景观生态学复习资料

1、景观结构和功能原理（系统整体性原理或异质性原理）

这一原理包括结构和功能两个方面的含义：

（1）每个景观是由若干个不同的生态系统组成的，因此，每一景观均是一个异质性的地域，即景观内部的性质是不均匀的，表现在生物种类、生物量、物质、能量的分布等方面（结构的异质性）。一个景观中不同生态系统类型越多，其空间异质性越高，多样性也越高。

景观结构的形成过程是景观的一种自组织过程，从理论上讲，通过自组织过程，景观最终形成为一种持续、稳定的耗散（开放）结构。

（2）景观中不同生态系统，由于物种、物质和能量分布不均匀，必然导致不同生态系统之间的不断地相互交换，相互作用。使得不同生态系统具有不同的功能以及不同生态系统之间的相互作用是不同的（功能的异质性）。也就是说，构成景观的生态系统的类型、大小、形状、数目和外貌特征等对景观功能都有直接或间接的影响。（即景观结构决定功能）3. 空间异质性与景观过程原理

（1）空间异质性（spatial heterogeneity）：是指系统或者系统属性在空间上的变异程度，具体地说，是景观生态学变量在空间分布上的不均匀性和复杂性，在直观上表现了景观空间格局。

（2）景观过程：所谓“过程”就是强调事件或现象发生、发展的过程和特征。景观过程常常涉及到许多生态学过程，如：种群动态、种子或生物体的传播、干扰扩散、物质循环、能量流动、群落演替等。景观过程既是景观的形成过程，也是景观功能的具体体现。

4、尺度效应与等级结构

（1）尺度（scale）的定义

①尺度：是指在研究某一物体或现象时所采用的空间单位或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生频率。尺度可分为空间尺度和时间尺度。

②在景观生态学中，尺度以粒度和幅度表达：

粒度（grain）：空间粒度是指景观中最小可辩识的单位所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度是某一现象在时间上发生（或取样）的频率或时间间隔。

幅度（extent）：是指研究对象在空间上涉及的范围（空间幅度）、时间上持续的长度（时间幅度）。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度，而研究项目持续时间长度，则确定为其时间幅度。

（2）等级结构（等级系统）理论

等级系统理论（hierarchy theory）是20世纪60年代发展起来的，是关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。等级系统是一个由若干有秩序的层次所组成的系统，具有垂直结构和水平结构。其主要内容有：

①根据等级理论，复杂系统具有离散性的等级层次。例如：一个城市景观，通常由社会系统、经济系统和自然系统三个系统组成的。

②一般来说，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度的特征，而低层次的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。

③不同等级层次之间还有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用，而低层则为高层次提出供机制和功能

A斑块：泛指与周围环境在外貌或性质上不同、非线性的，并具有一定内部均质性的空间单元或生态系统。

斑块可以是植物群落、湖泊、农田、居民区等。

A廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常见的廊道有：农田间的防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。

斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性状或带状的斑块。

A基底：通常是在景观中分布面积最大、连接程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制作用的背景结构。

常见的基底有：森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总体动态常常受到基底所支配和控制。

根据斑块的起源，常见的景观斑块类型分为以下4种：

1、干扰斑块(disturbance patch)：在景观中由于局部性干扰而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产开采等）所形成的小面积斑块。

2、残留斑块(remnant patch) ：景观中由于大面积干扰所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然生态系统的片断。如森林或草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进程中形成的小片森林斑块、草原斑块。

干扰斑块和残留斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。

3、环境资源斑块(environmental resource patch) ：由于环境资源条件（土壤类型、水分、养分及地形有关的各种因素）在空间分布的不均匀性造成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲等。

4、引入斑块(introduced patch)：由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、作物地、高尔夫球场等称为种植斑块。此外，人类聚居地（城市、村落等）也是最明显、最普遍的引入斑块。

可见，斑块的主要来源有：环境资源条件在空间上的差异（在空间上分布不均匀）、自然干扰、人类活动等。

1、干扰斑块的主要特征

①干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发生了变化。

②干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。

①残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且其周转率也较高。

②残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数团块状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地称为基底，残留的林分为残留斑块。（请问：同一景观中干扰斑块与残留斑块所起的作用是否相同？）

3、环境资源斑块的主要特征

①环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类型。

②在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。

4、引入斑块的主要特征

斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上起决于人类的管理程度和恒久性。

以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不同，可以将它们分为4种类型。也正由于它们的起源的不同，它们的稳定性也不同。

