贝类学概论

贝类学概论

绪论

?贝类→软体动物（11.5万种其中化石类3.5万种）

?贝类生物学包括的内容：解剖学，生态学，生理学，发生学，分类学，遗传育种，

苗种生产和增养殖基础生物学。

?贝类的增养殖生产在国民经济中的地位

1.产量、价值与经济效益

2.健康食品与改善人民生活的作用

3.解决就业和渔民收入的社会效益

我国渔业与贝类养殖概况

?我国海洋面积为483万平方公里。濒临中国的海洋有渤海、黄海、东海及南海，属

封闭程度不同的太平洋西北部的陆缘海

?大陆海岸线长达18000多公里，北起鸭绿江南至北仑河，岸形曲折，港湾众多。海

域内，大小岛屿5000多个，岛屿岸线14000多公里，总长32000多公里

?浅海滩涂面积在水深15m以内的为1200万公顷，潮间带面积200万公顷。

?渔业水域和生物资源丰富，可供捕捞生产的渔场面积为81.8万平方海里。我国海洋

生物有3000多种，其中可捕捞、养殖的鱼类有1694种，经济价值较大的有150多种。

?我国从事渔业生产积累了丰富的经验，有许多传统的技术。

?新中国成立时全国水产品产量只有44.8万吨。人均占有量不足1千克。

?新中国成立后，尤其是十一届三中全会以后，我国渔业生产蓬勃发展，逐步发展成

为世界上最大的渔业生产国。使我国人均水产品占有量持续数年超过世界人均占有水平。

?1989年我国水产品总产量1151.66万吨，成为第三个产量超千万吨的国家，海水养

殖产量跃居世界第一。

?1990年我国水产品总产量位居世界第一。

?到2002年我国水产品总产量达到4565．18万吨，人均占有量比世界人均水平约高

4公斤。

?养殖面积681.464万公顷。

?全社会渔业总产值为3109．93亿元。

?根据渔民家庭收支调查数核定的渔民人均纯收入为5051元，劳均纯收入为8667元。

?渔业生产力综合水平显著提高。渔业为国民经济作出的贡献越来越大。

?2005年总产量5101.65万吨，养殖产量3393.25万吨，其中海水养殖产量1384.78

万吨(贝类产量1067.5万吨，占海水养殖产量的77.09%），淡水养殖产量2008.47万吨。

水产品是人类的健康食品

?水产品不仅味道鲜美，蛋白质等营养成份丰富，而且含有人体所必需的8种氨基酸

以及多种维生素，易为人体消化吸收，所以更加倍受青睐。

?水产品中含有很多对人类健康有利的物质，属于健康食品。

?英国称鱼是使人聪明的食品。

?美、德、法、日本等科学家更是对鱼油中含有的DHA进行了卓有成效的研究，并

专题召开过有关DHA的国际研讨会，认为在人类的大脑发育中“肯定”离不开DHA。

?科学家们还发现，DHA对健脑、防癌、治哮喘、消炎症，对人体发育和预防衰老，

都有重要作用，无论是孕妇、婴幼儿、青少年、中年和老年人，都离不开DHA的

补充。

?发展水产是人类食粮安全保障的重要措施。

第一章总论

贝类的主要特征

?身体柔软不分节或假分节，通常由头、足部、躯干部（内脏囊）、外套膜和贝壳五部

分构成

?除瓣鳃纲，口腔内有颚片、齿舌

?神经系统包括神经节、神经索和一个环绕食道的神经环

?体腔退缩为围心腔

?间接发育的具有担轮幼虫期和面盘幼虫期

贝类的分类

?无板纲（Aplacophora）约100种，龙女簪

?多板纲（Polyplacophora）约600种，石鳖

?单板纲（Monoplacophora）8种，新蝶贝

?瓣鳃纲（Lamellibranchia）约1.5万种，分为5 个亚纲

?掘足纲（Scaphopoda）约200种，角贝

?腹足纲（Gastropoda）8万多种，3个亚纲

?头足纲（Cephalopoda）现生500余种，2个亚纲

瓣鳃纲的特征与分类

一、特征

?鳃呈瓣状

?身体左右侧扁，有左右两壳

?头退化，足发达呈斧状

?神经系统由脑侧、脏、足3对神经节及其相连的神经索构成

?心脏有1个心室2个心耳

?肾1对，一端开口围心腔另一端开口外套腔

?多数雌雄异体，少数雌雄同体

?发育经担轮幼虫期和面盘幼虫期

二、分类

?古列齿亚纲：胡桃蛤目，胡桃蛤

?翼形亚纲：蚶目，蚶

贻贝目，贻贝

珍珠贝目，珠母贝

牡蛎目，牡蛎

?古异齿亚纲：蚌目，无齿蚌

?异齿亚纲：帘蛤目，镜蛤

海螂目，海螂

?异韧带亚纲：笋螂目，帮斗蛤

隔鳃目，孔螂

腹足纲特征与分类

一、特征

?足发达位于身体腹面

?通常有一个螺旋的壳

?头部发达，有口、眼、1对或2对触角

?有些种类的内脏囊，因旋转形成左右不对称

?神经系统由脑、侧、脏、足4对神经节及其连结神经组成

?心脏位于身体背侧，1个心室，1或2个心耳

?雌雄同体或异体

?发育期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期

二、分类

?前鳃亚纲：原始腹足目，鲍

中腹足目，田螺

新腹足目，骨螺

?后鳃亚纲：头盾目，无盾目，被壳翼足目，裸体翼足目，囊舌目，无壳目，背盾目，

裸鳃目

?肺螺亚纲；基眼目，椎实螺

柄眼目，大蜗牛

头足纲的特征与分类

一、特征

?头和足部很发达，足环生于头部前方

?多数能快速、远距离游泳

?除鹦鹉贝有外壳，其他为内壳或退化

?神经系统较复杂，神经节集中在头部

?头两侧各有一个构造复杂的眼

?足部特化成腕（8条或10条）和漏斗

?心脏有2个或4个心耳（相当鳃的总数）

?口内有颚片和齿舌，多数种类有墨囊

?雌雄异体，体内受精，直接发生

二、分类

?四鳃亚纲：鹦鹉贝

?二鳃亚纲：十腕目，乌贼

八腕目，章鱼

贝类的形态构造

一、外部形态

1.贝壳

?贝壳的构造：外层角质层皮层贝壳素

中层棱柱层壳层方解石

内层珍珠层壳底霰石

?贝壳形成：角质层、棱柱层由外套膜背面边缘分泌

