真菌学+第六章——真菌的生殖

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广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新
个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。
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典型的繁殖体是各种类型的孢子。
繁殖器官形成的形式：
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整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。 分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余
部分仍在进行营养生长。
子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形
态简单的、形态复杂的） 广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主 要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有 性孢子的结构。 子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组 成的支持保护结构。 子囊菌纲的子实体特称为子囊果，分为球形的闭囊壳，瓶状的 子囊壳和盘状或杯状的子囊盘 3种类型。 担子菌纲子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜色 更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头 状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木 质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的 如木耳、银耳等。
真菌的繁殖形式
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无性繁殖 有性生殖 准性生殖
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第一节
无性繁殖和孢子类型
二、无性繁殖的类型
1. 断裂 菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互 脱离产生孢子。
▲ 节孢子 ▲ 厚垣孢子
一、无性繁殖（asexual reproduction）
以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个 性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂 殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。 不经过性结合（无性繁殖）产生的孢子称为无性孢子 。 无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特 征，是真菌分类与鉴定的重要依据。 无性孢子产生在一定的结构里，如游动孢子囊 (zoosporangium)、 孢子囊 (sporangium)、分生孢子器 (pycnidium)、分生孢子盘 (acervulus)
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2.裂殖
单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌 的裂殖 。如裂殖酵母菌。
3. 芽殖 单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞 以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌。
4.原生质割裂
成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小 块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同 形成一个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子。
三、无性孢子
主要有三类：游动孢子、孢囊孢子、分生孢子 (节孢子、厚垣 孢子、芽孢子 )。
真菌无性繁殖产生的孢子
1. 游动孢子（ zoospore） 鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊 （ zoosporangium） 游动孢子是如何产生的？ 1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内 ; 2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块， 3．每一小块有一细胞核 ,小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子 4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放 特征： 游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。 尾鞭式和茸鞭式两种类型 游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，
巨雌异水霉 自由生活的孢子菌体产生 大量顶生游动孢子囊
游动孢子囊成熟和游动孢 子释放
雅致小诺壶菌
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游动孢子的细微结构
A．游动孢子内细胞核被一个大的核帽完 全包住 B．在孢子内含有一个线粒体， 内侧紧靠细胞核 外侧连有类脂体和微体 构成侧泡复合体-分解类脂从而释放能量供 鞭毛运动 C．细胞质内还有液胞、糖颗粒、小泡囊 和ｒ体 D．游动孢子有一条后生尾鞭式鞭毛 E．鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭 毛运动相关
