玉米耐旱分子育种研究进展_刘秀林

玉米耐旱分子育种研究进展*刘秀林 郝转芳 谢传晓 王玉国 张世煌

摘要 干旱是玉米生产的主要非生物胁迫因子之一,培育耐旱品种可以有效地保持其在干旱环境下的产量稳定性。目前,随着生物信息学数据库的不断完善及基因组学技术的发展,耐旱通用QTL 的发掘以及关联分析技术在功能标记开发上的应用,新的耐旱相关转录因子/基因的克隆都为解释玉米耐旱性的复杂遗传网络和分子育种提供了新的机遇和方法。本文综述了耐旱基因组学研究进展及其在玉米耐旱分子育种上的应用。

关键词 玉米;耐旱性;分子育种

玉米是温热带地区重要的粮食、饲料和生物燃料作物。随着全球畜牧业迅速发展和最近两年用玉米加工液体燃料乙醇的需求迅速攀升,玉米的需求量大幅度增加。然而,干旱严重影响了玉米产量的正常发挥,培育具有高产潜力以及环境稳定性的玉米品种已经成为育种家的主要目标[1]。80多年的育种实践已经对品种的干旱适应性进行了很好的改良,一定程度上提高了品种在干旱环境下的产量。然而,复杂的耐旱机理以及基因型与环境互作造成对品种的耐旱性遗传改良进度缓慢。近几年来,在作物生理学和基因组学研究方面所取得的成效为耐旱遗传改良提供了新视野、新知识和新工具[2]。

1 玉米耐旱相关性状的分子标记辅助育种

作物耐旱性属于复杂的遗传性状,传统的耐旱育种进展相当缓慢。许多研究表明,如果对植物耐旱的关键生理过程和遗传机制有更深入的了解,就会大大加速耐旱育种研究的进展[1]。利用分子标记技术找到并精细定位控制玉米耐旱性的基因/ QTL(Quantitative trait l o c i),一旦发现一个耐旱相关性状的基因/QTL与某个分子标记紧密连锁,就有可能进行分子标记辅助选择,选育抗性材料。

作者简介:刘秀林,硕士,主要从事玉米耐旱遗传研究,山西农业大学农学院,030801,山西太谷

郝转芳,谢传晓,张世煌(通讯作者),中国农业科学院作物科学研究所王玉国,通讯地址同第1作者

*基金项目:国家自然科学基金(30600394),中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2060302-19)

收稿日期:2007-09-10;修回日期:2007-12-14

在过去十多年的研究中,由于耐旱性的复杂性和难以直接度量的特点,所以在对玉米耐旱性进行遗传解析时,研究人员往往以产量性状(每株穗数、穗长、单穗重、单穗粒数、百粒重等)、形态学性状(植株散粉、吐丝时的生育期、株高、穗位高、开花吐丝间隔时间、根的相关性状等)、生理生化性状(光合作用性状、植株水分状况、AB A含量)等耐旱相关性状来确定玉米的耐旱性。作物在不同的生育阶段对水分胁迫有不同的感应能力。玉米在干旱条件下雌雄开花间隔时间(Anthesis and sil k i n g i n ter va,l ASI)幅度越小,结穗率越高,子粒产量越高,说明品种的耐旱能力就越强。其中,有关ASI的研究较多,玉米开花散粉和吐丝时间的协调一致是决定结实能力的关键因素。减数分裂、开花和雌雄器官的长势都对干旱胁迫极度敏感,如果玉米花期遇上水分缺失,极易引起穗数减少,最终导致产量的降低[3]。另外,玉米植株地上部分的持水力、叶片的抗失水能力、某些渗透调节物质的动态变化以及发达的根系等都是其适应干旱环境的重要生理特性,经常会作为玉米耐旱的鉴定指标。

1 1 耐旱相关性状的QTLs发掘与应用

通过遗传连锁作图和关联分析,分子标记可被用于定位和发掘栽培品种和野生品种中有用的等位基因,并由此进行无世代限制和非干旱处理条件下的耐旱性辅助育种。尽管目前关联分析方法因其较高的定位精度本质上比传统的遗传连锁作图具有更强大的功效,但目前大多数可用的耐旱QTLs仍是来源于遗传分离群体的构建和QTL分析[4]。