三）斑块的大小

斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中物种的数量。

1、对能量、营养物质分配的影响

斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的生态交错区（也称为边缘）。

生态交错区是相邻两种景观要素直接相互作用的场所，这部分的物质、能量密度及物种组成特征也与两侧的景观要素的内部有较大的差异。生态交错区对能量、营养物质、物种分布的影响称为边缘效应。

斑块内部面积与边缘面积之比可称为内/缘比，即

D=A内/A外

对于形状一样，大小不同的斑块来说，它们的内/缘比是不同的。如果各斑块的边缘宽度相对一致，斑块的内/缘比与斑块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的内/缘比越大。

当边缘效应为聚集效应时，有：①大斑块，内缘比大，能量、物质在边缘的比例也就小。相反，小斑块，内缘比小，能量、物种在边缘的比例就大。

②在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的产量、数量明显高于或多于斑块内部。例如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本也多，甚至各层中花果产量也明显比内部高。

由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积上的能量和营养物质含量明显高于大斑块。

相反，如果边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养物质的含量要小一些。因此，斑块的大小对能量、营养在斑块中的分配有明显的影响。

值得注意的是，就单个斑块而言，大斑块的能量、物质总量大于小斑块，对于主要生活在单个斑块的物种而言，大斑块能提供更充分的能量和物质。

2、种-面积关系（斑块大小对物种数量的影响）

物种数量（S）与生境面积（A）之间的关系是地理学和生态学中的研究热点之一。物种数量（S）与生境面积（A）之间的关系为：

S=CAz

式中，S-物种数量，A-生境（斑块）面积，在同一纬度地区，C为常数，C的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响，z为常数，通常取0.263（0.18~0.35）。

一）廊道的类型

1、与斑块的分类相似：根据廊道的起源，廊道可以分为自然的和人工的，包括干扰

型、残留型、环境资源型和人为引入型（包括种植型、再生型）等。

2、根据廊道的组成内容或生态系统类型可分为：林带、河流、道路等。

3、按功能分为：输水、物流、防御、信息、能流。

4、按几何形态分3种基本类型：线状廊道、带状（窄带）和河流（宽带）廊道。（下面分别详述）

（1）线状廊道是指全部由边缘物种占优势的狭长条带（宽常为12m以下）。如道路、堤坝、灌渠、输电线、树篱、排水沟等。

在城市景观中，绿道(greenway)的生态效应已引起广泛关注(肖笃宁和李秀珍1995)。

1、绿色道路廊道

（3）铁路绿化应注意如下问题：

①两侧种植乔木时，要离开铁路外轨至少10米，种植灌木时，至少6米；

②边坡不能种植乔木，可采用草本或矮小灌木护坡，以防水土冲刷，保证行驶安全；

③通过市区或居民区时，在可能的条件下应留出较宽地带种植乔灌木，以减少噪声对居民的影响；

④公路与铁路平交时，应留出50米的安全视距，距公路中心400米以内，不可种植遮挡视线的乔灌木；

⑤铁路转弯处内径小于150米，转弯处不得种植乔木，可种植小灌木和草本。

三、基底

（一）基底的判定标准

基底（matrix）是景观中面积最大、连通性最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。如广阔的草原、沙漠、连片分布的森林等等。

有时在研究景观时，难以确定每个景观要素的作用。因此有必要区分基底与斑块，才能确定各个景观要素的作用。基质的判定标准有三个：

1、相对面积

面积是基质在景观中作用大小的一项重要指标，因此常采用相对面积（relative area）作为定义基质的第一条标准，如果某种景观要素占景观面积的50％以上，那么它就很可能是基质。

但是，景观要素的面积不是判定基底的唯一标准。在异质性很强的镶嵌景观中，可能任何一种景观要素的面积都不会超过50％。这时候就需要用其他标准来判定了。

2、连通性（结构上连通）

如果景观中某一要素连接得较为完好，并环绕所有其他景观要素时，可以认为是基底，如具有一定规模农田的林网、树篱等。这类基质通过连接不同的景观要素，把整个景观联系在一起。

连通性（connectivity）高的景观要素具有三个方面的作用：①该要素可起一种分隔其他景观要素的物理屏障的作用；②当以细长条带相交形式连接时，景观要素可起一组廊道的作用，便于物种迁移和基因交换；③该要素可环绕其他景观要素而使其形成孤立的“生物岛屿”。