2. 孢囊孢子（ sporangiospore） 孢子囊（ sporangium）内产生的 单胞的内生孢子，无鞭毛，不能 游动。接合菌的无性孢子。
孢子囊和孢囊孢子在形状、大 小、特征和颜色上互不相同 真 菌 产 生 内生无性孢 子的器官统称为孢子囊 （sporangium）。 孢 子 囊 通 常着生在特 化的菌丝上，这种特化的 菌丝称作孢囊梗 。
埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子
NC.核帽 ; N.细胞核 ; V.液胞 ; F.鞭毛 ; L.类脂体 ; M.线粒体 ; SBC.侧泡复合体 ; G.r体
孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。在最 初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。每一块发 育成一个孢囊孢子， 孢子成熟后，孢子囊破裂释放出孢子囊孢子
孢子囊 囊托 囊轴 孢囊孢子
孢子囊的结构
黑根霉 (Rhizopus stolonifer) A.黑根霉菌体的常态草图，分枝上 有假根和孢囊梗 ; B.孢囊梗、孢子囊和假根 ; C.囊轴和附着在囊轴上的孢囊孢子 ; D.凹陷的囊轴。
孢子囊梗
孢囊孢子形成
3. 分生孢子（ conidium， conidia） 外生在特化的菌丝上的无性孢 子称作分生孢子。产生孢子的特化 的 菌 丝 称 为 分 生 孢 子 梗 （ conidiophore ）。分 生孢子梗可 以单生、簇生和束生。有的分生孢 子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体 结构呈盘状? 分生孢子盘；有的产 生于覆碗状或球形的结构? 分生孢 子器。分生孢子主要通过芽殖或断 裂的方式产生。形状大小多异。子 囊菌和半知菌的无性孢子。
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（ 1）分生孢子的发育 分生孢子的发育主要有两种类型
芽殖型的发育 外生芽殖型 :如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层 和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型。 内生芽殖型 :如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢 芽殖型 (blastic)：菌丝或 分生孢子梗以吹气球的方 式从吹出点长大 子的壁，称为内生芽殖型。最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲 本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而被释放。 菌丝型的发育 菌丝型 (thallic)：分生孢子 的形成是原来菌丝的顶端 形成隔膜而断裂 外生节孢子发育型 :所有菌丝的壁参与分生孢子的壁 内生节孢子发育型 :外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子
（ 2）分生孢子的发育类型
芽殖型的 (blastic):分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成
内生芽殖型的(enteroblastic):这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或 孔道内长出来的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁
外生芽殖型的 (holoblastic) :这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过 生长、膨大，产生隔膜而形成的 ,孢子壁含有产孢细胞的内壁和外 壁的成分。
(a)产孢细胞不断地增长或膨大 环痕式(annellidie)(A)、 合轴式(sympodial)(B) 基部增长的(basauxic)(C)
A.瓶梗孢子 (phialospore) ;B.孔出孢子 (porospore)
(b)产孢细胞的长度固定不变 特点:a.产孢细胞( 或分生孢子梗)在形成一系列孢子之后，本身长度不 增加，也不缩短，维持原状。 b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊 状，上面具有多个产孢点。
每个产孢点上形成的芽孢子又可 借助出芽的方式形成向顶性生长 的孢子链(A)。 有的产孢细胞不膨大，也可以借 助出芽的方式，形成孢子链(B)。
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(c)产孢细胞倒缩式不断地缩短 当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢 细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一 串向基性成熟的孢子链
菌丝型的 (thallic):分生孢子是由已存在的菌丝细胞整个转化来的
外生节孢子(holoarthric conidia):产孢菌丝产生隔膜，即断裂成为孢 子。产孢菌丝的各层壁均参与分生孢子的生成 内生节孢子(enteroarthric conidia):菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的 过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。
（ 3）分生孢子的产孢结构
分生孢子器(pycnidium)
球形或瓶形结构，在器内壁四周表面或底部 生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子 分生孢子座 (sporodochium) 许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫 状，分生孢子着生于每个梗的顶端
分生孢子盘(acervulus)
在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生 在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中 夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展 或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成 (D)
