祝宁@A Q ,*RR =金永岩@A R )*S T U =杨文化@67&8#$V ’W 8#8X!"#$%&’!(!010O 2)-,1*,*-?/./51*+)Y 3Z 8[%X \1Y /.-)*+,-.5144O *,-,/.6]*H N ?1O^_=周晓峰@/+6‘’["!$9&’:’;%&8:Z ’&8$"a?,*/./@6U )Y e ,*H P 1Y -?/).-_1Y /.-Y 3f *,g /Y .,-3h Y /.. 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植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。 第二章植物的生存环境 生态系统中，连接生命物资和非生命物质的枢纽正是由绿色植物所组成的植被。环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 生物圈：生物圈是指地球表面的生物及其周围的物理环境所组成的总体，是生活物质及其生命活动的产物所集中的圈层。 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和。 区域环境：由于地球环境的非均一性而形成的区域环境，各个区域都是气候和地 生态学单选 1.生态学按其性质一般分为（D) A.理论生态学 B.草原生态学 C.环境生态学 D.理论生态学与应用于生态学 2.生态系统的结构包括：（B) A.特种结构、时空结构 B.特种结构环境结构 C.特种结构、时空结构、营养结构 D.营养结构、生物结构 3.种群波动的密度调节主要为（A) A.种间调节、食物调节 B.种内调节、食物调节 C.种间调节、种内调节 D.环境调节、食物调节 4.群落演替换主要原因是：（B) A.原生演替、次生演替 B.外因演替、内因演替 C.外因演替、原生演替 D.内因演替、次生演替 5.就植物来说，其生态型包括（A) A.气候生态型、土壤生态型、生物生态型 B.养分生态型、温度生态型 C.植物生态型、生物生态型、微生物生态型 D.环境生态型、生物生态型 6.从整个生物圈的观点出发，生物化学循环可分为：（D) A.地质大循环、生物小循环 B.生物小循环、沉积型循环 C.气象型循环、地质大循环 D.沉积型循环、气象型循环 7.根据污染的环境，可分为的类型是：（D) A.化学污染、物理污染、生物污染 B.大气污染、水域污染、重金属污染 C.重金属污染、土壤污染、生物污染 D.大气污染、水域污染、土壤污染 8.根据物质循环的范围不同，生物地球化学循环可分为（B) A.生物小循环和气相型循环 B.微生物小循环和地质大循环 C.气相型循环和沉积型循环 D.气相型循环和地质大循环 9.下列关于生活型的说法不正确的是（B) A.是种以上的分类 B.是生理生态特征不同的基因型类群 C.长期生活在不同自然条件下 D.郑重从形态外貌上进行区分 10.生物各个生长发育期或某一阶段内，高于生物学最低温度值以上的昼夜温度总和，称为某生物或某发育阶段的（A) A.活动积温 B.有效积温 C.积温 D.热量 11.在全日照下生长，但也能忍受适度的荫蔽，这种植物称为（C) A.阴性植物 B.阳性植物 C.耐阴植物 D.中日照植物 12.自然环境中，对生物生存不可缺少的因子称为（B) A.生态因子 B.生存因子 C.资源因子 D.气候因子 13.根据起始基质的性质演替可分为（A) A.原生演替和次生演替 B.发生演替、内因发生演替和外因生态演替 C.快速演替、长期演替和世纪演替 D.自养性演替和异养型演替 14.生物生态适应对策中，r-对策者（C) A.生活期长 B.个体大 C.通常占据临时性生境 D.生殖耗费少 15.生物种所具有的繁殖后代、延续种族的能力称为（B) A.遗传力 B.繁殖力 C.配合力 D.增长力 16.种群在实际条件下，出生率随种群大小、组成和生存条件不同而变化，称为（B) A.生理出生率 B.生态出生率 C.最大出生率 D.绝对出生率 17.人工栽培生物种群在空间分布多属于（C) 1．与植物密切相关的生态条件(生态因子)包括水条件__温度条件__主条啤__空气和风__土壤条件___地形条件__生物条件_和_人类影响___等八类。 2．以水为主导因子的植物生态类型有___旱生植物__中生植物_____湿生植物___和___水生植物 3．水生植物因其生长和水层深浅不同，可分为汽水植物____浮水植物____、和__挺水植物___ 4．植物生长发育过程中，对温度条件的要求有_最适点__最低点__和_最高点_称为温度三基点。 5．