3、动态控制

如果景观中的某一要素对景观动态控制（dynamic control）程度较其他要素类型大，也可以认为是基质。

要了解各个景观要素类型对景观的动态影响，而要人们进行野外调查或查阅有关资料，研究各种生物种类的生物学特性和生态学特性，才能确定各个景观要素对景观的影响作用。

在许多景观中，动态控制的重要性往往比相对面积和连接度要大。在实际中，对不熟悉的景观判定其基质时，可将三个标准结合起来使用。

首先计算全部景观要素类型的相对面积和连通度。如果根据相对面积的大小和连通度还不能确定哪种景观要素可作为基质，则需进行野外观测或查阅有关资料来判定哪一种景观要素对景观动态的控制作用最大。

网络是本底的一种特殊形式。把不同生态系统相互连接起来，是景观中最常见的一种结构。例如：我国东北西部半干旱区，通过防护林带把农业生态系统、草原生态系统和城市生态系统连接起来，构成一个多功能的复杂网络。某些特殊网络，如小路和公路，则对于动物和人的移动都起着有效的作用。

二）廊道网络的结构特征

通常意义上的网络是指廊道网络。廊道网络可分为两种形式：分枝网络(branching network)是一种树状的等级结构，如河网；环形网络(circuit network)是一种封闭环路结构，如公路网。网络在结构上的重要特点有：结点类型、网状格局、网格大小、连通性、闭合性（环度）及网络中的廊道密度等。

1、网络结点

廊道之间的交点是多种多样。常见的类型有十字型、T型、L型和终点（与斑块连接）。有些交叉点处还可起到小片地块的作用，比廊道宽，但作为独立的景观要素又太小。在这类交叉点上，物种丰富度往往比周围廊道要高，这种效应称为“交叉效应”。

交点或终点通常可起到中继点(站)的作用，不是迁移的目的地。中继点常起到对流的某种控制，如扩大或加速物流，降低流中的“噪声”或“不相关性”，以及提供临时的贮存地。

3、网格（眼）大小

网络内景观要素的大小、形状、环境条件、物种丰度和人类活动等因素对网络本身都有重要影响。相反，网络又对被包围的景观要素给予影响。在这种相互作用中，网格的大小起着重要的作用。

可用网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要素的平均面积的大小来表示网格的大小。网格大小有重要的生态、经济意义。例如

★防护林网的网眼大小与防护效应关系密切（景观功能）。

★研究景观网络中网眼大小与物种粒度的关系特别重要。由于物种在完成其功能(觅食、护巢、繁殖)时对网络线间的平均距离或网格的大小相当敏感。在法国，一种领地较小的食肉性甲虫，在农田平均网眼面积大于4hm2时会消失。相反，领地较大的物种，如猫头鹰，通常大网眼大于7hm2时才会消失。

★道路网络的网眼大小对一些野生动物的觅食、筑巢和迁移也起着非常重要的作用。如：啮齿类动物白天活动时一般会避开交通繁忙的公路；鸟类虽然可以飞越道路，但其巢穴一般会远离大路和其他人类活动较频繁的地方，觅食时也有一定的选择性。

★在城市规划建设中，人们通常主要采用道路把市区分割为许多小区，如果道路过密，形成的网格过小，必然对网格内的生态环境、人们的生活生产等产生许多的不良影响，另一方面，修路及道路维护等需要花费大量的人、财、物等；但是道路过稀，对城市各种生产活动也产生较大的不便。因此，合理的道路密度就成为了城市建设中一个重要的问题。

★网格大小在采伐作业和农业经济方面也有一定意义。

可见，景观网络中网格大小也就成为了网络的一个重要特征。

4、网络的连接程度（连通性）

连通性是网络的重要特征，在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度就是网络的连通性。连通性是网络复杂度的一个指标。γ指数方法特别适宜于计算网络连通性。

γ指数是一个网络中连接廊道数与最大可能连接廊道数之比。

式中，L为连接廊道数；V为节点数；LMax为最大可能的连接廊道数；γ指数的变化范围为0-1.0，γ为0时，表示没有节点相连；γ为1.0时，表示每个节点都彼此相连。

第四章

第一节景观形成及变化的驱动因子

景观形成与变化的驱动因子一般可分为两类：自然驱动因子和人为驱动因子。

1、自然驱动因子：是指在景观发育过程中，对景观形成和变化起作用的自然因素。如：地形地貌、气候、土壤、生物、各种自然干扰。

2、人为驱动因子：是指在景观演变过程中起影响作用的人为因素。如：人口因素、技术因素、政治经济体制、政策文化因素等。

2、地貌的作用（通过什么途径影响和控制景观的发育？）

（1）地貌影响着一种立地所接收的太阳辐射、水分、营养、污染物和其它物质的数量，从而影响到整个生态环境。例如：同一座山不同的坡向，在北半球，北坡日照时间短，太阳辐射强度也小，所获得的热量也比南坡要少，造成南北坡的温、湿度差异。

