光合作用

低温胁迫对红掌（粉冠军）光合特性与叶绿

素荧光的影响

摘要：温度是植物生长和发育的必要条件之一，低温是影响许多植物的产量和地理分布的一个主要环境因素。光合系统对低温胁迫非常敏感，实验采用低温胁迫的方法,利用光合仪测定技术和叶绿素荧光技术,研究在低温胁迫下红掌的光合生理变化。本实验以红掌（粉冠军）为试材,培养条件：光周期12/12h，温度25/18℃，光强62000lx培养。分别转入低温弱光( 3/3℃,光周期12/12h，光强62000lx)和偏低温弱光( 10/10℃，光周期12/12h，光强62000lx)下分别胁迫22h, 然后用光合仪和叶绿素荧光仪对其叶片进行测定，研究其光合速率及叶绿素荧光特性的变化【1】。结果表明，与对照组CK 相比,4℃的低温胁迫使红掌（粉冠军）叶片的净光合速率(Pn)降低，最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光合电子传递速率(ETR)也均同时下降。研究发现，低温胁迫会直接损伤光合机构，使PSⅡ反应中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率减弱，增加了通过热辐射消耗的光能比例，最终导致粉冠军光合作用能力减弱。

Abstract:the GongZhang (powder champions) as test materials, culture conditions: light cycle 12/12, 25/18 ℃temperature h, light intensity lx 6200/0 training. Temperature and weak light into respectively (3/3 ℃, light cycle 12/12 h, light intensity lx) and partial 62000 temperature and weak light (10/10 ℃, light cycle 12/12 h, light intensity lx 62000), then 22 h respectively stress in photosynthetic instrument and apparatus to its leaf chlorophyll fluorescence were determined, and study the photosynthetic rate and the change of chlorophyll fluorescence properties. The results show that, compared with the control group, 3 ℃CK the low temperature stress make GongZhang (powder champions) the leaves of the net photosynthetic rate (the Pn) reduce, the biggest photochemical efficiency (Fv/Fm), PS Ⅱactual photochemical efficiency (Φ PS Ⅱ), photosynthetic electronic transfer rate (ETR) also are also down. Research found that low temperature stress will direct damage photosynthetic institutions, make PS Ⅱresponse center, cause the deactivation light original catch ability and light energy assimilation rate is abate, increase the proportion of light energy consumption by heat radiation, eventually leading to powder champions photosynthesis decreased ability.

关键词：粉冠军红掌低温胁迫光合作用

植物的生长发育主要是依靠其进行光合作用，光合作用是地球上最重要的生命现象，是唯一能把太阳能转化为稳定的化学能贮存在有机物中的过程，是农作物产量形成的决定性因素，因此，提高光合作用对于提高农作物产量具有重要意义。在影响光合作用的各种因素中，温度历来受到很大重视.。随着全球变化的加剧，温度的影响越来越突出.。因此，研究温度对植物的影响在理论和生产实践上均有重要意义。光合作用对温度非常敏感，轻度的温度变

化就会使植物的光合速率变化，甚至有时生长受到明显的抑制【2】。低温对植物光合作用的抑制已经进行了深入探讨，但仍有许多不足。

红掌，天南星科，花烛属。性喜温热多湿而又排水良好的环境，怕干旱和强光暴晒。其适宜生长昼温为26～32℃，夜温为21～32℃。所能忍受的最高温为35℃，可忍受的低温为14℃。光强以16000～20000 lx为宜，空气相对湿度(RH)以70%～80%为佳。四季开花。原产于南美洲热带雨林潮湿、半阴的沟谷地带，通过引种改良和用光、温、水调节系统的大棚栽培，现世界各国均有栽培。

植物光合作用的方法有两种，其一是开放式测定法，该法步骤简单，测定过程对植物的干扰相对较小，但此法需要CO2分析仪有较高的灵敏度【3】。其二是封闭式测定法，要求严格密闭不能漏气，否则无法测定，且要经常更换CaCl2【2】。荧光是研究光能分配的探针，通过调节PSⅡ反应中心的开放程度干涉荧光的发射，根据不同情况下荧光的变化来分析光和机构运行情况。荧光发射与原出光化学活动、热耗散过程是相互竞争的一种关系。因此，荧光产量的变化反映了光化学效率和热耗散能力的变化[3]。