由于不同植物对土壤酸碱度的反应和要求不同，植物可分为___酸性土植物____中性土植物__和___碱性土植髓__三大生态类型。 6．对某一特殊的生态环境有指示作用的植物称为___三指示植物___ 7．温热多雨地区的森林，常常包括____乔木层_灌木层_____草本层_和____地被层_等层次。 8．同一生活型不同种的组合称为____层片 9．植物在一定环境条件下，生活周期性变化的起止日期称为___物侯期__________________。 10．群落在不同季节的外貌，称为______季相 11．植物种间关系的形式有_____竞争、寄主、共主、附生、种间结合_ 12．中国植被可分为如下八个区域：寒温带针叶林区域、温带针叶阔叶混交林区域、暖温带落叶阔叶林区域、亚热夸常绿阔叶林区域、热带季雨林和雨林区域、温带草原区域、温带荒漠区域、青藏高原植被区域 13．群落最上层的优势种对群落的外貌、结构具决定意义，特称__建群种 1．何谓植物生态学?植物生态学的任务是什么? 2．何谓生态条件? 3．某植物从播种到出苗期间的平均温度为18"C，经历7天，该作物从播种到出苗的有效 积温是多少？ 4．植物从播种到出苗，当月均温度为15℃时，需15天才能出苗，问此阶段棉花的活动积 温为多少? 5．樟不过长江，云杉不能在华北平原上生长的原因是什么? 6．为什么西藏高原的白菜，萝卜比其它地区的要7．简述光对植物的生态作用? 8．为了合理利用光，生产上采用了哪些措施? 9．禾谷类作物由南方向北方引种，会出现什么现象?为什么? 10．简述土壤对植物的生态作用? 11．以稻为例说明稻的不同生态型。 12．植物群落学研究的基本内容是什么? 13．决定植物群落外貌的主要因素有哪些? 14．何谓群落结构?植物群落有哪些结构特征? 15．何谓植物群落的演替?群落演替的类型有哪些 16．植物群落旱生演替有哪几个阶段? 17．举例简述水生植物群落演替过程? 18．在桦林中，若出现较多的云杉幼苗，桦林植物群落可能出现什么变化?为什么? 19．地球上常见的植物群落有哪些? 20．我国的植被分为哪几个植被区域?湖北省、湖南省属什么植被区域? 21．植被区域命名的原则是怎样的? 22．举例说明我国植被群落的分类单位。 23．群丛命名的根据是什么? １．答；植物生态学是研究植物与环境之间相互关系的学科。植物生态学的使命是利用植物生态学的原理，揭示植物和环境之间正常的或失常的关系．掌握自然规律，以便人类合理开发、利用资源，治理和保护环境，使人们在进行生产活动时达到最好的生态效益和经济效益。 2．答：在植物的周围环境中存在着各种各样的环境因素。只有那些在植物生长的不同时间或地点，对植物的代谢直接或间接地发生密切联系的条件，如对植物特征、特性的产生，类型的形成，分布的限制，具有深刻影响作用的环境条件，才能称为生态条件。如水份、光照、温度、空气、风、土壤、地形、生物等生态条3．答：根据有效积温的公式计算：K＝(18一10)×７＝56(℃) 4．答：根据活动积温的公式计算：K(15—0)×15＝２25(℃) 5答：樟不过长江、云杉不能栽种在华北平原的主要原因是受到温度的限制。樟不 越长江，是受到长江以北低温的限制，云杉不能在华北平原上生长是受到华北平 原的高温限制。这表明温度条件是限制植物南北分布的主要因素。 6．答：植物生长的呋慢幸要求有一定的温度条件外，还要求有一定的昼夜温差。 昼夜温差比较显著的地巨千毛芝的生长和产品芒更量有良好的影响。西藏高原地 区的昼夜温差大。白天的高温有利于植物的光合作用．夜间的低温使植物的呼吸 作用减弱，因此白天产生的光合产物积累得较多。因此植物生长快而大，品质好。 7．答：太阳光在绿色植物芝兰弓中起着重要的作用。首先在植物的生活中需要利 用光能进行物质生产，把二氧化碳和水加工成糖和淀争。三植物生长和发育的需 要。植物的一切产量都是依靠这种作用而取得的。此外．尤其是影响植物生长和 发育厂一个重要生态条件。因为光的强弱和光的波长官目影响植物的生长和器官 的分化。在某种程度上决定着植Q：器言芝形态和组织结构。而且，日照时间的 长短，还限制着很多植物的发育。由此看来，光对植物具有重要的生态作用。因 此，在生产活动中如何提高植物对阳光的利用率，使植物生产更多的有机物质， 这是提高植物产量的重要途径。 8.答：生产上为了协调植物与光芒关系．满毛植物对光的需要，合理利用光能，充 分发挥植物的生产潜力，采用了合理密植、间套复种这些提高作物对日光能利用 的有效措施。 9答：禾谷类作物由南方向北方引种。往往会出现生育期延长，发育推迟的现象。 因为南方为短日照、高温条件，到北方后变为长日照、低湿条件。使禾谷类作物 出现生育期延长，发育推迟的现象。