（2）地貌条件影响到物质的流动和生物的移动。例如：我国的中部地区的秦岭山脉，东西走向几百公里，海拔高在2000m左右，对南部地区有良好的屏障作用。使南北温度有明显的差异，而秦岭山脉成为我国亚热带、暖温带的天然界限。

（3）地貌条件可以影响到各种干扰（火灾、风等）的发生频率、强度和空间格局。

五、干扰（disturbance）

一个地区的景观结构与该地区的干扰历史和干扰状况相对应，一定干扰状况聚合形成了一定的景观。

（一）干扰的有关概念

1、干扰的定义

干扰是指阻断原有生物系统生态过程的非连续性事件，改变或破坏生态系统、群落或种群的组成和结构，改变生物系统的资源有效性和物理环境（气、水）的状况。

2. 干扰的类型：

（1）按干扰产生的来源，可以分为两大类型：

自然干扰：自然界本身所固有的不平衡性或不同地区之间，由于太阳辐射、与海洋距离不同而产生的差异。如火灾、风暴、火山爆发、洪水、泥石流、地震、病虫害等。

人为干扰：是在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生态建设。如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、修建道路等。

（2）根据干扰的传播特征，可以分为

局部干扰：仅在同一生态系统内部扩散的干扰。

跨边界干扰：可以跨越生态系统边界扩散到其他生态系统的干扰。

3）依据干扰的功能，可以分为两种类型：

内部干扰：是在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演替起到重要作用，也可视为自然过程的一部分（慢性干扰或重复干扰）。

外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程（如火灾、风暴、砍伐等）。

（4）依据干扰的形成机制，可以分为三种类型：

物理干扰：如土地的翻耕、践踏、砍伐、森林退化等引起的局部气候变化，土地覆盖减少引起的土壤侵蚀、土地沙漠化。

化学干扰：如土地污染、水体污染以及大气污染引起的酸雨等。

生物干扰：主要为病虫害爆发、外来物种的入侵等引起生态系统平衡失调和破坏。如2003年春的非典型性肺炎、2004年春的禽流感。

3. 干扰的性质：

（1）干扰具有多重性：对生态系统的影响表现为多方面的。

（2）干扰具有较大的相对性：同样的事件，在某种条件下可能对生态系统形成干扰，在另外一种环境条件下可能是生态系统的正常波动。

（3）干扰具有明显的尺度性：规模较小、强度较低的干扰发生频率较高，对生态系统的影响较小；规模较大、强度较高的干扰发生的周期较长，对生态系统影响较大。

（4）干扰可以看作是对生态演替过程的再调节：在干扰的作用下，生态系统的演替过程发生加速或倒退。最常见的例子如森林火灾。

（5）干扰经常是不协调的。

4. 干扰的状况（描述干扰特征的一个重要概念）

是指在某个地区或某种特定立地上，某种干扰各种参数的综合。一般由以下的参数进行描述干扰状况：

（1）干扰在空间上、时间上的分布格局：

空间上：干扰斑块的大小、形状、分散程度等（干扰规模）。

时间上：干扰重现的间隔期、干扰轮回期等（干扰频率）。

（2）干扰的类型：干扰类型不同所产生的影响和作用不同。

（3）干扰强度和干扰烈度来表示干扰的影响力和作用力：

干扰强度：从干扰因素本身来看，在一定时间内一定面积上,该事件的物理力。例如：火灾发生时，单位时间和单位面积所释放的热量。

干扰烈度：是从干扰对生物有机体、群落和生态系统的影响来表示干的作用力。例如：火烧烧死植物的株数或火烧涉及的面积及造成的经济损失。

（4）干扰的协同作用：不同干扰类型之间的相互作用

二）干扰的生态学意义

1、干扰对景观异质性、生物多样性的影响

（1）中等干扰假说

①在没有干扰存在的情况下，景观水平趋向于均质性；强烈干扰则可能增加景观的异质性，也可能减少景观异质性，最终导致景观异质性下降；适度的干扰常可带来更多的斑块或廊道，从而增加景观的异质性。

