第二章 植物的营养成分

第二章植物的营养成分

【教学目标】

1、掌握植物必需的营养元素判断标准和种类。

2、掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

3、了解营养元素的生理作用。

4、了解营养元素的缺素症及其诊断。

【教学重点】

1、掌握植物必需的营养元素判断标准和种类。

2、掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

【教学难点】

掌握植物对矿质营养的吸收及根外营养特点和注意事项。

【教学方法】

项目引导教学法

【教学过程】

复习回顾：

我们在第一章学习了土壤的概念及组成，土壤的力学性质和耕性，土壤肥力。

导入新课：

我们都知道，有收无收在于水，收多收少在于肥。第三章我们开始学习合理施肥。要合理施肥就需要知道植物都需要哪些营养元素。

什么是营养?什么是营养元素？

营养：植物从外界环境中吸取所需的物质，以维持其生长和生命活动的作用称为营养。

营养元素：植物所需的化学元素也成为营养元素。

第一节植物必需的营养元素

一、植物必需的营养元素：

1、判断植物必需的营养元素有三条标准：

（1）对所有植物完成生活周期是必不可少的。

（2）其功能不能由其他元素代替，缺乏时会表现出特有的症状。

（3）对植物起直接营养作用。

2、植物必须的营养元素有16种：碳C；氢H；氧O；氮N；磷P；钾K；钙Ca；镁Mg；硫S；铁Fe；硼B；锰 Mn；铜Cu；锌 Zn；钼Mo；氯Cl。

大量元素：占干重千分之几以上 C、H、O、N、P、K

微量元素：万分之几以下 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl

中量元素：Ca、Mg、S

各元素对植物营养和生理功能都是同等重要的，不可相互代替。

3、肥料三要素

在植物必需营养元素中，植物对氮、磷、钾三种元素的需要量多，而土壤中一般含量都很低，常通过施肥补充才能满足植物营养的需要，故称为肥料三要素。

二、植物矿质营养的吸收

1、植物吸收养分的形态:

离子态：阳离子、阴离子

分子态：二氧化碳、尿素

2、植物根部营养

（1）土壤养分向根表迁移的途径：

土壤中养分离子向根表迁移，一般有三种途径：截获、质流、扩散

（2）根系吸收养分的形式：被动吸收：不消耗能量

主动吸收：消耗能量，有选择性

3、根外营养：

植物不仅通过根系吸收养分，还可通过茎、叶来吸收养分，主要是通过叶面吸收，因此根外营养又称作叶部营养。

根外营养的特点：（1）直接供应养分，减少土壤养分固定

（2）吸收速率快，能及时满足植物的营养需要

（3）能影响植物代谢活动

（4）是经济有效施用微肥和补施大量元素肥料的手段根外营养应注意的事项：

（1）双子叶植物比单子叶植物施用效果好，单子叶植物喷肥时，溶液中可加少量湿润剂，或适当加大溶液浓度，并尽量喷于叶的背面。

（2）在下午4时以后无风晴天喷施。

（3）对于P、Cu、Fe、Ca等移动性差的元素要喷在新叶上，并增加次数。

（4）喷阳离子溶液调到微碱性，阴离子调到弱酸性，利于吸收。

（5）尽量选择植物吸收快的肥料（如尿素）用于叶面喷施。

4、植物养分离子间的相互关系

拮抗作用：一种养分的存在抑制植物对另一种养分的吸收。如：Ca与Mg、K与Fe、P 与Zn、P与N、P与Cl。

协同作用：一种离子的存在帮助和促进植物对其他离子的吸收或相互促进吸收的作用。如：P与K、N与P、N与K

三、主要营养元素的生理作用

1、植物必须的营养元素在植物生长发育中的功能：

（1）构成植物体的结构物质、贮藏物质和生活物质

（2）在植物新陈代谢中起催化作用

（3）参与植物体物质的转化与运输

2、Fe影响叶绿素的形成，促进根瘤菌形成；Cu是叶绿体蛋白——质体蓝素的成分；Zn参与生长素合成；Mo是固氮酶和硝酸还原酶的组成成分；B促进花粉萌发和花粉管生长；Cl 对植物气孔有调节作用。各元素对植物营养和生理功能都是同等重要的，不可相互代替。