因此应先选引早熟类型或对光、温反应迟钝 的品种，以免发生以上现象。 10答：土壤是植物生长发育的基地。土壤能经常不断地为植物提供一定数量的水 分，养料、温度和空气。植物要在土壤里扎根和进行呼吸作用，因此肥沃土壤是 植物丰产的基础。改善土壤条件，提高土壤肥力，是作物增产的重要保证。 11答：根据稻对温度、光照、土壤水分条件长期适应的结果而分别形成对这些条 件的特殊要求．从而声生了不同类型的生态型。如籼稻和粳稻是不同类型的温度 生态型。早稻、中稻、晚稻是不同类型的光照生态型：陆稻、水稻是不同类型的 土壤生态型。 12．答：植物群落学研究的基本内容是有关群落的外貌与结构，群落的生态与动 态，群落的分类与打芒等有关基本内容。 13．答；群落外貌是指群落的外表形态和相貌，它是群落和外界环境条件长期适 应的结果。而群落外蓑三要取决于植物种类的形态习性或长相，生活型或生长型， (特别是优势种的生活型)叶形以及周期性等几方面．因此群落的外貌特征主要反映 在群落的高度、种类组成、季相变化、成层现象、树冠类型、颜色、树皮特征、 芽的位置、类型、叶子形态、生活能力、以及变态根等因素有关。 14．答：销构是指群落所有种类及其个体在空间中的配置状态。结构是群落的一 个重要特征，它反映了群落对环境的适应、动态和机能。群落的结构特征包括群 落的垂直结构、水平结构、时间结构和同生群。垂直结构是群落中各植物间及植 物与环境相互关系的一种特殊形式。垂直结构主要包括群落的地上成层现象，地 下成层现象与阶的特点。群落的水平结构，反映出不同群落在空间水平分化或镶 嵌现象的情况。时间结构反映出不同群落因组成成员不尽相同，群落在时间上的 周期变化或更替情况不一样。同生群能反映出群落的重要生态结构特征。 15．答；植物群落演替是指植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到 复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演替现象．植物 群落演替有原生演替和次生演替两个类型。原生演替即植物群落的演替是从操迪 上‘芒芦簧譬：生演替即植物群落是从被破坏的群落中开始的演替。 16．答：群落旱生演替有四个阶段：第一阶段，即首先在岩石上出现的是地衣檀 QF举摹；纂二簧孟．田蓍募植物阶段；第三阶段，即草本植物群落阶段；第四阶 段，即木本植物群落阶段， 17．答：水生植物群落演替共有六个阶段，其简单过程为冲口低等藻、菖植物巧 弓三浮爵植物阶段一如轮藻等沉水植物阶段一如睡莲、莲、芡实等浮叶根生植物 阶段一如芦苇、香薄，予百等羹荩植物阶段一如莎草、禾本科等湿生草本植物阶 段+木本植物阶段。 18．答：在桦林群落中，若出现较多的云杉幼苗，今后以择卞为建群种缩植物群 落，将可能变为以云杉为建群种的植物群落所代替。因为云杉比桦树耐阴．当云 杉处在苗期耐对棒树影响不大，当云杉生长超过桦树时，由于桦树不如云杉耐阴， 所以很快衰弱下去，而云杉生长得更好．成为以云杉为建群种的群落了。这说明 植物群落形成后，是不断发展变化的，人们应运用植物群落的知识把握群落变化 的方向和速度，以获得最好的经济效益。 19．答：地球上常见的植物群落有热带雨林群落，红树林群落，雨绿木本群落， 硬叶木本群落．夏绿木木群落，针叶木本群落，雨绿干燥草本群落，夏绿干燥草 本群落，中生草本群落，湿生草本群落，水生草本崔落．冻荒漠群落等。 20．答：《中国植被》将我国植被区域划分为八个植被区域。即：寒温带针叶林区 域，温带针叶筒卜逞交林区域，暖湿带落叶阔叶林区域，亚热带常绿阔叶林区域， 热带季雨林区域，温带草原区域，温带荒羹巨壤．青藏高原高寒植被区域。湖北、 湖南两省均属于亚热带常绿阔叶林区域。 21．答：植被区域的划分是按照热量带加上占优势的地带性植被型或其组合．再 加上区域QF食名万式命名，如暖温带落叶阔叶林区域。 22．我国植物科学工作者，将植物群落分为三个“级”，即植被型(为高级单位)， 群系（为中级单位）和群丛(为基本单位)。在每个“级”之上设辅助单位“组”， 级以上设＂亚型＂为分类单位的补充。例如： 植被型组如针叶林，阔叶林等植较茎如寒温带针叶林，常绿阔叶林等 植被亚型如山地杨桦林，河岸落叶阔叶林群系组如温带松林，石栎林等 群系如大针茅草原，芨芨草草甸等亚群系如羊草十中生杂草类 群丛组如杜鹃、落叶松林群丛如羊草十大针茅十寸草苔草原 23．答：群丛命名一般以优势种为根据，通常依照群落的层次由上而下地依次写 出各层的优势种。如狗尾草十马唐群落。 错误！未指定书签。第 1 页共1 页 《高级植物（生理）生态学》课程考试试题 生命科学学院周晓丽学号：G2004477 一、名词解释（30分） 1.