分子遗传学研究发现,大量QTLs影响干旱环境下玉米的产量表现以及耐旱相关性状的表达。其中,通过连锁QTL定位技术在玉米的10条染色体上发掘了大量控制耐旱性的基因位点,几乎涉及到玉米生长发育过程中的所有生理、形态和发育变化[5]。但由于耐旱相关性状的遗传力较低、基因型与环境之间的互作较强以及作图群体背景不同等诸多因素的影响,即使对控制同一性状的QTL进行定位,结果也不尽相同,使得一些QTL定位的结果只能用于同一个作图遗传背景和同一种环境条件。因

此,如何找到切实有效的标记,并将这些定位的QTL 用于育种实践已经成为分子生物学的重点研究课题,为了使MAS(M arker assisted selection)技术的实施提供更多的信息以及扩展QTL分析结果应用于其他的育种群体,有必要构建一个通用的耐旱QTL 定位图谱以发掘不同作图群体和不同环境的重叠QTLs。近年来,生物信息学和比较基因组学的理论和方法已被成功地用于作物重要性状基因的比较定位,基于性状的比较定位,不仅有助于发掘一致性主效QTL位点及其连锁标记,而且为基因或QTL的克隆和利用提供了信息。Chardon等[6]收集313个玉米花期相关性状的QTLs,采用 元分析 方法,发现了62个一致性的QTLs(consensus QTLs)。王毅等[7]以I B M2Ne i g hbors图谱为基础,对公开发表的、控制68个株高、产量等性状的1201个玉米QTLs 进行整合,构建了用于分子标记发掘、QTL定位、基因克隆和分子标记辅助选择的综合图谱。李雪华等[8]对玉米干旱条件下农艺性状和生理性状相关的181个QTLs进行整合后,在玉米的10条染色体上发掘出15个耐旱 通用QTL 。C I M MYT使用C MTV(the Co m parati v eM ap and T raitV ie w er)软件从公布的数据库中整合玉米耐旱QTL结果用于育种实践[9]。

截至目前,在M a ize GDB网上已经注册了2000多个玉米农艺性状的QTL(http://www m a izegdb co m),其中涉及到耐旱性状的QTL有150多个。虽然找到的耐旱相关性状的QTL也不少,但真正运用到MAB(M arker assisted breeding,MAB)的例子并不是很多,一个主要原因是分子标记与目标等位基因之间的连锁关系很容易被后代之间的遗传重组打破。尽管目前进行MAB选择的都是目标等位基因两侧的标记同时来降低后代的重组机率,但是一个精确的分子标记通常需要定位的QTL区间非常小,加上耐旱性与环境之间的互作,这样就更使得玉米耐旱MAB很难用于实际的育种项目。因此,通过基因组学研究来辅助育种获得玉米耐旱品种的报道甚少。其中成功报道的目前只有R i b aut等[10]开展的分子标记回交育种,通过导入5个ASI QTLs改良了一个优良的热带不耐旱自交系C ML247。具体的做法是用A c7643(耐旱)作为供体,杂交获得F2群体,进行遗传分析,在不同的水分处理下评估F3代在田间的表现,找到与干旱相关的QTLs,其中有5个QTLs确定被回交转入到受体中,可以解释表型变异的38%。经过两轮回交和两轮自交以后,选择70个材料与C I M MYT的2个测验种杂交,对测交种进行田间评估,结果即使是在异常高温,水分胁迫非常严重的情况下,70个中选材料的产量明显高于对照(C ML247与同样的2个测验种杂交)。需要特别注意的是,即使在水分正常的情况下,来源于MAS的杂交种也没有减产。

候选基因策略可以更快地缩短QTL与分子标记实用化之间的进程。到目前为止,还没有见到耐旱QTL克隆的报道,但是在模式植物拟南芥上, M asle等[11]克隆了一个控制蒸腾速率的QTL内的基因ERECTA。在水稻上,Xu等[12]报道,克隆了一个效应值较大的耐淹QTL区段内的基因,将其导入栽培种中,获得了很好的结果。尽管目前在耐旱育种上应用分子标记进行MAS非常困难,但是随着基因组学技术的不断推进和完善,利用反向遗传学获得的耐旱基因候选序列与通用耐旱QTL相结合,对较大效应以及一致性耐旱QTL区段内的候选基因进行发掘和克隆,为揭示耐旱机理和进行耐旱分子育种显示出光明的前景。