珍珠层由外套膜全表面分泌形成

?贝壳的成分：95%碳酸钙，少量贝壳素及有机质；

无机成分镁、铁、磷酸钙、硫酸钙、硅酸盐和氧化物等。

贝壳的构造和形成 2.外套膜

?外套膜的构成：

躯干背侧皮肤褶襞延伸而成

由内、外表皮和结缔组织和少数肌纤维组成

?分泌机能：生壳突起分泌贝壳角质层

膜缘背面表皮分泌棱柱层

全外表皮分泌珍珠层

?其他功能：呼吸，保护，感觉，调水流

?外套腔：排泄、生殖孔和肛门开口于此

3.头部

?位于体前端，有口、眼、触角

?头叶、颈叶、触角叶、棘状突起等附属物

?从十分发达到完全退化

?掘足类头部不发达

?瓣鳃类没有头部

4.足部

?身体腹面的肌肉质突起

?形状：块状（鲍），斧状（蛤），柱状（角贝），腕（乌贼）

?固着种类成体足完全退化（牡蛎）

?附着种类足退化，足丝发达（贻贝）

?穴居种类足发达形似梨，用于挖掘、潜穴

?作用：运动器官，爬行，附（固）着，挖（凿）穴，浮游和捕食

5.躯干部（内脏囊）

?位于身体的背面

?包括心脏、肾脏、胃、肠和消化腺

?除某些腹足类外，都是左右对称

6.皮肤肌肉

?贝类体表面被有柔软、极薄的表皮层

?表皮外生纤毛，内含很多腺质细胞分泌粘液，使皮肤柔软而粘滑

?有的种类分泌发磷光物质，在海中可发光

?表皮中分布神经末梢，司感觉

?有的种类皮肤表面分泌具保护作用的几丁质或石灰质的棘和骨片

?表皮内有各种色素细胞，显出不同色彩和拟色

?皮下有发达的结缔组织，由中胚层形成。因结缔组织发达体腔退缩成围心腔

?结缔组织中有血腔，扩张时使皮肤因血液汇流而肿胀

?结缔组织有时含石灰凝结物和皮下棘，部分硬化成支持物

?结缔组织下方有肌肉层，由纵走肌纤维或环走肌纤维形成

?表皮、结缔组织、肌肉构成的皮层有时很厚，生有突起

二、内部构造

1.消化系统

?消化管：口、食道、胃、肠、肛门

?消化腺：唾液腺、食道腺、消化盲囊

?消化管分三段：前肠（口腔、食道）中肠（胃）后肠（肠）

?消化管由内胚层形成，口、食道、肛门是外胚层凹陷与消化管连通而成

?口：为简单开孔，其后为膨大的口腔。瓣鳃类缺乏。其他类口腔有颚片和齿舌，唾

液腺开口

?齿舌：位于口腔底部舌突起，舔食

?齿式：分类依据。掘足类2·1·2，头足类3·1·3，前鳃类鲍∞·5·1·5·∞，

后鳃类壳蛞蝓1·0·1，后鳃类褐云玛瑙螺∞·1·∞。

?食道：接口腔。有的具有附属膨胀部，如素囊、腺体

?胃：食道下膨大囊状，胃侧有时具盲囊。瓣鳃类内有胃盾，晶杆，消化腺开口

?肠：包括肠、直肠，开口肛门。某些腹足类和头足类有肛门腺

2.呼吸系统

?鳃：外套膜腔内面皮肤伸张而成，称为“本鳃”。（盾鳃、栉鳃）

?有些贝类本鳃消失，皮肤表面形成二次性鳃呼吸，陆生种类形成肺室

3.循环系统

?心脏：心室（1个），心耳（数目和位置随鳃而异）

?循环方式：开管式和闭管式

?开管式循环：心脏→动脉→血窦→静脉→心脏

?闭管式循环：心脏→动脉→微血管→静脉→心脏

?血液：一般无色，含变形的血细胞。有的种类含血红素或血青素

4.排泄系统

?肾脏：管状，一端开口围心腔（肾口），一端开口外套腔（排泄孔），一般成对

?肾脏收集排泄围心腔内的废物

?肾管壁腺细胞排泄血液中的代谢产物

?一些种类，围心腔壁的腺体也有排泄作用

?贝类的肾脏、围心腔、生殖腔之间的联系，各纲有所区别

5.神经系统

?无板纲、多板纲、单板纲的中枢神经为：围绕食道的神经环和派生的足神经索、侧

神经索

?一般由神经节和节间连络神经形成神经中枢

?神经节：脑、脏、足、侧神经节

?神经索：脑足、脑侧、侧足、侧脏神经连索

?头足类：神经节集中头部形成发达的脑

?司感觉的神经末梢分布于感觉器官。如：皮肤，触手，触角，眼，外套眼等

6.生殖系统

?生殖腺：由体腔壁形成，生殖输送管内端通生殖腺腔，外端开口于外套腔或体外

?雌雄生殖细胞由生殖上皮形成

?贝类为雌雄同体或雌雄异体，有性变现象，

?雌雄同体者异体受精

?头足类、部分腹足类交尾行为

?生殖方式：卵生、幼生、卵胎生，有的有卵群

贝类的经济价值

1.食用

2.医用

3.饲料用

4.工业用

5.工艺用

6.装饰用

第二章贝类的外部形态

一、瓣鳃纲的外部形态

1.贝壳

?有两片贝壳—双壳类

?左右相称，左右不相称

?两侧相等，两侧不等

?壳顶：贝壳背面突出的小区（胚壳）

?小月面：壳顶前方的小凹陷

?楯面：壳顶后方与小月面的相对一面

?壳耳：在扇贝、珍珠贝等，壳顶的前、后方具壳耳，前端称为“前耳”，后端称为“后

耳”。虾夷扇贝、企鹅珍珠贝的吊耳养殖是贝农广为采用的养殖方式。

吊耳养殖

?打孔扇贝规格：5～7㎝

?打孔位置：前耳

?孔径2㎜，用尼龙绞丝绳拴到吊绳上

?间距15㎝

?吊绳长3～10米

?生长线：壳表面以壳顶为中心的环形线

?放射肋：从壳顶向腹缘伸出的放射状条纹

?铰合部：两壳的衔接部分。一般有齿，有的没齿，原始种齿多（1或2列），演化种

齿少且异形，分为主、侧齿。

?壳内柱：海笋及船蛆在贝壳内面壳顶的下方有1个棒状物

?韧带：壳顶后方，铰合部背面有一呈黑色具弹性的几丁质韧带（外韧带），有些种类

具有内韧带，起开壳的作用

?外套痕：外套膜环走肌的痕迹

?外套窦：水管肌的痕迹，是外套痕末端向内弯入的部分。

?闭壳肌痕：闭壳肌的痕迹。前伸、缩足痕多在前闭壳肌痕的附近；后伸缩足肌痕多

在后闭壳肌痕的背侧。

?瓣鳃纲贝壳方位的辨别，首先确定前后方位，而后再辨别左右和背腹。

（1）辨别前后方位时可观察：

a 壳顶尖端所向的通常为前方；

b 由壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前端;