光补偿点和光饱和点 光补偿点：光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用放出的二氧化碳数量相等时的光强。阴生植物的光补偿点低于阳生植物，C3植物低于C4植物。 光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 2.CO2饱和点和CO2补偿点 CO2饱和点：CO2浓度增加到一定程度时光合速率不再增加,此时环境中CO2的浓度称二氧化碳饱和点。 CO2补偿点：光合作用释放的氧气与呼吸作用消耗的氧气相等时外界环境中的CO2浓度，就是光合作用的CO2补偿点。 3.量子产率与羧化效率 量子产率：体系吸收每一个光子所引发的某种事件的数目。符号为ψ，Y。积分量子产率为Ф=事件数/吸收光子数。对于光化学反应，ψ=反应物消耗(或产物产生)的数量/吸收光子数量。微分量子产率为φ=(d[x]/dt)/n。式中d[x]/dt为某可测量量的变率，n为单位时间内所吸收的光子数(摩尔或爱因斯坦)。ψ可用于光物理过程或光化学反应。 羧化效率：在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。 4.叶面积指数：单位土地面积上植物植株绿叶面积与土地面积的比值。是反映作物群体大小的较好的动态指标。 5.植物的碳同位素区异：主要指C3、C4在植物体内的不同含量。 二、简答题（40分） 1、画图示意光合速率的光响应曲线，并标示出暗呼吸、光补偿点和光饱和 点。 光和响应曲线 2、如何理解叶绿素荧光动力学中的F V/F m和NPQ，它们在分析植物光合生 理分析有何意义？ 调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光，我们国内一般简称调制叶绿素荧光，测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪，或叫PAM。 调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具，与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术。由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响，目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术。 调制叶绿素荧光仪的工作原理 1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber 博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。 所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频 59##:#; 基金项目<国家重点基础研究资助项目6*!####:=>#7;8中国科学院知识创新资助项目6?@%A 5B #=B !;致谢<本文承洪德元院士C 陈家宽C 葛颂C 贺善安等教授提出修改意见在此谨表谢忱收稿日期B #>8修订日期?8:@?A ?8: 2B C C B 2B B 6D ; 3 种群及其基本特征 3.1 种群的基本特征 种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。种群可由单种生物或构件生物组成。由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets）。 自然种群有3个基本特征：①空间特征，种群具有一定分布区域；②数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；③遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。 种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、分类学和生物地理学都使用这个术语。种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。 3.2 种群动态 3.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。密度变化很大，如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，而大型哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。