孢梗束(synnema)
分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开 而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶 端。
真菌无性孢子的主要类群　
分生孢子的类型图 A. 游动孢子 B. 孢囊孢子 C. 分生孢子 D. 芽孢子 E. 厚垣孢子 F. 节孢子
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第二节 有性生殖和孢子类型
一、有性生殖（sexual reproduction）
真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质 配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有 性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期 。 生物学意义：
细胞学过程
?质配(plasmogamy):两个带核的原生质体相互融合为一个细胞 ?核配(karyogamy):由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。 ?减数分裂 (meiosis): 双核细胞最终必将发生核的融合，而后发
生减数分裂，使染色体数目减为单倍 质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌
① 真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环 境的作用。 ② 有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成 多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应 性。
极短，高等均很长。 双核阶段： 有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行 核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体,称双核体 （ dikayon） 。如：锈菌。
二、性的亲和性
根据有性生殖类型分： 雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。 雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。 根据配合的特点可分为： 同宗配合：单个菌株生出的雌、雄器官能交配 ,自体可孕，如卵菌 异宗配合：同一菌株上生出的雌、雄器官不能交配（自体不 孕），必须和另外菌株上有亲和力的才能交配，担子菌以此为主 (接合、子囊两种方式都有) 大多数真菌是雌雄同株的（ hermaphroditic），但并不是 所有雌雄同株的真菌都是自交能育的或同宗配合，而大多数真 菌是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性 孢子。
（一）同宗配合 (homothallic） 在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全部遗传 信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，不 需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体 并且自身可孕的结合。 （二）异宗配合 (heterthallic) 异宗配合是两个同核个体之间专一性结合，这些真菌是自交 不育的，在单核中不携带有性生殖所需要的全部遗传信息。 由单核孢子萌发形成的菌丝体不含有调节有性生殖所需的全 部基因，两个同核菌丝（互补细胞）结合产生合子，它具有 互补的全部的遗传因子。
异宗配合受遗传非亲和性因子控制，具有不同接合型的真菌存 在三种不同类型的非亲合系统。遗传位点数和每一位点的等位 基因数是不同的。 1. 一对等位基因的异宗配合
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2. 多个等位基因的异宗配合
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遗传基础：控制非亲和性的遗传位点具有多个等位基因。 特点 :亲和性因子的杂交概率增加，远缘繁殖机会增加。 类型 :两极性和四极性多等位基因的异宗配合 四极性 ----担子菌 ,亲和或非亲和的菌株都可以发生菌丝融合 亲和菌株形成双核菌丝，担子菌中双核体形成是有性生殖生 长发育成担子果所必需的。
遗传基础：一对等位基因存在于同一个位点上，减数分裂时形 成的两个单核体只有一个等位基因，只有当控制非亲和性的位 点上所带的基因不同时，才能形成双核体而完成异宗配合。 毛霉目的毛霉属、根霉属和须霉属，多数核菌纲的种和盘菌纲
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两极性多等位基因的异宗配合
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四极性多等位基因的异宗配合 遗传基础 :四极性多等位基因的异宗配合是由两个遗传因子 A 和B控制着亲和性，这些因子位于分开的染色体上，减数分 裂时独立分离，每一因子都有许多等位基因
遗传基础：具有单一的遗传因子 (A)，只有一个位点控制亲 和性，多个等位基因都位于同一位点上。在相互配合的菌 体中只要等位基因不同，杂交就是亲和性的。 绝大多数黑粉菌，银耳目的一些胶质菌以及层菌纲和腹菌 纲的不同成员。据统计，具有遗传非亲和性系统的真菌中 25%为两极性多等位基因型。
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裂褶菌（Schizophyllum commune）是担子菌中标准的四极性菌
三、性细胞结合的方式
①游动配子配合（ planogametic copulation）： 两个游动配子可以是 同形的，也可以是异形的，后者两 个配子中一个能动一个不能动（游 动孢子（精子）与不动的雌配子囊 结合）。如低等鞭毛菌。
配子