四、植物营养元素缺乏症及其诊断：

1、植物营养元素缺乏症

缺B——棉花蕾而不花，甜菜、萝卜心腐病，苹果缩果病

缺Zn——玉米白苗病、水稻矮缩病，果树小叶病

缺Mo——柑橘黄斑病

缺Mn——烟草花叶病、燕麦灰斑病、甜菜黄斑病。

缺Fe——果树梢枯、失绿病

缺Cu——果树顶枯病、开垦病

2、植物营养元素缺乏症的诊断

（1）形态诊断：新生部位： Fe、Mn、 B、Mo、Cu、Ca、S

老叶：N、P、K、Mg、Zn

缺Zn叶片叶脉间失绿，出现棕褐色斑点

缺Fe叶脉间失绿，但叶片呈黄白色

（2）根外喷施诊断：0.1%——0.2%

（3）化学诊断：土壤化学诊断和植株化学诊断

第二节植物的氮素营养

一、生理功能：

氮是蛋白质、核酸、磷脂、多种酶和辅酶、叶绿素以及生长素、细胞分裂素等激素的组分；

在各种细胞及细胞器的形成和生长、植物细胞的各种代谢过程、光合作用及能量代谢以及细胞的伸长和分裂方面具有重要的作用

1、氮缺乏外观表现

整株：植株矮小，瘦弱。

叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状。

叶脉、叶柄：有些作物呈紫红色。

茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色。

花：稀少，提前开放。

种子、果实：少且小，早熟，不充实。

根：色白而细长，量少，后期呈褐色。

2. 氮过量

(1) 外观表现

营养体徒长，贪青迟熟；

叶面积增大，叶色浓绿，叶片下披互相遮荫；

茎秆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差；

根系短而少，早衰；

(2) 作物例子

禾谷类：无效分蘖增加；迟熟，秕粒多；

叶菜类：水分多，不耐贮存和运输；体内硝酸盐含量增加；

麻类：纤维量减少，纤维拉力下降；

苹果树：枝条徒长，花芽分化不充足；易发生病虫害；果实不甜，着色不良，晚熟。

第三节植物的磷素营养

一、生理功能：

磷：在生物膜形成、细胞分裂及遗传信息传递，能量转换和核酸合成，淀粉的合成，光合作用，氮素代谢及脂肪代谢中起重要的作用,能提高作物对环境的适应性（抗旱、抗寒能力），提高作物的产量和品质

（一）磷素缺乏症

＊植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少；

＊花芽分化延迟，落花落果多；

＊多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿；

症状从茎基部开始。

（二）磷素过多

＊无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等；

苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状；

缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿，迟熟；

缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖。

第四节植物的钾素营养

一、钾的作用

1、促进碳水化合物的合成

钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。

钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。施钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要作用。

2、促进光合产物的运输

钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。

3、协调“源”与“库”的相互关系

4、促进植物经济用水

参与细胞渗透调节作用，促进根系对水分的吸收。

钾离子以高浓度累积在细胞中，因此，细胞壁渗透压增大，水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动，直至渗透压和膨压达到平衡为止。膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。

5、促进有机酸的代谢

钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。当硝酸根离子被还原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。

6、增强作物的抗逆性

钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。

二、不足时的症状表现：

1、缺乏时症状首先表现在老叶上；

叶尖或叶缘发黄，变褐、焦枯似灼烧状，叶片上出现褐色斑点或斑块，但主脉附近仍为绿色；缺钾加剧时症状沿叶缘向叶基部发展，整叶变棕色至干枯；有的作物缺钾时叶面皱缩不平。果树缺钾果小易裂果，着色不良，含糖量低，味酸，熟前落果重，抗逆性差。2、禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现这样的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状，发病植株新叶抽出困难，抽穗不齐。根量少，呈黑褐色。