对从受精卵形成的个体和构件生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。 3.2.1.2 种群数量统计 研究种群动态首先要统计种群的数量，第一步是研究种群的边界许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根据自己研究需要确定其研究范围。数量统计通常用密度，尤以植物种群而言单位面积实有个体数是常用统计密度方法。鼠类等的研究即取用相对密度，以每置100铗日捕获率作其相对密度。 3.2.1.3 种群的空间结构 种群的个体在其生话空间的位置或布局，称种群的分布型或分布 生态学考研试题 一、名词解释（共40分，每体4分） 种群空间分布格局生态因子生活型谱构件生物 原生演替林德曼效率群落排序生态对策种间关联 二、填充（共15分，每空1分） 1、生物多样性一般有三个水平_________、__________、____________。 2、群落演替按演替发生的时间进程可分为：__________ 、_________ 、_________ 。 3、影响陆地生物群落分布的主要因素是：__________ 、__________ 、__________ 。 4、种群动态主要表现在：__________ 、___________ 、___________ 。 5、生物地化循环可分为：__________ 、___________ 、___________ 。 三、问答题（共30分，每题10分） 1、简述群落的基本特征。 2、试述种群两种进化动力的关系。 3、用能量流程图简述在最适条件下植物利用太阳能形成净初级生产力（千卡·米－2·天－1）。 四、计算题（15分） 用比例重叠法计算A、B两物种利用食物资源（以食物大小表示）的生态位重叠值？ 物种食物资源大小（mm） 1-10 11-20 21-30 A 11 2 0 B 5 2 1 一、名词解释（每题3分，共30分） 生态型协同进化生态入侵演替群落排序 生态位食物链初级生产力负载量（carrying capacity) 同资源种团（GUILD） 二、问答题（70分） A 必答题（10分） 绘图说明生态系统能量流动的渠道和基本特点。 B选答题（任选4题，每题15分） 1、试论Logistic种群增长模型中各参数的生物学意义及该模型的适用性和局限性。 2、试分析野生生物管理应遵循的生态学原则。 3、试述捕食对群落结构的影响。 4、比较三种演替理论模型的异同点。 5、试论“冷血生物——温血生物（cold-blood vs warm-blood)";"同温生物——异温生物（homentherm vs poikilotherm)";"内热生物——外热生物（ectotherm vs endotherm)"三对术语的含义及适用范围。 一、名词解释 生态位内禀增长能力生物地化循环生态入侵生活型顶极群落 《植物生态学》(含植物学)考试大纲 注：请考生以考试大纲为复习依据。（硕士研究生招生目录中所列“852植物生态学”，包含“植物学”。） 一、考试大纲的性质 植物学（含植物生态学）是自然保护区学的专业基础课，也是报考自然保护区学科硕士研究生的考试科目之一。为帮助考生明确考试复习范围和有关要求，特制定出本考试大纲。 本考试大纲主要参考北京林业大学本科生《植物学》课程教学大纲和《森林生态学》课程教学大纲编制而成，适用于报考北京林业大学自然保护区学专业硕士学位研究生的考生。 二、考试内容 第一部分植物学部分 第一章绪论 植物在自然界的作用；植物学的研究内容及分科；植物的多样性。 第二章植物细胞 各种细胞器的结构和功能特点；细胞壁的组成和变化；细胞周期的概念；有丝分裂和减数分裂的过程和主要的变化。 第三章植物组织 组织的概念；组织的类型及特点；维管组织、维管束、维管系统的概念。 第四章种子植物营养器官的形态、构造和功能 种子的构造和类型及种子萌发过程和种子休眠类型及机理。根、芽、茎、叶的类型，构造与生长发育；植物营养器官的变态（变态的概念和变态的种类）。种子植物的营养繁殖及应用。 第五章种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程 被子植物的繁殖器官及生殖过程：花的结构和发育；开花传粉、种子和果实的形成。裸子植物的繁殖器官及生殖过程：大、小孢子叶球的产生和发育；雌、雄配子体的发生、发育过程；传粉与受精；胚、胚乳的发育及种子的形成。（注意与被子植物的区别） 第六章植物界的基本类群 植物的分类单位、命名和生物界的划分，植物各基本类群的特点、相互之间的联系及进化历程中的地位。 