②一个群落经历的干扰是某种中等干扰水平时，可使物种能对生境充分利用并引起生态位分化，物种的丰富度（物种数量）最大。

生态位：在自然生态系统中，一个物种在时间、空间是的相对位置及其与相关物种之间的功能关系的总和。

生态位分化：是指生物在进化发展的过程中，两个生态上接近的物种激烈竞争，其结果是一种完全排挤另一种，或使其中一种占有不同的空间和食性上的特化，或其它生态习性上分离或生态分化。

三）影响干扰发生及效应的主要因素

1、群落组成与结构

2、立地条件

3、植物的生理、形态、生活史对策

4、景观特征

三、景观破碎化（Landscape fragmentation）

5、景观破碎化的空间过程与景观变化空间模式的关系

穿孔过程多出现在散布模式中，亦出现在单核心和多核心模式中；分割过程和破碎化过程多出现在廊道模式；所有模式都有缩小过程，且在最后阶段才出现消失过程。

第五章景观生态流与景观功能

1）景观中，各种景观要素不但是景观的一部分，而且它们之间通过物质、能量、信息、物种流动和交换（生态流）而发生互相联系，互相依存，将景观中一个斑块与周围的其它斑块联系起来，并执行或完成一定的功能（功能），这是本章所要讨论的景观生态流与景观功能问题。

（2）研究景观生态流与景观功能的意义。

景观中任一斑块的状况都不是孤立的，对任何斑块状况的了解，需要将其与周围的斑块联系起来。例如，山坡上的某一部位，河流系统的某一部分，与其它部分或部分都是不可分割的

4）生态学过程、生态流和生态功能

景观生态学涉及到多种生态学过程，如生态系统的演替过程；风、火、地质和人为活动等干扰的传播过程；相邻生态系统之间动物、植物、生物量、水和矿质养分的流动过程；景观空间格局和生物多样性的变化过程等。

生态流是物质、能量、物种、人口以及信息等生态客体在景观中各景观要素之间的流动过程，即景观生态流就是景观生态学过程的具体表现形式。这些生态客体流具有不同的性质，但却可以同时发生。此外，这些生态流还可以根据景观要素在景观中的作用或研究目的进一步细分，如物质流又可以分为无机物流、有机物流、养分流、食物流、气流、地表径流和土壤流等。

景观生态功能是指景观中物质和能量的流动所引起的景观要素之间的空间作用及其表现出的效果，具体表现为景观中的各种生态客体流动过程，也就是说，景观功能是通过一系列景观生态过程来实现的，其中相邻生态系统之间的动物、植物、生物量、水和养分的流动过程是景观生态功能的主要部分。

可见，景观各要素之间的相互作用，实质上是由能量和物质在景观要素之间的流动引起的，景观要完成一定的功能也是通过生态流完成的。

第一节景观生态流的基本观点和基本机制

一、与流有关的重要概念

1、景观边缘(landscape boundary)

景观边缘就是生态过渡带(ecotone)或生态交错带，即指相邻生态系统之间的过渡区。例如，两种植被类型（森林和草原）之间，两种森林类型之间，森林和采伐迹地之间。

边缘的过渡性表现为由一种环境条件组合过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，它不仅包括两个生态系统内部的成分，并且包括独特的成分。

2、成熟度

从植被演替过程来理解，成熟度应为植被演替过程中所处的阶段。演替阶段越高，生物量越高，其成熟度就越高，相反，演替阶段越低，生物量越小，其成熟度越小。

二、流的基本观点

1、半透膜的观点

从生理学中可以了解到，动植物的细胞膜是一种半透膜，即只允许混合物中某些物质通过，而不允许另一些物质透过，起到过滤的作用。

同样道理，景观的边缘或景观要素之间的交界处都可以看作是一种半透膜，也只允许某种物质流、能量流、物种流的进出，对于某些物质流、能量流、物种流不允许通过。通常把景观边缘的这种半透膜作用称为边界功能（boundary function）。

这一点说明了，不同景观之间或不同景观要素之间的各种流，边缘部分起着半透膜的作用，从而影响着物流、能流和物种流过程的发生。

2、源区与汇区的观点

源区，是指能提供各种物质、能量、物种的部位或生态系统。汇区则为具有汇聚各种物质、能量和物种的部位或生态系统。

源区和汇区是两个相对的概念，在不同情况下，源可以转变为汇，汇也可以转变为源。

如水库，在下雨时，雨水往水库汇聚，水库具有汇的作用，干旱时，水库中的水用于灌溉农田，而具有源的作用。

在一个景观中，某一种景观要素或生态系统在起何种作用由景观要素所处的成熟度和物流的类型来决定的。如：

对于散布种子，成熟植被是源区，新出现的裸地是汇区。从全球CO2平衡来看，一般认为，热带地区是CO2的源区，而温带森林是汇区。但对于营养物质流，幼年植被是源区，而成熟植被是汇区。