c 有外韧带的一端为后端；

d 有外套窦的一端为后端；

e 具一个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后端。

（2）辨别贝壳的左、右和背、腹方位：

贝壳的前、后方向确定后，以手执贝壳，使壳顶向上，壳前端向前，壳后端向观察者，则左边为左壳，右边的贝壳为右壳，壳顶所在面为背方，相对面为腹方。

?贝壳的测量标准：

壳高：由壳顶至腹缘的距离

壳长：由前端至后端的距离

壳宽：左右两壳面间最大的距离

?副壳：某些两壳不能完全闭合外套膜特别封闭而具有水管的种类，它们常在壳外的

突出部分产生副壳（P227）。副壳有2种形式。

（1）副壳不属于贝壳而独立。在贝壳的背腹及后端有5种副壳

1）原板：在壳顶的正上方的1个或2个大的石灰质片

2）中板：位于原板之后，常为一近三角形的横板

3）后板：为紧接中板或原板之后的一个披针形长板

4）腹板：在贝壳腹面后部，为左右两片互相愈合而成的梭形板。

5）水管板：在水管基部有两个左右连接成管形的板。

船蛆的副壳为石灰质管及水管自由端左右两侧的2个石灰质片——铠(P31)。

（2）副壳与贝壳互相愈合而连成一个壳。如筒蛎(P229)，它的双壳附着在石灰质管（副壳）上，石灰质管大，呈筒状，其顶端的帽状部由许多细管组成，排列在一个平面上。

2.外套膜

?位于左右贝壳内面，是身体两侧包蔽内脏囊的薄膜，背缘与内脏囊背面的上皮组织

相连。

?边缘较厚，背缘和中央部很薄，半透明。

?有的种类生殖腺伸入外套膜（贻贝，不等蛤）。

?有的外套膜内面有腺体（胡桃蛤有鳃下腺）。

（1）外套膜边缘

一般游离边缘分为三层

1）外层：生壳突起，分泌贝壳的角质层

2）中层：感觉突起，司感觉作用（有触手、感觉细胞、外套眼等）

3）内层：缘膜突起，调节水流

2）外套膜的形状

背缘愈着，前、后、腹缘愈着形式因种类而不同可分为4种类型：

1）简单型：左右外套膜除在背缘愈着外，在外套膜的前、后、腹缘完全是游离的，无愈着点（胡桃蛤、不等蛤、蚶、扇贝等）

2）二孔型：在外套膜的背后方有一愈着点，形成肛门孔和鳃足孔（珠母贝、牡蛎、贻贝等）

3）三孔型：外套膜边缘有两点愈着，即在第一愈着点的略近腹侧处，形成第二愈着点，形成肛门孔和鳃孔和足孔（帘蛤、蛤蜊、砗磲）

4）四孔型：外套膜边缘有三点愈着，形成肛门孔、鳃孔、足孔和腹孔（竹蛏、筒蛎等）。

腹孔作用，是当进出水管缩入体内时，作为水流进出的孔道，如筒蛎

管”。

（1）出水管由肛门孔引伸者为肛门水管或出水管

（2）入水管由鳃孔引伸者为鳃水管或入水管

（3）外套膜中的肌肉

?外套膜肌肉有4种

1）环走肌（外套膜环肌）：为沿着外套膜边缘而环走的肌肉纤维，附着在贝壳内面，起收缩外套膜边缘作用。

2）水管肌：由外套膜环肌后部分化出来，是牵引水管的肌肉纤维。

3）闭壳肌：由外套膜分化而成，用来连接左右外套膜及左右贝壳的横行肌束。

a 前、后闭壳肌前闭壳肌位于口的前方背侧，后闭壳肌位于肛门的前方腹侧，有的种类前闭壳肌特别退化，甚至完全消失，如扇贝、牡蛎等。

b 闭壳作用横纹肌动作迅速，能快速把贝壳关闭起来；平滑肌运动迟缓，但能使贝壳紧闭。平滑肌的闭合力比横纹肌大。

c 横纹肌和平滑肌的组成比例与贝类的生活类型和栖息环境有关。

（4）副闭壳肌：有水管的瓣鳃类，外套膜在分隔鳃孔和足孔时，常出现交叉的肌肉束，这种肌肉束自左壳的边缘，斜走到右壳的边缘，形成了副闭壳肌束，如斧蛤，这种肌束可以控制贝壳开闭大小。