目前有关喜温植物在低温处理对光合速率及叶绿素荧光特性的变化研究仅在黄瓜、番茄和茄子等少数作物上有相关报道，胁迫后对红掌等观赏植物叶片光合特性的研究较少，在红掌上还未见相关报道. 光合作用是植物最基本的生命活动, 是植物合成有机质和获取能量的来源, 而光合器官又是植物的冷敏感部位, 低温可直接影响光合机构的性能和活性叶绿素a荧与光合作用中各种反应密切相关, 包含了许多光合作用信息, 逆境因子对植物光合作用的影响也可通过它反映出来。为此, 本试验模拟偏低温和低温两种逆境条件, 以我国观赏植物红掌（粉冠军）为试材研究这两种低温胁迫对粉冠军光合作用和叶叶绿素荧光特性的影响。探讨低温胁迫对粉冠军光合机构的影响机理, 为寻找缓解观赏植物低温逆境障碍、指导栽培技术体系的建立提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

红掌（粉冠军）

1.2 所用仪器

TPS—1光合仪，FMS—2荧光仪，培养箱，灯泡（作光源用）或者室外阳光

1.3 方法

1.3.1材料培养

将从农科院园艺所温室中购买的粉冠军培养于17日在人工气候箱（光照培养箱）培养。培养条件为：对照（CK）：光周期为12/12小时，温度为25/18℃，光强6200/0Lux，18日上午进行低温处理：光周期为12/12小时，温度为3/3℃，光强6200/0Lux

1.3.2低温胁迫处理

一天后把人工气候箱中的部分正常培养材料（光周期为12/12小时，温度为25/18℃，光强6200/0Lux ）放在培养箱中3/3℃处理2－3小时，处理完后进行测定。

1.3.3光合特性参数的测定

选择并标记长势相同的三片叶子，直接测定净光合速率。将TPS—1光合仪与叶室连接，打开主机电源进行设定。夹上叶片，C02下降稳定后记录测定结果。以人工气候箱中培养的粉冠军为对照组，低温处理的粉冠军为实验组，设置两个重复。

测定结束，将数据导出，记录分析结果。

1.3.4叶片叶绿素荧光参数的测定

叶绿素荧光参数的测定用FMS—2荧光仪测定各项荧光参数, 测定叶片的部位与光合作用相同, 测定前先暗适应20min, 测定时调整叶片使其受光量尽量一致, 以减少误差。测定暗适应下初始荧光产量(F0)、最大荧光产量(F m )、可变荧光产量(F v=F m -F0 ),暗反应下PSⅡ(电子传递速率)反应中心完全开放的最大光化学速率（F v/F m)，以及光适应下同一发育阶段的叶片的初始荧光产量(F0’)、最大荧光产量(F m’)、可变荧光产量(F v’=F m’-F 0’)、光反应下PSⅡ反应中心完全开放的最大光化学速率（F v’/F m’)、稳态荧光产量（F t或F s）。公式为:实际光化学效率ΦPSⅡ=( F m’- F s’)/ F m’;光化学猝灭系数qP=(F m ’- F s ’) /(F m ’- F 0’)；1-qP 表示PSⅡ反应中心的关闭程度；非光化学猝灭系数qNP=(F m - F m’) /(F m - F 0’)；ETR= PSⅡ*absorbedPFD*0.5。

2 结果和分析

2.1低温胁迫对红掌光合作用的影响

表一：低温胁迫下红掌光合作用参数数据记录

C0

2ref C0

2diff

PAR Evap Gs Pn Cint

粉冠军ck 粉冠军4℃408.8

414.7

-2.4

-1.3

224

111

0.24

0.38

18.25

17.25

0.24

0.28

371.62

374.75

(表中数据均为平均值)

由表一得：与CK时比，两种低温弱光胁迫处理均降低了叶片的净光合速率(P n )，即表现出明显的胁迫剂量效应。低温弱光处理的气孔导度(G s )前期与对照差异不显著, 后期迅速下降, 低温处理的G s 则逐步降低. 低温弱光处理的P n、G s 始终低于偏低温处理,且均远低于对照。

粉冠军ck 粉冠4℃245

238

981

916

736

818

0.748

0.775

272.57

238.62

0.5178

0.3990

1.1080

0.9691

(表中数据均为平均值)

由表二得：F o 和F v /F m F v /F m 反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率, 其变化程度可用来鉴别植物抵抗逆境胁迫的能力。粉冠军叶片的净光合速率(P n)降低，Fv/Fm降低，PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）降低，光合电子传递速率(ETR)降低，即低温胁迫导致粉冠军光合作用能力减弱。

从上表的可知光合系统对低温胁迫非常敏感,低温胁迫导致光合作用时的气孔抑制，使气孔导度下降，蒸腾失水减弱造成光合作用减弱外，还会直接损伤光合机构，降低PSⅡ潜在活性及光化学效率，使PSⅡ反应中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率减弱，吸收的光能但不能推动电子传递，增加了通过热辐射消耗的光能比例，最终导致粉冠军光合作用能力减弱。而红掌为景天科作物，白天主要进行呼吸作用，夜间主要进行光合作用。因此白天测量其光合作用参数较为困难所测得数据也均有所偏差。