② 配 子 囊 接 触 交 配 （ gametangial contact ）： 配子核不能从配子囊中 释放出来，直接从一个配子囊转移 到另一个配子囊中。大的称雌器 （雌配子囊），小的称雄器（雄配 子囊）。雌、雄配子囊交配时，一 方的细胞核通过受精丝（管）输入 对方体内，随后无核的配子囊消 解。如霜霉目真菌。
③ 配 子 囊 配 合 （ gametangial copulation）： 两个配子囊相接触的壁 消解，融合成一个新细胞，并在其中 进行质配、核配核减数分裂，如接合 菌。以两个相接触的配子囊的全部内 容物的融合为特征的
④受精作用（ spermatization）： 在性孢子器或性孢子梗上产 生小型单核孢子状的雄性结构，叫不动精子(spermatium) ，这 些精子借昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝 上，在接触点处形成小孔将精子的内含物输入对方，完成质 配的过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾丙锈菌及一些高 等担子菌。
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⑤体细胞结合（ somatogamy ）： 即菌丝直接融合完成配 合。不产生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越 简单，甚至不分化为特殊的性器官。
不同类型有性生殖示意图（性细胞结合方式）
★ 核配 质配的结果是两个分别来自父本和母本的单倍体细胞核进 入同一细胞，随即两个细胞核结合，形成二倍体的细胞核。 （N+N） ★ 减数分裂 两次连续的分裂，二倍体细胞形成四个细胞，每个细胞中 的细胞核的染色体数目减半，使经核配形成的二倍体细胞核又 恢复到原来的单倍体。 (2N) NNNN (2N)
四、有性孢子的类型
1. 卵孢子（ oospore）
卵孢子的形成过程
藏卵器 雄器
由雄器和藏卵器交配形成。 2N。卵孢子大多球形，壁厚，包 裹在藏卵器内，通常经过一定时 期的休眠后才萌发。每个藏卵器 内含一至多个卵孢子（低等的数 目多，高等的只一个）。如卵菌 的有性孢子。
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2.接合孢子（ zygospore） 由菌丝生出形态相同或略有差异的配子囊配合方式形 成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要经较 长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。
原配子囊的顶端融 合形成融合隔膜
幼小的接合孢子 囊及配囊柄
成熟的接合孢 子囊及配囊柄
接合孢子的形成过程
Rhizopus 孢子囊，接合子(黑霉菌，接合菌纲)
3.子囊孢子（ ascospore） 由两个异形配子囊----雄器和产囊体相结合，发育成 子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子 囊菌的有性孢子。
（A-B)产囊丝顶端细胞伸长并弯曲形成产囊丝钩(crozier) C.核配 D. 形成一囊状的子囊母细胞 E.双线期 F.减数的第一次分裂 G.减数的第二次分裂; H.有丝分裂; I.子囊孢子形成; J.8个孢子的子囊
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各种类型的子囊
各种类型的子囊孢子
4. 担孢子 (basidiospore） 由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子 上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。
单胞担子菌中担子的发育图解
A.核的有丝分裂;B.双核的幼担子;C.核融合;D.双线期;E.减数的第 一次分裂;F.减数的第二次分裂;G.具有单倍核的四分体担子;H.具 四个单倍体担孢子的担子
锁状联合的过程：
A 菌丝的双核细胞的顶端，双核具 有两种不同的配型。 B 在双核之间产生一个钩状分枝， 细胞中的一个核进入钩中。 C 双核同时分裂形成四个核，只有 一个核留在钩中。 D 在分枝的垂直方向产生隔膜。在 分枝的位点产生的第二个隔膜没 有隔膜孔 E 分枝的顶端与原来的细胞壁融 合，展示出锁状联合，分支中的 核进入原来的菌丝中，产生一个 新的具有两种配型的细胞。 F 如果没有锁状联合，核分裂产生 的结果，可能导致转变为单倍体 时期。
真菌的有性孢子
A. 休眠孢子囊 B. 卵孢子 C. 接合孢子 D. 子囊孢子 E. 担孢子
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小 结
一类是两性结合后随即产生细胞核为双倍的厚壁休眠孢子，到 萌发时才进行减数分裂形成单倍体。如卵孢子和接合孢子； 另一类是两性结合后产生细胞核为单倍的非休眠孢子，如子囊 孢子和担孢子。这一类孢子产生时先行减数分裂，而且大都经 过一个双核阶段。因此，从有性孢子的形成过程也可体现出高 等和低等真菌之间的差异。
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第三节 生殖器官的形态建成
生殖器官，如性器官、配子体和子实体的形态 建成，可能由许多基因或内分泌控制着。 真菌的激素可以调控配子囊的分化。在接合过 程中作为引诱剂，同时对子实体的形成起作 用。 仍不知道激素在真菌中的分布，证明激素行为 的资料相当少，而且证明激素存在的实验较为 困难。
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一、绵霉属
两性不清绵霉 (Achyla ambisexualis) 两性绵霉 (A.bisexualis)
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Barksdale（1963,1969）实验证明激素A既可以吸引精子器菌丝以可以 刺激精子器菌丝，产生精子器。 激素 A和激素B已被分离鉴定，且分别命名为成雄器素(antheridiol)和成 雌器素(oogoniol)，均为类固醇化合物，是植物及真菌办中唯一有类固 醇中介进行生殖的例子 氘标记的成雄器素研究表明，其首先与细胞壁结合，然后被运入细胞 内，很快启动细胞基因组。 Horgen(1971),成雄器素进入30min后，核糖体基因被启动，且 mRNA, rRNA和蛋白质的合成增加。激素A在水中的活性低限是10-9mol/L.