3.足部

?瓣鳃类的足部，一般左右侧扁斧刃状—斧足类，位于身体的腹面，足的背侧与体躯

相连，在足部内常有内脏囊伸入，如消化盲囊、肠、以及生殖腺。

?附着种类足退化，有足丝。如扇贝

?固着种类足完全退化消失。如牡蛎

?足为运动器官，但是动作很缓慢。它的另一个主要功能是挖掘泥沙，使身体潜入其

中，足的运动靠足中肌束。

?足肌4对：前缩足肌、前伸足肌、后缩足肌和举足肌

足丝是营附着生活的瓣鳃类的特殊器官，如贻贝、扇贝等，在成体时足部退化，但足丝发达，它们利用足丝附着在外物上生活。

足丝是由足丝腔和足部内单细胞腺体（足丝腺）分泌的产物，这种分泌物经过足丝腔与水相遇变硬则形成贝壳素的丝状物，集合而成足丝。

二、腹足纲的外部形态

1.贝壳

?螺旋形，不对称，大部分右旋，少部分左旋。分为螺旋部和体螺层

?螺旋部：内脏囊所在处，分很多螺层

?体螺层：贝壳的最后一层

?缝合线：螺层之间的界限

?螺层表面有生长线，突起，横肋，纵肋，棘和花纹

?壳口：肉食种类有缺刻或沟（不连续壳口，不完全壳口），草食性种类壳口圆滑无缺

刻或沟（完全壳口）

?螺轴：螺壳的旋转中轴，基部遗留的小窝—脐

?贝壳的方位，壳高，壳宽

2.外套膜

?薄，覆盖内脏囊，游离边缘在内脏囊和足的交接处，围成领状

?外套腔：位于右侧或前方，有鳃、肛门、生殖孔和排泄孔等

?原始种类膜缘不连续，中央线有裂缝（鲍）

?有的种类膜边缘扩张，运动时包被贝壳（宝贝，琵琶螺）

?外套膜边缘生有色素、触手等感觉器官

3.头部

?发达，位于身体前端，有1对或2对触角

?触角锥形或棒状，能伸缩

?眼：2对触角的种类位于后触角顶端（柄眼目）；1对触角的种类位于顶端、中部或

基部

?附属物：触唇（蜗牛）头叶（鲍）颈叶（圆田螺）

?肉食性种类吻发达，腹面有腺质盘，能分泌溶解贝壳的液体（玉螺等）

?蜗牛类的头触角特化为交接器

4.足部

?形态：宽平，适于爬行，因生活方式而不同。生活于沙泥滩的，足部发达，分前、

中、后足，有的有侧足，鲍分为上足和下足，固着生活的退化成小型盘状突起。

?足腺：足前腺，位于前缘沟，分泌粘液润滑庶面

上足腺，开口在吻和足的前缘中央线上

腹足孔，中央线上孔状开口，足腺开口

后腺，分为背后腺和腹后腺

?足腺分泌物有的接触空气变硬，丝状（蛞蝓），浮囊（海蜗牛）

?厣：保护器，盖，身体缩入壳后用厣盖住壳口。因此，形状与壳口一致

5.内脏囊

?不对称，长期演化中经过旋转和卷曲形成

?侧脏神经连索交叉成“8”字

?后鳃类进化中又反扭转，神经索不交叉

三、头足纲的外部形态

1.贝壳

头足类的贝壳分为外壳、内壳、内外壳、假外壳

1）外壳：鹦鹉贝外壳。平面旋转，内腔分室

住室：壳口最后一室，软体部所在处

气室：可充空气用于漂浮，最内方为初室

隔颈：室间隔壁上有孔，隔壁延续成漏斗状

室管（串管）：室管穿过孔连接各室

2）内壳：石灰质内壳-海螵蛸（金乌贼）

角质内壳（枪乌贼）

侧针（章鱼）附着漏斗和头的收缩肌

3）内外壳：贝壳大部分包埋在外套膜内，后端背腹面部分裸露（旋壳乌贼）4）假外壳：贝壳完全退化，由两只特化的背腕分泌石灰质壳（船蛸）

2.外套膜—胴部

?十腕目的外套膜边缘，除耳乌贼在背部与头愈合外，大部分是游离的

?八腕目的外套膜边缘与头部在背部和两侧愈合

?十腕目的鳍型：周鳍型，中鳍型，端鳍型

?色素细胞：表皮下有色素细胞，含黑、黄、橙黄等色素，伸缩与扩张使体表变色。

十腕目还具有虹彩细胞

3.头部

?特别发达，圆球状，顶端中央有口，口周围有腕

?眼：发达，构造复杂，有透明的角膜。角膜一般是封闭的，有些种类角膜有小孔

?泪孔：十腕目眼前方的小孔

?嗅觉陷：金乌贼眼后方，靠近外套膜边缘有1个小孔或凹陷

?漏斗陷：头腹面的凹陷

?八腕目眼的周围常有棘状突起

4.足部

?包括腕和漏斗

?腕：鹦鹉贝约90只腕，八腕目8只腕，十腕目10只腕

?二鳃亚纲的腕左右对称，4对腕分为背腕、侧腕和腹碗

?生殖腕：又称茎化腕或交接腕。八腕目通常右侧第三腕茎化，十腕目一般左侧第四

腕茎化；有输精沟；吸盘缩小或变为肉刺；有的末端形成舌状端器

?触腕：位第三、四对腕之间，基部有触腕囊，顶端有触腕穗

?吸盘：腕和触腕穗内面有吸盘其排列和构造是分类依据

?腕间膜：有些种类腕间有膜，可作分类依据

?漏斗：由足特化而来，贴附于漏斗陷。分为三部分

1）水管：前端游离，露于外套之外，锥型管。管内有“舌瓣”防止水从漏斗进入，“漏斗器”分泌物有润滑作用

2）漏斗基部：与身体相连，隐于外套膜内；漏斗基部与外套膜以闭锁器连接

3）漏斗下挚肌：漏斗基部向后控制漏斗运动

?漏斗是头足类的主要游泳器官

第三章贝类的内部构造

一、瓣鳃纲的内部构造

1.消化系统

1）唇瓣：口的两侧，三角形，收集食物的器官，靠纤毛摆动将食物引入口。外唇瓣、内唇瓣

2）口：简单的横裂，大多无口腔和口器

3）食道：紧接口后面，极短，食道壁具纤毛上皮，仅是食物从口到胃的通道

4）胃：膨大的卵形或梨形袋状物，胃壁无肌肉，有胃楯和晶杆

胃楯：胃表皮一种能脱落的厚皮质物

晶杆：几丁质棒状物，末端突于胃中，靠幽门盲囊“晶杆囊”表面纤毛转动和挺进搅拌食物，溶解液中含有糖原酶

5）消化盲囊：肝脏，又称消化腺。葡萄状褐色腺体，包被胃的周围，有输出管与胃相通，消化液中含大量的酶。消化盲囊内的吞噬细胞能吞食食物营细胞内消化

6）肠：细长的管道，位于胃的腹面，上皮具有纤毛，后接直肠；直肠内常有“肠沟”，内有粘液细胞。

直肠与心脏关系：穿过心室（扇贝），经过心室腹面（蚶），经过心室背面（珍珠贝）

7）肛门：直肠的末端为肛门，开口于后闭壳肌的后部

2.呼吸系统—鳃

?位于外套腔中，由外套膜内壁延伸而成，起始于外套膜与内脏囊后方，扩展到唇瓣。

4种类型

1）原始型：羽状本鳃1对，鳃轴隆起，两侧各有一行排列成三角形的小鳃叶（胡桃蛤）2）丝鳃型：变化较大。鳃小叶延伸成鳃丝，鳃丝靠纤毛盘联结（丝间联结）成鳃板，上行板和下行板有间隔（板间联结）连成鳃瓣，上行板和下行板间形成“食物输送沟”