1 2 关联分析用于耐旱功能标记开发

针对上述连锁作图方法所定位和筛选的分子标记在育种上的局限性,近年来,多种方法已被用于在植物基因组中发掘表型变异的功能型等位基因,其中对于复杂的数量性状,尤其对玉米这种连锁不平衡耗散(L i n kage d isequili b riu m decay,LD decay)较快的植物,目前研究比较多的是采用等位基因的关联分析。关联分析是利用自然群体中的原始重组变异,通过分析基因型和表型之间的关系来精细定位数量性状位点(QTL)或进行候选基因功能位点分析。在分析多样性丰富的玉米自交系时,可以精确定位到染色体某一区段,甚至达到2000bp的精度[13]。建立在LD基础之上的关联分析可以识别表型变异的基因,所评估的性状变异通常是由一个等位基因的单核苷酸代换引起的,称之为单核苷酸多态性(S i n g le nucleo tide po ly m or ph is m,SNP)。生物体中大多数自然发生的遗传变异是单个碱基变化或是小的插入/缺失,这种变异即是SNP。研究发现,玉米是进行功能候选基因SNP关联分析的理想物种,因为玉米的遗传多样性丰富(这样用少量的标记就可以检测整个基因组)而LD程度却很低(这样LD分析时就不易延伸到候选基因外面)[13]。Phil lips等[14]对7个玉米基因型的研究表明所发生的变异主要是由于点突变或插入/缺失引起的,平均每13个碱基就有一个变异。B atley等[15]直接分析

了102551个玉米EST,获得14832个候选的多态性SNP和InDe,l在3 -UTR区域中,每48bp出现1个SNP,而在编码区域内,平均每130bp出现1个SNP。上述研究表明,在玉米基因组中,不仅在非编码区域,而且在基因编码区域也存在丰富的SNP。SNP研究在玉米的基因进化过程中有着不可忽视的作用,尤其是在玉米的适应性方面。在玉米中,首次应用SNP分型的例子是研究玉米的开花时间和 dw arf8 基因的单体型[16]。SNP分型已经成功地在模式生物中用于检测复杂性状,并且实际用于分子标记辅助选择[17]。在2004年,Guillet C laude 等[18]分别开展了玉米过氧化物酶基因 ZmPox3 和玉米子粒组成与淀粉生产之间的关联分析。在耐旱研究上,Sebastian i等[19]报道用SNP单体型分析地中海白松的9个耐旱候选基因,结果已用于耐旱遗传分析和QTL作图。

功能型标记的开发和验证有助于在早期世代对玉米耐旱性进行准确和可靠的标记辅助选择。Andersen和L bberstedt[20]将来源于功能型序列的DNA标记称作功能型标记。与中性标记(N eutral m arkers)相比,功能标记由于是从目的基因的功能位点开发,因而可靠性强,不存在由于遗传重组带来标记与性状之间的无关联而产生的风险,而且能够最好地代表遗传变异,它可以准确地跟随等位基因,因此非常适合在植物育种中进行标记辅助选择。依靠功能型标记的特征模式,功能型标记也可以根据数量性状位点的存在与否来聚合杂交种和综合种的目标等位基因。在群体育种和轮回选择中,功能型标记可以避免目标位点的遗传漂移。因此,开发功能型标记对玉米耐旱分子育种有很大意义。目前,美国康奈尔大学的Buck l e r实验室正在对玉米进行大量的关联分析(http://www m aizegenetics net),他们用288个玉米基因型分析几千个重要功能基因的SNP位点。CI M MYT正在从全球各地搜集玉米多样性种质用来研究玉米100多个耐旱候选基因的SNP位点。