3、玉米缺钾时，所形成的果穗尖端呈空粒，如能够形成籽粒也不充实，淀粉含量低。

4、钾对作物产量和品质的影响

钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。

三、过剩时症状表现：

果树钾过量时表现为果肉松软，耐贮性差，枝条不充实，抗寒性差；降低植株对镁和钙的吸收，出现缺镁及缺钙症状。

第五节植物的中量元素营养

一、植物的钙素营养

1、植物体内钙的含量

一般为干物质重的0.5～3%作物种类：豆科植物、甜菜等需钙较多，而禾谷类作物需钙较少

钙生植物>避钙植物

双子叶植物>单子叶植物

器官：一般地上部比较多，根部较少，老叶较多，果实、籽粒较少

土壤钙含量：土壤交换性钙含量>10m ol/kg时，作物通常不缺钙

2、植物体内钙的形态

在植物组织的细胞中，钙通常以游离Ca2+形态存在，钙也可与阴离子（羧基，磷酸根，羟基）形成草酸盐、磷酸盐等形态沉淀于液泡中种子中，钙以植素的形态存在在细胞壁中，钙以果胶酸钙的形态存在。

3、钙的功能

（1）钙能调节介质的生理平衡中和作物代谢过程中所形成的有机酸调节植物体内pH 值

（2）稳定生物膜钙能与生物膜表面的磷脂分子结合，在维持膜的结构和功能上起重要作用

（3）参与细胞壁的形成钙是细胞壁中果胶酸钙的成分，影响细胞壁的形成

（4）降低原生质的分散度促使原生质浓缩，增强原生质的粘滞性，减少根中阳离子外渗

（5）钙作为第二信使，通过次级受体，如钙调素和钙调蛋白等调节植物体内许多复杂的生理过程

4、钙的吸收

植物体内较高的钙离子浓度与植物生长介质中钙离子浓度较高有关，而与植物根细胞的吸收机制无关。植株吸收钙离子的数量受器官中阳离子代换量和草酸含量的影响。钙离子的吸收速率通常低于钾离子。

钙离子的吸收速率低是因为钙离子只能被没有发生木栓化的根尖吸收。

5、钙的运输

尽管植株顶端的呼吸作用远低于下部老叶片，但是钙离子通常优先向地上部的顶端输送。植株向下运输钙离子的速度非常慢，因为韧皮部中的钙离子浓度很低，植株通过韧皮部液体获得钙离子的器官，其钙离子的浓度远低于叶片中钙离子的浓度，植株体内的钙离子一旦在老叶片中沉淀，就不会再向植株生长点运输了。

6 、植物对钙的反应

(1)植株缺钙症状

植株矮小，生长点或根尖易粘连弯曲；分生组织生长受到抑制。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症；幼叶蜷曲变形，失绿，缺钙程度加重，叶缘出现坏死；缺钙导致细胞壁溶解，使组织变软。