三、媒介物

景观中各种流能够发生和实现，主要依靠以下五种媒介物：

（1）风（空气流）：可以携带热量、水分、空气中的尘埃、烟、污染物、种子、声音、孢子、病毒、小昆虫等。

（2）水（水流）：可以运输各种矿物营养物质、种子、昆虫、污泥、肥料和有毒物质。

（3）飞翔的动物（鸟类、蜂类、蝴蝶、蝙蝠等）：携带花粉、种子、孢子、昆虫等。

（4）地面动物（各种哺乳动物和爬行动物）：通过其表面的接触和内脏传播种子。

（5）人：不仅靠直接接触而粘附或因吃食而从粪便中排出，并且可采用各种容器和运输工具来运输，其规模可达到很大。

此外，一些地貌过程可引起物质的移动，如崩塌、滑坡常可造成河流断流，毁坏森林和村庄。还有豆荚崩开造成的种子传播，冻融作用造成的物质迁移。

四、流的驱动力（基本动力）

在景观水平上，景观之间以及景观要素之间各种流的主要方式（驱动力）有：

1、扩散作用（diffusion）

从物理学中可知，扩散是溶质或悬浮物质从高浓度区向低浓度区的移动，物质通过自身的布朗运动作无规则的运动。

扩散运动只有存在浓度梯度时才发生。从景观水平上看，也只有存在异质性时，才发生扩散运动。可见，扩散与景观异质性密切相关。通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：

Q=-kΔC

式中：Q为某物质(种群、能量)的扩散通量；k为扩散系数；ΔC为该物质（种群、能量）的浓度或密度梯度。

以上三种不同的运动方式或驱动力，可在景观中形成不同的景观格局。一般来说，携带运动

能形成高度的聚集性（团聚性）格局，如城市中的植物园，物流为其次，如冲洪积扇，而扩散则很少形成团聚性格局。（景观功能影响景观空间格局）

另一方面，在景观中，种群动态、生物多样性和生态学过程等都不可避免地受到景观空间格局的制约或某种影响。例如，景观空间结构可以影响地表径流和N素循环，从而影响到景观中水资源的质量。

许多湖泊的富营养化现象和河流水质污染都是景观空间格局对生态过程影响的结果。可见，景观空间格局与生态学过程的相互关系的重要性（空间格局决定功能），是景观生态学的研究重点之一。但这方面的研究尚少，有待于加强（生态学家们面临的挑战之一就是通过调整景观空间格局以改善生态环境质量）。

一、景观的生产功能

2、农业景观的生产功能

农业景观的生产功能主要是体现为农业土地利用的产品生产。

农业景观的生产功能可以用生产潜力来表示。所谓生产潜力是假设农作物品种和田间管理处于最佳状态下，由光、热、水、肥4个因子所决定的作物产量的理论值，形成相应的农业景观生产潜力系列，即光合潜力、光温潜力和土地潜力。

（1）光合潜力：指影响作物生长诸因素处于最佳状态时的作物产量预期值或理论生产潜力。主要是由太阳有效辐射量决定。

（2）光温潜力：在其他条件处于最佳情况下，仅由光合有效辐射和温度2个因子决定的作物产量。

（3）气候潜力：是由光、温、水3个气候因子决定的作物的产量，是对光温潜力的进一步修正。

3、城市景观的生产功能

城市是典型的人工景观，是人类文明的具体体现，为人类社会的进步和发展作出了不可磨灭的贡献。

城市景观的生产功能包括：生物生产和非生物生产两大方面。其中生物生产又分为生物初级生产和生物次级生产，非生物生产又分为物质生产（正、负向）和非物质生产。主要特点有：

（1）生物初级生产具有生产效率高，人工化程度高，并能满足居民特殊需要，但生产品种较单调，稳定性差，需要人们大量投入才能维持其生产。

（2）生物初级生产表现明显的依赖性、人为可调性和明显的社会性。

3）正向物质生产产品不仅为城市地区居民服务，更主要的是为城市以外地区的人口服务。而负向物质生产对环境产生严重的危害。

（4）非物质生产既满足人类对精神文化的需要，又陶冶了人们的情操，对人类文化素质的提高、精神文明建设均发挥了不可磨灭的作用。