2 玉米耐旱遗传代谢网络及转基因研究

遗传转化是基因组学手段应用于作物育种的一个重要方面,它通过把控制性状的基因直接导入到育种材料中来加速和完善育种进程。随着近10年作物科学在耐逆生理学研究上所取得的突破性进展,为提高作物的产量稳定性提供了可靠的理论基础,尤其是在拟南芥和水稻测序完成之后,大量的转录组学分析对作物耐旱性的复杂分子机理进行了有目的的探索和转化,分离和克隆了许多耐旱的相关基因。利用作物基因组之间的共线性和分子生物学手段,许多与作物耐旱相关的功能蛋白、转录因子和信号传导因子被分离、转化和表达(表1)[21]。利用这些因子对耐旱基因表达进行上游调控或是产生特殊的代谢产物来获得耐旱的转基因植物。如在干旱胁迫调节下,导入的基因Sac B或是 P5CR 会在植物体内产生出高于平常水平的糖类或脯氨酸。目前报道成功转化的例子有转录因子DREB/CBF s在番茄、水稻和小麦中的表达[4]。另外,最近报道转录因子 SNAC1 在水稻中的过量表达可以增强植物叶

表1 作物耐旱转基因过程中用到的主要功能蛋白和调节蛋白基因

分类调控代谢产物基因名称

功能蛋白

渗透调节因子合成酶果聚糖蔗糖酶S ac B

海藻糖-6-磷酸合酶 TPS1

海藻糖-6-磷酸磷酸化酶TPP

甜菜碱醛脱氢酶BAD H

-吡啉-5-羧基(P5C)合成酶P5CS

吡咯-5-羧酸(P5C)合成酶P5CR

大分子保护因子LEA蛋白 HVA1

伴侣蛋白B i P

毒性降解酶超氧化物歧化酶SOD

过氧化物酶POD

膜蛋白水通道蛋白M I P

其他ABA合成代谢 at NCED3/CYP707A3

气孔调节 C h l-NADP-M E/SNAC1调节蛋白

转录因子ABA响应元件结合蛋白1/ABA响应元件结合因子2 AREB1、 ABF2

脱水反应元件结合蛋白2A DREB2A

M YB/M YC aM t YB2/aM t YC2

蛋白激酶保卫细胞钙依赖型蛋白激酶CBL1

M APKKK NPK1

片中气孔关闭能力和AB A活性,从而使植物在田间干旱的条件下可以维持作物的产量潜力[4]。

在玉米上,遗传转化被用于作物改良也比较广泛。过去主要用于商业化的抗虫和抗除草剂转基因育种,最近开始研究子粒产量、耐旱等复杂的数量性状的转基因育种。如Shou等[22]报道一个低水平但是组成型表达的烟草活性分裂激活蛋白激酶基因(N icotianaNPK1 )被导入到玉米植株后提高了玉米的抗冻性。当把这个基因与一个组成型启动子(35S C4PPDK )结合以后,该基因可以通过影响光合作用来提高玉米的耐旱性。研究发现,转基因玉米植株在正常水分条件下的粒重与对照(非转基因植株)粒重相似,但是在干旱胁迫下对照的粒重却明显较转基因植株的轻。另外,Quan等[23]报道玉米自交系DH4866导入beta A基因(其编码甜菜碱合成过程中一个关键酶)以后,与野生型植株相比,转基因植株表现出较强的耐旱性,需要指出的是其子粒产量也明显高于野生植株。

玉米耐旱转基因研究不仅为耐旱机理探索展示出广阔的前景,而且大大加速了玉米分子育种技术实用化的进程。目前玉米转基因商业化的主要限制因素是耐旱鉴定体系不确定,表型难以测量。另外一个限制因素是在实验室中获得的转基因植物对大田的适应性较差,随着转基因技术的不断改进,如对玉米自交系A188(玉米常用的一个转化受体系)的遗传研究,以及耐旱基因组学的发展,将促进玉米耐旱转基因技术的实用化进程,保证玉米在干旱环境条件下的产量稳定性。

总之,作物基因组学研究的飞速进展及其相应所带动的新型生物技术的出现为玉米耐旱分子育种研究提供了新的机遇。目前,基因芯片技术虽然可以大通量地进行耐旱机理研究,但是在我国开展MAB不能过分依赖于基因芯片技术,而是要把多种先进技术和基因组学研究成果优化以后综合应用,从分离群体、回交导入系群体的耐旱QTLs/基因MAS到利用自然群体的关联分析发掘功能标记,同时结合生物信息学和传统育种,发展毛细管电泳和高压液相色谱技术,促进转基因成果转化,把玉米耐旱分子育种推向实用化。