第七章被子植物分类基础 1被子植物分类的主要形态术语、基础知识：茎的生长习性；单、复叶的区别及复叶类型；雌、雄蕊类型、子房位置、胎座类型；花序类型、果实类型；植物检索表的编制和使用。 2被子植物主要分类系统及重要区别点：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。 3被子植物分科概述：常见的科的识别要点；蔷薇科、豆科、菊科、禾本科等大科的亚科之间的区别；特点相近科的区别。 第二部分植物生态学部分 第一章环境与生态因子 植物的环境及相关概念，生态因子的分类和作用规律 考博详解与指导 中科院植物研究所植物学 名词解释，填空和选择题：非常简单，都是基础知识，见陆时万《植物学》上册 问答题：1生物发育系统学的研究目标是什么？ 2叙述被子植物从种子到种子的过程及主要时期 3叙述植物与其他物种或环境间的协同进化 4虫媒花和风媒花在适应上的意义 5分生组织可分为哪几个部分，并说明其结构和功能 中科院植物研究所植物生态学 名词解释：主要见姜汉侨《植物生态学》 问题题：1生态位理论和中性漂变理论的异同 2叙述中国植被分类的原则和系统 3生物多样性及其意义 4全球变化对植被分布的影响 5群落结构及意义 第一部分、传统面试问题（Sample Traditional Interview Questions） 1、What can you tell me about yourself?（关于你自己，你能告诉我些什么？） 这一问题如果面试没有安排自我介绍的时间的话。这是一个必问的问题。考官并不希望你大谈你的个人历史，他是在寻找有关你性格、资历、志向和生活动力的线索，来判断你是否适合读研或者MBA。下面是一个积极正面回答的好例子：“在高中我参加各种竞争性体育活动，并一直努力提高各项运动的成绩。大学期间，我曾在一家服装店打工，我发现我能轻而易举地将东西推销出去。销售固然重要，但对我来说，更重要的是要确信顾客能够满意。不久便有顾客返回那家服装店点名让我为他们服务。我很有竞争意识，力求完美对我很重要。” In high school I was involved in competitive sports and I always tried to improve in each sport I participated in.As a college student,I worked in a clothing store part-time and found that I could sell things easily.The sale was important,but for me,it was even more important to make sure that the customer was satisfied.It was not long before customers came back to the store and specifically asked for me to help them.I’m very competitive and it means a lot to me to be the best. 2、What would you like to be doing five years after graduation?（在毕业以后5年内你想做些什么？）你要清楚你实际上能胜任什么。你可以事先和其他的MBA交流一番。问问他们在毕业后在公司的头5年都做了些什么。可以这样回答：“我希望能在我的职位上尽力做好工作，由于在同一领域工作的许多人都被提为区域负责人，所以我亦有此打算。” 植物生态学复习题 一、名词解释 生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学. 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。 环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和. 生态因子：是指环境中对生物生长,发育,生殖,行为和分布有直接或间接影响的环境要素. 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和. 生境：具有特定的生态特性的生态体或生态群体总是在某一特定的环境中生存和发展,这一特定环境叫生境. 尺度：一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度.种群：在一定时间内和一定空间内,同种有机体的结合. 