鳃丝：主鳃丝，移行鳃丝，普通鳃丝

鳃丝上的纤毛：前纤毛，侧前纤毛，侧纤毛，上前纤毛

3）真瓣鳃型：上行板末端与外套腔壁愈合，板间间隔和同列鳃丝以血管贯通，形成横格代替纤毛的联系。鳃构成规则的格子状

4）隔鳃型：体各侧的两片鳃瓣愈合，退化，在外套膜与背隆起间架起一个肌肉性，有孔的隔膜。呼吸作用主要靠外套膜内表皮

?鳃既是呼吸器官又是摄食器官

3.循环系统

?由心脏、血管和血窦组成

1）心脏：1心室2心耳，位于内脏囊背侧的围心腔，浮离于围心腔液中。心室与心耳有孔相同，有瓣膜相隔

心耳三角形，较薄，由单层上皮构成，外壁常被覆腺质上皮，两心耳有时相通

2）血管：动脉和静脉。由心室派出前、后动脉，有瓣膜或动脉球阻止血液倒流；静脉血管（壁极薄）

3）血窦：组织间空隙，周围是结缔组织

血液的循环

?开放式循环

心室→动脉→血窦→静脉（肾静脉）→鳃（外套膜）→心耳→心室

4.排泄器官

?肾脏（鲍雅氏器官）和围心腔腺（凯伯尔氏器官）

1）肾脏：位于围心腔腹面，左右对称

原始种类1对肾管，内端开口围心腔，外端开口外套腔，管壁为腺质上皮

分化种类，分为内半（排泄部分）和外半（非排泄部分），两部分膜端相接，内半内端开口围心腔，外半仅为输出管，开口外套腔

2）围心腔腺：围心腔壁的表皮在某些区域分化成排泄器官，分枝状腺体，褐色，原始种类较发达，进化种类不发达

3）吞噬细胞：可把废物排泄到肾脏和围心腔

5.神经系统

?瓣鳃类3对神经节，胡桃蛤科4对

1）脑神经节：脑与侧神经节愈合成脑侧神经节（胡桃蛤科除外），控制唇瓣、前闭壳肌、外套膜

2）足神经节：位于足内面，两个足神经节相互结合，控制足。足退化的种神经节也退化3）脏神经节：位于后闭壳肌腹面，原始种两节分离，一般两节并列，少数愈合。控制心脏、内脏、鳃、外套膜后部和水管