自然土壤不易缺钙，通常发生在人工培养的环境中。

(2)钙不足导致的植株失调

苹果：苦痘病，木栓病，水心病；西红柿，西瓜；

马铃薯和辣椒：脐腐病；

芹菜：黑心病；

胡萝卜：空洞病；

樱桃：硬化与开裂病；

卷心菜，莴苣，大白菜：叶焦病。

(3) 导致缺钙的原因

过量施氮：钾，铵，镁的离子竞争；缺硼；过度修剪；收获量过大（如果树）；

气候原因：湿度过大或干旱

土壤因素：水浸土壤，盐分高，气性差，低温。

二、植物镁素营养

1、植物体内Mg的含量

植物体内镁的含量：干物重的0.05-0.7%

作物种类：豆科植物〉和谷类作物

器官：种子〉茎秆和叶片〉根系

成熟叶片中的含量：0.2-0.25%

2、植物体内镁的形态

70%的镁是可扩散的，并且与有机物或无机物结合在一起，例如苹果酸。在叶片中与叶绿素结合在一起与非扩散阴离子如羧基，磷酰基结合在谷物种子中以植酸盐形式储存。

3、镁的吸收与运输

镁向根系的移动

（1）镁主要通过质流供应给根系

（2）与钙相比，根系截获提供的镁离子要少得多

3.1镁的吸收

（1）镁通过根系以离子态被吸收。

（2）镁的吸收是被动吸收（协助扩散）。

（3）酸性土壤上，镁离子的吸收通常很低(受到H+的拮抗)。

（4）当介质中其它阳离子含量很大时，镁离子的吸收受到抑制，尤其是K+和NH4+。（5）作物体内K/Mg > 8 时，易缺镁，C a/M g＜2时，作物易减产

3.2镁的运输

1、镁从根系向地上部的运输受到K+和Ca2+的控制。

2、镁在韧皮部移动性很强，因此可以从老叶转移到幼叶或植株顶端。

3、增加钾的供给，对植物不同器官镁离子浓度的影响不同。钾离子促进镁向果实和储藏器官中运输

4.镁的功能

(1) 叶绿素的成分

镁位叶绿素的中心原子，10～20%的镁存在于叶绿体内。

(2) 镁是多种酶的活化剂

几乎所有的磷酸化酶、激酶、烯醇酶等都需要M g2+来活化，促进光合作用。

(3) 促进脂肪合成Mg2+通过活化AT P和辅酶A形成乙酰辅酶A促进脂肪的合成。

(4) 促进氮的代谢

活化谷氨酰胺合成酶和肽合成酶，促进谷氨酰胺和蛋白质合成；促进果实中维生素A和维生素C合成,改进果品品质。

5、缺镁症状

（1）对于双子叶植物，多数植物的主要症状是脉间黄化

极度缺镁时叶脉间出现坏死

（2）叶片会出现萎蔫状态，叶片变硬易碎。有些植物，叶片会提早脱落缺镁症状先出现在老叶

（3）谷物和单子叶植物的缺镁症状通常不一样

（4）基部的老叶先出现由于叶绿素积累出现深绿色斑点，与叶片浅黄色的背景呈鲜明对比

（5）继续缺乏则导致叶片失绿并呈条纹状。叶尖出现坏死。

6、镁过量

（1）镁过量不会对植物或其它生物产生毒害作用，过量的镁存贮在植物细胞的液泡中。（2）过高的镁或减少其它阳离子如钾离子的吸收.

