浅谈生物界的性别决定类型

浅谈生物界的性别决定类型

多数动物和某些植物具有两性之分，不同生物的性别决定类型存在较大的差异，综合起来主要分为两大类，即遗传因素决定性别和环境因素决定性别。

1 遗传因素决定性别

1．1 性染色体决定性别

性染色体是指与生物的性别决定有直接关系的染色体。自然界中，多数生物的性别差异是由性染色体的差异决定的。

1．1．1 XY型性别决定

XY型性别决定是最常见的性别决定类型，全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、菠菜、大麻等雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。该类型的雌性为同配性别，即雌性个体的体细胞内，含有2条同型的性染色体（XX）；雄性为异配性别，即雄性个体的体细胞内，含有2条异型的性染色体（XY）。Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含有Y染色体的受精卵发育为雌性。其根本原因是Y染色体上具有SRY（睾丸决定因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途径的调控性别分化的作用。因此真正决定XY型生物的性别是SRY基因。所以X染色体或常染色体上易位有SRY基因的XX型受精卵将发育为雄性个体；Y染色体上丢失了SRY基因的XY型受精卵将发育为雌性个体。

1．1．2 ZW型性别决定

鸟类、鳞翅目昆虫以及某些两栖类、爬行类等属于ZW型性别决定。ZW型生物的性染色体组成和XY型相反，雄性是同配性别，体细胞内具有2条同型的性染色体（ZZ）；雌性是异配性别，体细胞内具有2条异型性染色体（ZW）。ZW型性别决定的机制目前还不清楚。按照一般的推测，W染色体上可能携带抑制雄性发育的基因。

1．1．3 性指数决定性别

果蝇虽然也有X和Y染色体，但其性别决定机制不属于XY型，而是由性指数决定性别，即性染色体（X）数和常染色体组（A）数的比决定性别（见表1）。

表1 人类和果蝇中性染色体和性别的关系

从表1得出人类的性别决定取决于是否存在Y染色体，而果蝇的性别决定取决于性指数。果蝇早期胚胎细胞的性指数≥1．0时，细胞中X染色体的表达产物浓度高，激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌性个体；若早期胚胎细胞的性指数＜1．0时，细胞中X染色体的表达产物浓度低，激活雄性特异基因，使胚胎发育为雄性个体。

另外，果蝇的Y染色体上含有雄性可育性基因，与精子形成有关。XO型的果蝇可以发育为雄性个体，但产生的精子无活动能力。因此果蝇的Y染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。

1．1．4 性染色体的比例决定性别

酸模的性别包括雌雄同株、雌株和雄株三种类型，其性别取决于X染色体和Y染色体的比值。雌雄同株个体的核型为18A+XX+YY，X:Y=1:1；雌株的核型为18A+XX+Y，X:Y=2:1；雄株的核型为18A+X+YY，X:Y=1:2。

1．1．5 染色体组的倍数决定性别

膜翅目昆虫的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍数决定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂，工蜂是不育的雌蜂，都由受精卵发育而来，染色体均为2n=32条；雄峰则由未受精的卵细胞发育而来，染色体为n=16条。

1．1．6 性染色体的数目决定性别

某些直翅目和鳞翅目的昆虫没有异型的性染色体，由性染色体的数目决定性别。如雌蝗虫为同配性别，体细胞中含有2条X染色体；雄蝗虫为异配性别，仅含有1条X染色体，无Y染色体（染色体总数比雌性少1条），称为XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW 型性别决定也存在类似的特殊形式，即ZO型性别决定，此类型的雄性为同配性别，体细胞内有2条相同的Z染色体；雌性为异配性别，体细胞内仅含1条Z染色体，无W染色体。

蚜虫具有两性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型为4+XX，卵细胞有三种核型，分别为2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵细胞发育为雌性，2+X和4+X两种卵细胞发育为雄性。2+X的雄性和雌性比较，似乎是染色体组的倍数决定性别；4+X的雄性和雌性比较，似乎是性指数决定性别。若把所有的雄性和雌性的核型综合分析，可以确定蚜虫的性别由性染色体的数目决定，即1条X染色体发育为雄性，2条X染色体发育为雌性。

1．1．7 X染色体是否杂合决定性别

膜翅目的小茧蜂没有Y染色体，只有X染色体，其X染色体有三种不同的类型：Xa、Xb、Xc。在自然状态下小茧蜂和蜜蜂的性别决定相似，二倍体（2n=20）为雌蜂，单倍体（n=10）为雄峰。人工培育可使群体中的雌、雄个体都为二倍体，这种二倍体小茧蜂的性别由X染色体是否杂合决定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色体纯合型的受精卵发育为雄性个体，XaXb、XaXc、XbXc等性染色体杂合型的受精卵发育为雌性个体。