4）侧神经节：胡桃蛤科有，紧靠脑神经节

5）神经节之间有节间连索

6.感觉器官

?触觉：触手，主要在外套膜边缘，水管口的触手环；感觉上皮

?嗅检器和外套器：尝试水流

1）嗅检器：为外套腔或呼吸腔的感觉器，是鳃基部嗅检神经节的皮肤变化而成

2）外套器：一种附属器官。无水管种类，位于后闭壳肌上，肛门两侧；有水管种类，位于进水管内端

?平衡器：位于足部，足神经节附近。表皮内陷而成，内有耳沙或耳石

?视觉器：外套眼和色素细胞，位于外套膜和水管口

7.生殖器官

?一般为雌雄异体，生殖腺1对，位于内脏囊两侧表层部的脉状分枝的盲囊式器官。

有的伸入足，有的伸入外套膜

?生殖腺：由滤泡、生殖管和生殖输送管构成

1）滤泡：生殖管末端膨大而成，囊泡状。滤泡壁由生殖上皮构成，产生生殖细胞

2）生殖管：叶脉状，密布于结缔组织间，内壁由生殖上皮和纤毛上皮构成，产生和输送生殖细胞

3）生殖输送管：许多生殖管汇集而成的大导管，管内壁为纤毛上皮，输送生殖细胞。开孔在后闭壳肌下方或内鳃基部

瓣鳃类雌雄同体生殖腺的形式

? 1.全长都是雌雄生殖腺，精卵由同样的滤泡形成，交替产生卵子或精子（食用牡蛎）

? 2.雄性生殖腺在前，雌性生殖腺在后，没完全隔离，有一个共同的输送管（大扇贝，

海湾扇贝）

? 3.精巢和卵巢完全分离，精巢靠前腹面，卵巢靠背后侧，分别有独立的输送管（色

雷西蛤）

?雌雄同体，一般精子先熟，卵子后熟

二、腹足纲的内部构造

1.消化系统

?消化管：发生过程旋转卷曲后口和肛门不在一直线上

1）口：在头部的前腹面，圆形或裂缝形，多突出成吻。肉食性种类口吻发达（玉螺有穿孔腺，芋螺有毒腺）

2）口腔：口后膨大部分，口球。有唾液腺开口，颚片和齿舌

?颚片：由外皮厚化而成，在口腔两侧，成对。有的一个，肉食性种类多没有

?齿舌：位于口腔底部，带状，由许多角质齿固定在一个基膜上构成，齿舌生自腹盲

囊（齿舌鞘）前端伸到口腔底部。齿的排列方式—齿式，齿的形状、大小、数目，

是分类的依据

3）食道：较长，壁上有褶皱和纤毛细胞，常有一膨大部分或嗉囊

4）胃：卵形，长管形，袋形。有的胃壁肌肉发达，前鳃类胃壁很薄，后鳃类有胃板，有的种类有软骨的沙囊，有的有幽门盲囊和晶杆

5）肠：有瓣膜与胃隔开，肠内有纵走的凸起和肠沟

6）直肠与肛门：肠迂回后向前成直肠，肛门开孔在外套腔。玉螺、骨螺直肠处有肛门腺注入

消化腺—唾液腺、食道腺、肝脏

1）唾液腺：一种粘液腺，开口在齿舌左右，缺少消化酶。肉食性种类含有蛋白酶

2）食道腺：新腹足目食道中部有一个食道腺，肉食种类食道腺参与消化作用

3）肝脏：消化腺，分泌淀粉酶或蛋白酶，营细胞外消化。肝脏位于胃周围，肥大，黄褐色或绿褐色，分成叶状，以管与胃相通

2.呼吸系统

?本鳃：原始的种类楯鳃，进化的种类栉鳃

?鲍有1对鳃，分左右两侧。多数种类仅一侧有鳃，另侧消失，左侧有鳃

?后鳃类有时本鳃消失，背部生出二次性鳃。有些种类缺少呼吸器，以皮肤表面呼吸

?海岸附近的滨螺鳃和外套膜呼吸，陆生的肺螺类本鳃消失，肺室呼吸

3.循环系统

1）心脏：位于背部呼吸器官附近。悬于围心腔中，1个梨形或卵圆形心室，1或2个心耳。1对心耳的，对称地位于心室两侧；1个心耳的，位于鳃的同侧

2）血管：动脉从鳃的相对一端派出，大动脉离心后分为前后2支动脉，前动脉将血送到头、足和外套膜，后动脉送到内脏。静脉经鳃或肺交换气体后回心耳

?心室→动脉→血窦→静脉（鳃或肺）→心耳→心室

4.排泄器官

?肾脏，围心腔腺和血窦

1）肾脏：袋状物，内壁褶叠和分割成蜂窝状或海绵状。