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二、异水霉属
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激素是双环的倍半萜烯
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同宗配合，生活史中 单倍体和双倍体时期 （孢子体时期） 发现雌配子体产生一 种专一的能扩散的引 诱剂－诱雄激素 (sirenin)
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最适浓度为10-8 mol/L,一 旦雄配子非常接近雌配 子，激素便迅速失活， 激素的释放也停止，雌 雄配子之间的吸引力就 减少了，仅依赖随机运 动确保它们之间的接 触。细胞识别，发生质 配，细胞的融合终止了 诱雄激素的合成和分 泌。
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三、毛霉目
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1967年配囊柄诱导激素被分离鉴定，命名 为三孢酸（B、C、 A），A 的侧链可能缺少功能集团，仅有很低的生物活性，可能是C的转化产 物。 三孢布拉霉和高大毛霉的研究表明，它们的三孢酸是不同的，无论是反 式和顺式结构均有活性，而且每一种三孢酸都能诱导? ＋?? －? 菌株配囊 柄的形成。没有性的专一性，甚至对同宗配合的种也有效。 －? 菌株均能合成三孢酸，且每个交配型支三孢酸 的合成有相同的贡献。每一菌株分泌前激素扩散到相反的菌株中转化为 三孢酸。同时也证明了单独生长的菌株不能合成激素。 同宗配合的种中也有类似的激素系统。
异宗配合的种 1924年Burgeff研究了几个毛霉 目的种，发现每一菌株都可以 产生可扩散的挥发性物质同刺 激另一菌株形成原配子囊并且 使其相互靠近，即使不同的成 员都会彼此吸引，说明毛霉目 真菌拥有一种或多种相同的激 素。
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? 14C标记研究表明? ＋??
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四、酵母
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第四节 影响真菌生殖的营养条件和物理因子（自学）
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真菌的生殖由环境条件决定
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某些酵母，如啤酒酵母、粟米裂殖酵母、温奇汉逊酵母 （ Hansenula wingei ）是通过两个交配型细胞接合进行有 性生殖。 啤酒酵母的交配不仅受凝集因子（α和 a，为糖蛋白）的 控制，而且也受细胞释放的类激素物质的控制。α 因子 （肽）和 a因子（一个或多个蛋白质）。 Hansenula wingei中两个交配型细胞表面存在着细胞识别 因子，它们也是糖蛋白。存在于单倍体细胞表面。
影响真菌生长的因子 真菌在形成孢子和子实体时，对营养物质和物理因子的要求比营养生长阶段 更为严格。通常情况下无性生殖比有性生殖器官易于形成，经常要在特殊条 件下才能形成有性器官、 适应生长的环境条件往往比生殖条件更广泛。 Hawker1966年根据环境对繁殖的影响提出了五点规则
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菌丝生长的环境条件对其无性繁殖可能是最适的，但对其有性生殖一般 不适合； 任何特殊的允许形成孢子的条件范围都比允许菌丝生长的范围窄，适合 有性生殖的条件范围性生殖也要窄； 孢子形成，特别是有性生殖，在营养要求方面比菌丝生长的要求严格； 利于启动生殖的条件对于的生殖体的发育和成熟，并非同样有利； 因为营养生长、无性繁殖和有性生殖所需条件不同，因面从理论上讲， 通过恰当地高速环境条件来控制生长类型是可能的。
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营养条件-培养基浓度
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营养条件-碳素营养