参考文献

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A3CM S在甜高粱育种中的可行性研究*

赵威军 张福耀 程庆军 郭建文 常玉卉 田承华 李金梅 王瑞

摘 要以5个高粱不育系、6个甜高粱杂交种和甜格雷兹为材料,通过对茎秆含糖量和鲜重的测定分析,研究利用A3C M S选育不育化甜高粱杂交种的可行性。结果表明:同核异质不育系在茎秆含糖量方面差异不显著,同核异质杂交种在茎秆产量上差异不显著,但茎秆含糖量差异显著, A3杂交种的含糖量明显优于A1杂交种。认为,利用A3C M S选育不育化甜高粱杂交种是可行的。

关键词A3;C M S;甜高粱;育种

在高粱的7种细胞质雄性不育(C M S)类型中,A3C M S是最难恢复的一类[1,2],据报道只有极少量的材料能恢复其不育性[3~5]。我国几乎所有的高粱资源材料都是其良好的保持源。由于很难

作者简介:赵威军,助理研究员,主要从事高粱遗传育种研究,山西省农业科学院饲草遗传育种重点实验室,山西省农业科学院高粱研究所,030601,山西晋中

张福耀,程庆军,郭建文,常玉卉,田承华,李金梅,王瑞,通讯地址同第1作者

*基金项目: 十一五 国家科技支撑计划项目课题 生物质资源高效培育技术 (2006BAD07A04),山西省科技攻关项目(2006031008 2),山西省农科院育工程项目 高产、优质能源甜高粱新品种选育

收稿日期:2007-10-08;修回日期:2007-12-25找到理想的恢复源,A3C M S的应用也很少,以其为母本配制的杂交草已应用生产[6],但以其为母本配制的粒用杂交种还未能商品化生产。

甜高粱品种的选育,主要要求杂种优势大、生物产量高、茎秆含糖量高,对子粒产量要求低,利用高粱A3类型不育系与含糖量高的甜高粱品系杂交,选育不育化的甜高粱新品种,由于光合产物不能转化为淀粉贮存到子粒,就有可能使生物产量和茎秆含糖量大大提高,从而满足工业化生产的需求。本试验以5个高粱不育系及组配成的6个杂交种和甜高粱品种甜格雷兹为材料,进行了可行性研究。

1材料与方法

1 1试验材料

试验在山西省农科院高粱研究所试验地进行。

试验材料包括母本材料(7050A2、TX623A1、TX623A3、SX14A1、SX14A3)、6个杂交种(TX623 A1 糖/E35-1、SX14A1 糖/E35-1、7050A2 糖/ E35-1、TX623A3 糖/E35-1、SX14A3 糖/E35-

22Shou H X,B ordall o P,W ang K E xp ress i on of t he N icotiana protei n k i nase(NPK1)enhanced d rough t tolerance i n t he transgen ic m aize Jou r n al of Experi m en t al Botany,2004,55:1013~101923Qu an R D,Shang M,Zhang H,et al I m proved ch illi ng t o l erance by tran sfor m ation w ith beta gen e for t h e enchan ce m ent of gl yci n ebet aine s ynthes i s i n m a i ze Plant Sci en ce,2004,166:141~149

Advances onM olecul ar Breedi ng of Drought

Tolerance i nM aize

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Abstrac t D rought is one o f the m a i n ab iotic stresses that affectm a ize production,and ne w culti v ars w ith h i g h yie l d stability under dr ought is a m ajor breed i n g ob jecti v e W ith the enrichm ent of bio i n for m atics da tabases and develop m ent o f geno m ic techno l o gy,progress on i d entificati o n o f the consensus QTLs,operation of functionalm arkers w ith associati o n ana lysis and c l o ning of transcriptional factors/genes related w ith drought to lerance,shed li g ht on comp lex genetic net w or ks of drought tolerance and provide ne w approaches and prospects for mo lecular breeding in m a ize I n t h is article,w e rev i e w t h e advances on m olecular breed i n g of drought tolerance by i n tegration of geno m ics research i n m a ize

K ey w ords M aize;Drought to lerance;A ssociati o n analysis;M o lecular breed i n g