◎原始腹足目肾脏1对，开口在肛门两侧，左肾不发达，右肾管部分变为生殖输送管

◎有1个肾的种类，左侧肾转移到围心腔右侧，右侧肾管形成生殖输送管

2）围心腔腺：位于围心腔的外壁或内壁，行排泄作用

3）血窦：莱狄氏细胞有排泄作用

5.神经系统

?中枢神经：脑神经节，足神经节，侧神经节，脏神经节，胃肠神经节和神经连索

?原始种类神经节不集中，神经连索较长

?较进化的种类神经节相互接近

?高等腹足类神经中枢集中在头部

?胃肠神经节是由脑神经节生出的神经连索在齿舌囊上面形成的神经节

6.感觉器官

1）触觉器：触角（头、外套、足）；皮肤，特别是头足边缘

2）嗅觉器：腹足类的头触角兼有嗅觉作用，2对触角的后1对司嗅觉，鲍等的头触角被覆许多小纤毛

3）嗅检器：外套腔或呼吸腔的感觉器官，由上皮特化而来，有突起，纤毛，感觉细胞

4）味觉：味蕾，多位于口腔腹面

5）听觉器或平衡囊：皮肤凹陷的小囊，囊壁内面由纤毛上皮构成，上皮中有感觉细胞，囊中有液体，液体中有耳石

6）视觉器：腹足类有1对眼，通常位于触角基部，也有的生在触角上。眼主要由皮肤凹陷构成网膜，有感觉细胞和色素细胞。

?4种类型的眼：a.开孔，无晶体或玻璃体（帽贝）b.开孔，有玻璃体（鲍、马蹄螺）

c.有角膜封闭眼窝的孔（蝾螺）

d.角膜加厚，有玻璃体（骨螺）

7.生殖器官

?雌雄异体的生殖器官由生殖腺，生殖输送管，交接突起，交接囊及附属物组成

1）生殖腺：簇状，由滤泡构成紧密的块状体，位于内脏囊顶部或分散在肝脏上

2）生殖输送管：原始腹足目与肾脏相通；中腹足目和新腹足目与肾脏无关，长管状直接开口外套腔

3）交接突起：多数中腹足目、新腹足目的雄性具有交接突起

4）交接囊（受精囊）：多数种类的雌体具有输卵管外孔和交接囊，也有具备育儿室或腐化室

?雌雄同体的生殖器官：较复杂，包括两性腺，生殖输送管，外孔和交接器

1）生殖输送管：雌雄同管，雌雄生殖孔，开口于体右侧外套腔口；雌雄输送管分开，外孔也分开

2）附属器：雌雄同体1个生殖孔的种类，阴茎常有一个附属物。几丁质针状物；

腺体：蛋白腺，粘液腺分泌物形成卵群的胶质膜。柄眼肺螺类有指状腺，射囊分泌石灰质的刺，刺交尾对方的皮肤；鞭状体分泌精荚

三、头足纲的内部构造

1.消化系统

?消化管：前端为口球，有颚片和齿舌，食道很长与胃相连。富肌肉的胃有2个幽门

盲囊。肠前部蜿蜒，末端的肛门开口在外套腔。

1）口与口球：口位于腕的中央，周围有唇，唇具乳头突起。口腔为口球，前端背、腹面有1对颚片，切取食物。底部有齿舌（齿式3·1·3），可锉碎食物，推进食物

2）食道：很长，膨大部分形成嗉囊。

3）胃：球形或长圆形囊状物，胃壁肌肉发达，有喷门和幽门。胃后肠基部有螺旋盲囊肝导管开口于此

4）肠和肛门：肠较短，肛门开口在外套腔前部的中央腺上。肛门附近有墨囊，由墨腺和墨囊腔构成

?消化腺：

1）唾液腺：分泌消化酶，尤其后唾液腺分泌蛋白和淀粉的消化酶。有毒性，杀伤猎物。（十腕目唾液为毒腺）

2）肝脏或肝胰脏：胰脏只位于肝输出管的基部，几乎包在肝脏内。肝输出管2支，穿过肾脏，将胰蛋白酶和淀粉酶输入胃

3）副舌腺：由腺质器上皮的褶叠形成

2.呼吸系统

?鳃左右对称，鹦鹉贝4枚，其他头足类2枚

?鳃羽状，背侧以薄的肌肉褶与外套膜相连

?鳃丝内有微血管循环

?羽状鳃两侧不十分相等

?鳃叶片数随种类而变化，八腕目少

3.循环系统

?头足纲的循环系统包括心脏、血管和微血管

1）心脏：1心室2心耳（鹦鹉贝4心耳），位于胃的腹面中央，围心腔退化，心脏在围心腔中

2）血管：动脉，静脉，毛细血管（血窦）

?闭管式循环。