群落：在一定时间内和一定空间内,不同种群的集合. 限制因子原理：一个生物或一群生物的生存和繁荣取决于综合的环境条件状况,任何接近或超过耐性限制的状况都可说是限制状况或限制因子. 生命表：用来描述种群生存与死亡的统计工具. 空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性. 内禀增长率：在没有任何环境因素(食物,领地和其他生物)限制的条件下,又种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率。 -3/2自疏法则：如果某种植物的播种密度超过一定值时,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且影响植物的存活率,这一现象叫自疏现象. 种间竞争：两种或两种以上的生物共同利用同一资源而产生的相互排斥的现象.生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态,生理及适应方式等方面表现出相似的类型.生态型：指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。生活史对策：各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史,这种生活史是生物在生存过程中获得生存的对策. 群落最小面积：指至少要有这样大的面积及相应的空间,才能包含组成群落的大多数生物种类.优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称优势种.多度：物种间个体数量对比的估测指标. 投影盖度：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比. 频度：某物种在调查X围内出现的频率. 生活型谱：群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列. 演替：指在某一空间内,一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程. 原生演替：从原生裸地开始的演替. 次生演替：从次生裸地开始的演替. 演替系列：从生物定居开始直到形成稳定的群落为止,这样的系列过程称为演替系列. 顶级群落：一个群落演替达到稳定成熟的群落. 植被型：指在植被型组内,把建群种生活型相同或相似同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型. 植被型组：凡建群种生活型相似而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组. 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系. 生态学概论开卷考试试题 一、简述生态学的分支学科 15分 按研究对象的层次划分 有发展相当成熟的个体生态学和生理生态学、种群生态学 还有群落生态学和生态系统生态学 正在发展并受到高度重视的分子生态学、景观生态学和全球生态学。 按生物分类类群划分 有成熟的动物生态学、植物生态学、昆虫生态学 还有正在快速发展的微生物生态学、人类生态学。 按栖息地类型划分 有淡水生态学、海洋生态学、河口生态学和陆地生态学 此外湿地生态学和热带生态学也受到重视。 与生物学和其他学科相互渗透而形成的边缘学科有 行为生态学、进化生态学、化学生态学、数学生态学、地生态学等 二、简述温度因子的生态作用 15分 温度与生物生长任何一种生物 其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而 每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度 相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力 酶的活性就将受到制约。例如 高温将使蛋白质凝固 酶系统失活 低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。不同生物的“三基点”是不一样的。一般地说 生长在低纬度地生物高温阈值偏高 而生长在高纬度的生物低温阈值偏低。在一定的温度范围内 生物的生长速率与温度成正比 温度与生物发育生物完成生命周期 不仅要生长而且还要完成个体的发育阶段 并通过繁衍后代种族得以延续。