1．2 基因决定性别

1．2．1 复等位基因决定性别

葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三种性别类型，其性别由复等位基因决定（表2）。从表2中可见，喷瓜的性别由一对复等位基因决定，其中a D控制雄性，a+控制两性，a d控制雌性，并且三个基因的显性程度为a D＞a+＞a d 。

表2 喷瓜的性别决定

1．2．2 二对等位基因决定性别

玉米通常为雌雄同株，雌花序长在叶腋，由显性基因Ba控制；雄花序长在顶端，由显性基因Ts控制，其基因型、性别和表现型的关系见表3。

表3 玉米的性别决定

从表3中可见，Ba基因只控制叶腋是否长雌花序，Ts基因则控制顶端花序的性别，显性（Ts）时顶端长雄花序，隐性（ts）时顶端长雌花序。因此Ba_tsts和babatsts两种雌株的表现型存在差异。

2 环境因素决定性别

2．1 温度决定性别

爬行动物的龟鳖目和鳄目无性染色体，由卵的孵化温度决定其性别。如乌龟卵在20～27℃条件下孵出的个体为雄性，在30～35℃时孵出的个体为雌性。鳄类在30℃及以下温度孵化时，全为雌性；在32℃孵化时，雄性约占85％，雌性仅占l5％左右。孵化温度也会影响两栖类的性别分化，如蝌蚪在20℃下发育，结果一半为雌性，一半为雄性；若在30℃下发育，则全部发育成雄蛙。

2．2 光照条件决定性别

我国特有种扬子鳄靠光照强弱来实现性别决定。巢穴建于潮湿阴暗的弱光处可孵化出较多雌鳄，巢穴建于阳光曝晒处，则可孵出较多的雄鳄。

2．3 营养条件决定性别

多数线虫是靠营养条件的好坏来决定性别的，它们一般在性别未分化的幼龄期侵入寄主体内，若营养条件差，就会失去1条X染色体，变为雄性染色体组成，发育为雄性成体。若营养条件好，则保留2条X染色体，发育为雌性成体（雌性的染色体总数比雄性少1条）。从表面上看，这种线虫的性别是由营养条件决定的，但从染色体水平看，实为性指数决定性别。

2．4 激素决定性别

海生蠕虫后螠，雌虫的身体前端有一分叉的长吻，吻部含有类似激素的化学物质，能影响幼虫性分化。成熟雌虫将受精卵产于海水中，发育成无性别差异的幼虫，当幼虫落到雌虫吻部，便发育成雄虫，没有落到雌虫吻部的幼虫则发育成雌虫。若把幼虫从雌虫吻部移去，在海水中生活，则发育成间性个体，且其雄性程度与它在雌虫吻部停留时间长短成正相关。

在黄瓜幼苗期用乙烯进行处理，雌花明显增多；若改用赤霉素处理，则雌花大大减少，而雄花增多。

牛一般是怀单胎的，若怀双胎时，两个胎儿的胎盘的绒毛膜血管相互连通。在双胎牛中，如果是一雄一雌，由于雄性的睾丸先分化，睾丸产生的雄激素通过绒毛膜血管流向雌性胎牛，使雌性胎牛的外生殖器表现为雄性，但没有睾丸，失去生殖能力。人类的异卵双生子由两个胎盘将胎儿分隔开，故在人类的“龙凤双胞胎”中不会出现这种现象。

3 性反转

在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性反转。如每条黄鳝在个体发育过程中都要经过雌雄两个阶段。2龄前皆为雌性；3龄转变为雌雄间体，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成；6龄全部反转为雄性。红鲷鱼营群体生活，每个红鲷鱼群体中只有一条雄鱼，是群体的首领。一旦这条雄鱼不幸死亡，群体中最强壮的一条雌鱼就会变态──鱼鳍变大、体态变粗壮，卵巢消失、长出精巢，最后变为一条雄性红鲷鱼，作为群体的新首领。母鸭有一个发达的卵巢，还有一个很不发达的雄性性腺。如果鸭群中有相当比例的公鸭，公鸭分泌的

激素抑制母鸭雄性性腺的发育。当鸭群中缺少公鸭时，没有足够的激素抑制母鸭的雄性性腺发育，其中一些身强力壮的母鸭，体内的雄性性腺就会发育起来，产生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鸭正常卵巢的功能，使母鸭逐渐变为公鸭。

4 结束语

虽然生物界中决定性别的方式千变万化，但和其他性状一样不外乎遗传和环境两大因素的作用。有的生物是遗传因素的作用占主导地位，几乎不受外界环境的影响；而有的生物，似乎是环境因素起着主导作用，实际上环境因素仍然是通过遗传因素起作用。