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经典实验中，klebs(1899)在丰富的培养基中培养混生水霉 （Saprolegnia mixta），维持营养生长二年半后，转移到，几天之 内便产生游动孢子。 其它真菌的实验也获得了类似结果，断言真菌很可能在营养菌丝 耗尽培养基中的营养后开始形成孢子。 许多真菌学家且各种真菌重复Klebs的观察，认为适合繁殖的培养 基一般提供很贫乏的营养物来限制菌丝的生长。 啤酒酵母在繁殖时，代谢的改变直接与葡萄糖饥饿有关。 ¨ 临近对数生长期结束时发生呼吸途径的转变，使乙酸、乙醇 在需氧途径中被代谢。乙醇或乙酸的利用对孢子形成是必需 的。明显的诱发了减数分裂。 Barksdale(1962)通过向老化培养基中加入新鲜的培养基，使产物 被稀释而没有减少营养成分，繁殖现象得以启动。
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碳源种类 ¨ 菌丝营养生长：单糖，葡萄糖、果糖 ¨ 无性繁殖也偏爱单糖 ¨ 有性时期通常利用双糖或多糖。 ¨ 纤维素对有些真菌生殖器官的形成很有利。 ¨ 葡萄糖可能抑制孢子形成，例如0.2%的葡萄糖对砖火丝菌 （Pyronema domestica）完全抑制其子囊盘的产生。 碳源的浓度也是孢子是否形成的关键。 ¨ 典型的有性生殖要比营养生长期需要的葡萄糖浓度低，在高浓度时 有性生殖可被完全抑制。 ? 禾蛇孢腔菌（Ophiobolus graminis）的子囊壳的发育所需葡萄糖 最适浓度为1.5%，当葡萄糖浓度为10%，不产生子囊壳。 ¨ 多糖对生殖的主效应是浓度。
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营养条件－氮素营养
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营养条件－氮素营养
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天门冬酰胺和铵盐通常是营养生长期很好的氮源。但对繁殖期的 生殖器官的形成通常是抑制的。可能由于在营养生长期铵的积累 使培养基呈碱性，从而抑制繁殖。 ¨ 苹果黑星菌（Venturia inaequalis）在含铵盐培养基上不能形成 子囊壳，加入碳酸盐来控制pH时可产生子囊壳。 硝酸盐、尿素特别是氨基酸是真菌繁殖的合适氮源。混合氨基酸 一般比单一的氨基酸好。 ¨ 夹孢腔菌属（Sporormia）的一些种在子囊壳成熟时能够利用 硝酸盐和一些氨基酸，而不能利用尿素。 ¨ 蛹虫草（Cordyceps militaris）是一种昆虫寄生菌，形成子囊壳 的子座的发育需要复合氮素化合物，如血红蛋白、酪蛋白及 蛋白胨，氨基酸不是合适的氮源，即使利用一些氨基酸，子 座初期可以形成而后又退化。
高浓度氮源促使菌丝生长旺盛，抑制孢子形成。低氮条件对真菌 的生殖是适宜的，允许 孢子形成的最低氮量只能允许少量的水 平的营养生长。 ¨ 酪蛋白水解产物可提供复合的氨基酸，在浓度达0.1%时有利 于砖火丝菌子囊的成熟，但高浓度抑制生殖菌丝（产囊体和 产囊菌丝）的成熟，当达到0.35%时，产生很发达的子囊盘， 但缺少子囊。 ¨ 不同均有各自不同的最适浓度，苹果黑星菌有性生殖，硝酸 盐和尿素最有效的浓度为30| g/g，而氨基酸的最有效浓度随 氨基酸不同而各异，如谷氨酸和缬氨酸为氮源时，子囊壳产 生需要的最适浓度为100| g/g，若使用同浓度的天门冬氨 酸，太高的浓度以致不能使正常的子囊壳成熟。
思考题
营养条件－矿物质和维生素
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1. 无性繁殖的孢子类型； 2.分生孢子发育类型及发育方式， 分生孢子有哪些产孢结构? 3.何谓同宗配合、异宗配合； 4.性的亲和性原理； 5.性细胞结合方式有哪几种类型； 6.有性生殖的孢子类型； 7.试述锁状联合的具体过程 ; 8. 举例说明性分化的内分泌控制；
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一般认为生殖器官的形成需要高浓度的矿质元素和维生素。 某种特殊的矿质元素可能是繁殖所必需的但不一定是生长所需要 的。 ¨ 如粪生黑蛋巢菌（Cyathus stercoreus）可以在缺乏Ca2+的培养 基中生长，但在担子果形成时需要添加Ca2+ 。 某种真菌可能部分地缺乏某一维生素，表现抑制孢子形成，尽管 营养生长很好。 ¨ 如粪生粪壳在没有生物素的培养基中生长得很旺盛，但只有 在加入生物素后才能形成子囊壳。 ¨ 甘薯黑疤病菌在大量供给糖类的条件下，对硫胺素的要求也 增高。一般来讲，维生素既利于菌丝的生长也利于繁殖。
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