最明显的例子是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段 才能开花结果 它就像信号开关一样 这个关不过 就不能完成生命周期。温度与生物发育的最普遍规律是有效积温 三、比较k-r两种生物对策的特点 15分 R对策生物的个体较小 繁殖能力较强 但寿命较短 对环境有较强的适应能力 一般缺乏保护后代机制 竞争力弱 但具有很强的扩散能力 种群易爆发 比如老鼠。而k 对策生物的个体大 个体通繁殖率低、寿命长具有较完善的保护后代机制 一般扩散能力较弱 但竞争能力较强较大 比如大象 老虎。 四、论述你所知道的生态学原理 20分 1. 生物与环境之间的关系 环境影响动物的形态 生理 和生活习性 动物通过进化改变各方面来更好的适应环境 2. 动物的行为反过来会影响和改变环境。 3. 生物之间的关系 任何生物的生存都不是孤立的 同种个体之间有互助有竞争 植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。 五、论述我国与西方生态农业的不同内涵 15分 中国生态农业的基本内涵是 按照生态学原理和生态经济规律 因地制宜地设计、组装、调整和管理农业生产和农村经济的系统工程体系。它要求把发展粮食与多种经济作物生产 发展大田种植与林、牧、副、渔业 发展大农业与第二、三产业结合起来 利用传统农业精华和现代科技成果 通过人工设计生态工程、协调大效益的统一。西方国情类型及针对性体现西方发达国家 石油农业的替代者指导思想与价值取向协调人与自然的关系 关注生态环境保护和生态系统的自我维持 强调生态效益经济上有生命力 社会可接受理论依据生态学原理介面层次侧重侧重生态农业模式介面和生态农业技术介面 漠视生态农业区域介面。 第四章．风毛菊属植物的繁殖分配和性分配 4.1前言 4.1.1植物的资源分配 植物生长的过程，总的来说，就是要从其生存的环境中来获得并且利用资源，并在这个过程 中对资源进行一定的分配。其分配的模式是在长期的进化过程中，为了权衡其生长过程中的各个 重要的方面（生长、繁殖、防御等）而不断进化和变化的。没有一个有机体可以在同一时间内把 所有的方面都做的很好，因为植物所能获得和利用的资源是有限的，所以在植物对其资源分配的 过程中，势必会产生分配的冲突与矛盾。因此植物必须在此矛盾中寻求一个最佳的解决方案。同 样的资源，如果植物用来形成花，那么于此同时，这些资源便不可以再形成植物的叶、茎。同样，大量的资源如果分配给了生殖结构，那么分配给其他功能的资源，如分配给生长功能的资源，便会相应的减少。这是一个此消彼长的权衡过程，对这一些问题，不同的植物有着不同的解决方案，也就形成了形形色色的生活史。总而言之，生活史的对策就是植物在不同功能之间对资源分配的 权衡的结果，而这种任何形式的生活史之间的负相关关系就构成了生活史理论中的一个比较重要 的“不可兼顾”思想，或是称作为“权衡”思想。权衡可以分为三种意义上的权衡：生理权衡，是指对有机体内有限的资源有直接竞争关系的两个或者两个以上的功能之间的权衡；微观进化权衡，是 指一个性状其适合度的增加必然是伴随着另外一个性状的适合度的减少；宏观进化权衡，是指性 状之间在独立的系统发育中的相关变化（张景光，2005）。 生活史理论试图来寻找在不同条件下植物的各种分配策略，我们假设有限的资源在生长、生存、繁殖之间来分配，因此，在这三个功能之间会存在对资源的竞争关系，即“权衡”关系。每一 种在这三个功能之间达成的权衡关系，都会造成不同的资源分配模式。我们目前对植物的资源分 配的研究主要集中在植物的性分配和植物的繁殖分配上，植物的性分配理论主要是研究资源在雌 雄两个功能之间的最佳分配比，植物的繁殖分配是生活史理论研究的核心之一，主要是研究植物 所获得的资源在植物的繁殖功能中的投入程度和繁殖功能的投入资源占总资源的比例。 4.1.2植物的性分配 在很早以前，达尔文就在自己的研究工作中发现了植物中繁殖功能存在着权衡现象，当一种 繁殖功能的投入减少时，这一部分减少了的投入会转入到另一种繁殖功能当中去。达尔文的这一 发现被 Chranov 进一步的扩展为植物的性分配理论。这个理论是假定雌雄功能之间存在着trade-off，意思是指植物在性别投入中，对一种性别投入的增多必然是意味着对另一种性别投入的减少。性分配理论主要研究的问题有:(1)在两性体的植物种群内，没有人工介入而由自然选择所维持的 平衡性比率问题。(2)对一种性转换者的性转换时间和转换顺序问题 (3)不同的个体对雌雄功能的 分配方式问题(4)性分配的进化稳定性问题(5)自然环境对个体雌雄功能分配的影响问题。归结起植物生态学
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