3结果分析

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。影响光合作用有两大因素：外部因素和内部因素。外部因素主要为光照，温度，湿度和CO2浓度；内部因素有叶龄和叶的生育期等。温度会影响其光合作用的整个过程。低温对植物造成的伤害,表现为膜脂的相态发生改变,膜的通透性增加,体内的活性氧和自由基含量增加,一些次生代谢物质积累等【4】。这些现象的出现主要是由于低温对植物细胞膜系统的破坏,导致参与生命活动的各种酶的结构被破坏,活性降低,从而使细胞的代谢系统紊乱。光是光合作用的能量来源，所以光强度对光合作用影响极大。CO2是光合作用的原料，所以CO2浓度对光合作用也有极大的影响。温度对光合作用的影响比较复杂。因为光合作用分为光反应和暗反应两个部分，而光反应与温度无关。暗反应是一系列复杂的酶促反应与温度关系很大【5】。为了研究温度对光合作用的影响，实验中要控制光照强度与CO2浓度保持一致，低温胁迫红掌，进而使其光合作用与叶绿素荧光发生变化。

由上两表中数据可分析，3℃、10℃的低温胁迫与对照组粉冠军CK相比：

①粉冠军叶片的净光合速率(P n)降低，②最大光化学效率(Fv/Fm)降低，③PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）降低，④光合电子传递速率(ETR)降低，即3℃的低温胁迫导致粉冠军光合作用能力减弱。

低温胁迫导致粉冠军光合作用能力减弱的原因是：

①气孔和非气孔因素, 判定依据主要是根据C i 和L s 的变化方向, 即C i 降低和L s 升高, C i 升高和L s 降低【6】。低温胁迫导致光合作用时的气孔抑制，使气孔导度下降，蒸腾失水减弱造成光合作用减弱外，还会直接损伤光合机构，降低PSⅡ潜在活性及光化学效率，使PSⅡ反应中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率减弱，吸收的光能但不能推动电子传递，增加了通过热辐射消耗的光能比例，最终导致粉冠军光合作用能力减弱。

②再者，由于光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，低温抑制光合的原因是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的活性。温度对光合机构的影响涉及到叶绿体膜的稳定性，而膜的稳定性与膜脂脂肪酸组成有关，膜脂不饱和脂肪酸的比例随生长温度的提高而降低。低温(3 ℃) 胁迫使粉冠军的Pn下降,胁迫时间越长下降幅度越大,影响光合作用的效率。另外，植物遭受环境胁迫，其光合作用必然受到影响，最终影响植物的生长，低温下植物的光合能力有不同程度降低，低温对光合作用的影响也较为复杂，其还涉及到植物本身的基因型差异、生长发育状况、土肥条件、生长环境和胁迫处理程度等因素的影响。

低温胁迫导致粉冠军细胞膜受损,膜脂过氧化加剧,根系活力降低,光合作用下降,蛋白质降解加速,活性氧代谢紊乱。粉冠军经低温胁迫后,叶片相对细胞膜透性、根系活力、叶片丙二醛含量、超氧阴离子含量和蛋白质含量的变化均与温度显著相关,可作为阿本森耐热性鉴定的生理生化指标。

红掌对温度较敏感，适宜生长温度14-35℃，最适温度19-25℃，昼夜温差3-6℃，即最好白天21-25℃，夜间19℃左右，在这样的温度下，有利于红掌养分的吸收和积累，对生长开花极为有利。对红掌叶片进行3℃、10℃低温胁迫，其实验结果呈现不同数值，对红掌CO2下降值与标准温度下CO2下降值在10℃低温胁迫下有明显差异，而3℃低温胁迫下有极显著差异【7】。主要原因是光合系统对低温胁迫非常敏感,在低温胁迫条件下活性氧的大量积累,导致光合机构因受到氧化胁迫而受到伤害,捕光能力、光化学效率等都不同程度地降低,同时催化光合暗反应的酶活性也因低温而降低,最终表现为光合速率的降低，且温度越低对光合速率的影响就越大，最终导致植物的生长受到抑制【5】。因此研究温度对光合作用的影响，从而有效人工控制其生长条件，对提高农作物的产量具有极其重要的意义。

4参考文献

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[2] 低温胁迫对不同辣椒品种苗期光合作用的影响.江苏农业学报,2006/02,中国期刊全文数据库.

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