三、植物的硫素营养

1、硫的含量

通常为干重的0.1～0.5%（与磷在同样的数量级）

谷物（小麦，玉米）需硫量5-20kg S/ha

饲草（苜蓿）需要10-35kg S/ha

十字花科、百合科、豆科等作物需硫较多

作物各器官中硫的分布是种子中较多，茎杆中较少

2硫的吸收

硫通过根系主要以无机态的硫酸盐形式被吸收

主动吸收, H+/ SO42-协同运输或OH-/ SO42-对向运输

二氧化硫和硫化氢还可以通过叶片吸收

3硫的运输

硫在植物体内是一种相对不易移动的元素； S不从老叶向幼叶迁移，因此缺硫先出现在幼叶。

4 植物体内硫的功能

硫是植物需求量相对较大的植物（与P，Ca，Mg相近，少于N和K）

(a)是必需氨基酸半胱氨酸和蛋氨酸的成分

半胱氨酸和蛋氨酸是合成蛋白质的主要氨基酸。植物体内90%的硫贮存于蛋白质

中 N/S ＞20 时可导致：

1）蛋白质合成减弱；

2)水解加强；

3）非蛋白氮的积累；

4）动物不能有效利用饲草中的氮素；

5）降低了农产品的营养价值；

(b)是固氮酶中的钼铁蛋白和铁蛋白两个组分中的成分，施用硫肥能增加豆科作物固氮量

(c)是一些生理活性物质的成分，如CoA

(d)巯基是一些蛋白质中重要的基团，在光合、固氮、硝酸还原和硫酸还原中有重要作用。

(e)硫是铁氧还蛋白的组分，铁氧还蛋白在CO2的还原和NO3-还原过程中有重要作用。

(2)调节氧化还原过程

半胱氨酸和胱氨酸的相互转化，能调节作物体内的氧化还原过程。

(3) 硫能够形成二硫键，对于稳定蛋白质的结构有重要作用，可通过影响麦谷蛋白的含量而影响面粉的烘焙质量。

(4) 硫不是叶绿素的成分，但影响叶绿素的合成。

(5) 硫脂化合物在人类营养和制药业有特殊的作用。

5、缺硫症状

(1) 缺硫可导致蛋白质合成受阻，硝酸盐还原受阻，缺硫植株体内有机氮与有机硫比值较高。

(2) 缺硫时蛋白质合成受阻导致失绿症，其外观症状与缺氮很相似，但缺硫症状先出现于幼叶。

(3) 缺硫导致植株生长缓慢，成熟延迟，植株僵化，茎杆细，整株失绿。

(4) 植株幼苗易僵化，新叶失绿黄化；老叶出现紫红色斑；禾谷类植物缺硫，结实率低。 6.硫过量

(1)SO42-浓度过高不会对植株直接产生危害，但是可影响盐碱土中可溶性盐含量。

(2) 大气中S O2浓度过高可对植株产生伤害， S O2的毒害主要表现在叶片坏死。

雨可破坏云杉针叶表皮的蜡质层（云杉）。

第六节植物的微量元素营养

一、铁

1. 生理功能：叶绿素合成所必需；

参与体内氧化还原反应和电子传递；

参与核酸和蛋白质代谢；

还与碳水化合物、有机酸和维生素的合成有关。

2. 失调症：缺乏症：顶端或幼叶失绿黄化，由脉间失绿发展到全叶淡黄白色；

果树“黄叶病”；

花卉、蔬菜幼叶脉间失绿黄化或白化；

禾本科叶片脉间失绿呈条纹花叶。

中毒症状：水稻亚铁中毒“青铜病”。

二、硼

1. 生理功能：促进分生组织生长和核酸代谢；

促进碳水化合物运输和代谢；

参与酚代谢和木质素的形成；

与生殖器官的建成和发育有关。

2. 失调症：缺乏症：茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；

油菜“花而不实”、小麦“穗而不实”、花椰菜“褐心病”、萝卜“黑心病”等。

过多症状：棉花、油菜“金边叶”。

三、锰

1. 生理功能：参与光合作用；

酶的组分及调节酶活性；

调节植物体内的氧化还原过程。

2. 失调症：缺乏症：幼叶脉间失绿黄化，有褐色小斑点散布于整个叶片；

燕麦“灰斑病”、豆类“褐斑病”、甜菜“黄斑病”。

中毒症状：老叶失绿区中有棕色斑点，诱发其它元素的缺乏症。

四、铜

1. 生理功能：酶的组分；

参与光合作用；

参与氮代谢；

影响花器官发育。

2. 失调症：缺乏症：生长瘦弱，新叶失绿发黄，叶尖发白卷曲，叶缘灰黄，叶片出现坏死斑点；禾本科顶端发白枯萎，繁殖器官发育受阻，不结实或只有秕粒；果树“郁汁病”或“枝枯病”等。

中毒症状：叶尖及边缘焦枯，至植株枯死。

五、锌

1. 生理功能：作为碳酸酐酶的成分参与光合作用；

作为多种酶的成分参与代谢作用；

参与生长素的合成；

促进生殖器官的发育。

2. 失调症：缺乏症：植株矮小，节间短，生育期延迟；叶小，簇生；中下部叶片脉间失绿。水稻“矮缩病”、玉米“白苗病”、柑桔“小叶病”、“簇叶病”等。

中毒症状：叶片黄化，出现褐色斑点。

六、钼

1. 生理功能：作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢；

促进维生素C的合成；

与磷代谢有密切关系；

增强抗病力。

2. 失调症：缺乏症：叶片畸形、瘦长，螺旋状扭曲，生长不规则；老叶脉间淡绿发黄，有褐色斑点，变厚焦枯，如花椰菜、烟草“鞭尾状叶”；豆科植物“杯状叶”且不结或少结根瘤。

中毒症状：茄科叶片失绿等。

七、氯

1. 生理功能：参与光合作用；

酶的活化剂及某些激素的组分；

调节细胞渗透压和气孔运动；

提高豆科植物根系结瘤固氮；

减轻多种真菌性病害。

2. 失调症：缺乏症：棕榈科植物 (如椰子树、鱼尾葵等) 叶片出现失绿黄斑。

中毒症状：叶尖、叶缘呈灼烧状，并向上卷曲，老叶死亡，提早脱落。如：烟草叶色浓绿，叶缘向上卷曲，叶片肥厚、脆性、易破碎。