心室→动脉→毛细血管→静脉（肾，鳃心，鳃）→心耳→心室

4.排泄器官

?肾：薄壁囊，相当大。鹦鹉贝4个，其他2个

?鹦鹉贝的肾与体腔不通，彼此无联系

?八腕目2个肾在中央线上相接与鳃心相通

?十腕目两肾互通，包括门静脉分支和腹静脉末端的腺质附属物。肾孔位于围心腔前

端，肾外孔开口于直肠前部腹面

?排泄物：鸟粪素

5.神经系统

?由脑神经节、足神经节、侧神经节集中在头部形成主要的神经中枢

?四鳃亚纲集中程度较小，1个厚的神经半环

?八腕目为脑神经块，包被在头软骨内。脑神经中枢腹面或食道下，主要为足神经中

枢和脏神经中枢

?十腕目脑神经中枢横分为二，一部分在前较小，另一部分在后较大

?足神经节又分为腕神经节和足神经节

6.感觉器官

?触觉器：腕（二鳃类），触手（四鳃类）

?嗅觉器：嗅觉陷，眼腹面的凹洞

?嗅检器：鹦鹉贝的鳃间和肛门后的乳头突起

?平衡器：有两个腔。

◎鹦鹉贝位于足神经节旁，靠近头软骨，内有许多耳沙

◎二鳃类位于头腹面的头软骨内，有1对耳石，耳石上随生长形成轮纹

?视觉器：眼，位于头两侧。

◎鹦鹉贝的眼简单，开孔，无虹彩和折光体

◎二鳃类的眼构造复杂，由头软骨的眼窝支持

?二鳃类的眼有假角膜，开眼类开孔；闭眼类封闭，有泪孔。虹彩具肌纤维，可调节

瞳孔大小。还有巩膜（眼球壁），晶体，玻璃体，视网膜。

?二鳃类眼的发育过程：

1）外胚层内陷成凹陷腔-眼泡，腔底为网膜

2）内陷生出虹彩和晶体

3）内陷生出前室和角膜

7.生殖器官

?头足类雌雄异体，两性异形。异形显著者，雄性个体较大；枪乌贼雄体较长。一般

区别，是雄性有茎化腕

?生殖器官：精巢、卵巢（体腔后端），输精管、输卵管（开口体腔内），腺体

1）雌性生殖器官：卵巢、输卵管、蛋白腺、缠卵腺和副缠卵腺。

◎卵细胞包在滤泡内（1个滤泡1个卵，以卵柄固着），繁殖时落入生殖腺腔

◎输卵管上的腺体（输卵管腺、缠卵腺）产生卵的外被和弹性物质，形成卵群

2）雄性生殖器官：精巢、精巢囊、输精管、储精囊、前列腺、精荚囊和阴茎（茎化腕）

?精巢位体腔内后部，精子在此发育成熟由1个孔落入精巢囊

?精巢囊储存精子，与输精管相通，输精管上有精囊和精荚囊

?精子在输精管开始处游离，到达精囊（腺体）包被鞘状外皮形成精荚，然后进入精

荚囊储存，成熟时，精荚茎输精管、漏斗到茎化腕

?精荚由弹性鞘内陷形成，深处储存精子，一端为弹出装置

复习思考题（绪论、第一章、第二章）

一、名词解释：

贝类学；本鳃；内肾孔；外肾孔；脑足神经连索；脑侧神经连索；侧脏神经连索；侧足神经连索；微眼（外套眼）；幼生型；卵生型；卵胎生；壳顶；小月面；楯面；前耳；后耳；放射肋；铰合部；壳内柱；外套痕；外套窦；闭壳肌痕；副壳；简单型；二孔型；三孔型；四孔型；外套膜环肌；副闭壳肌；足丝；不完全壳口；完全壳口；二次性鳃；足腺；厣；内外壳；假外壳；周鳍型；中鳍型；端鳍型；嗅觉腺；漏斗腺；腕；攫腕；背腕；侧腕；腹腕；颈化腕；漏斗

二、问答题：

1、贝类的主要特征

2、列举贝类分为哪几个纲及各纲代表动物

3、瓣鳃纲分为哪些亚纲，各纲代表动物

4、腹足纲分为哪些亚纲，各亚纲又分为哪些目

5、简述贝壳的3层结构

6、简述外套膜分泌机能区域性

7、简述贝类的本鳃结构

8、简述贝类对人类的利与弊

9、如何辨别双壳类的方位以及测量标准

10、什么是副壳，其形式怎样

11、简述双壳类外套膜的不同类型

12简述外套膜中的4种肌肉类型

13、简述腹足类足部腺体特征

14、头足类贝壳分为哪几种，各自特征如何

15、简述头足类的生殖腕和触腕