花的形态与结构

第九章花的形态与结构第一节花的组成与发生

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植物的繁殖( reproduction)是植物在漫长的演化历程中形成的特性，是植物体生长发育到一的、有利于再生新个体的特定结构，繁殖是重要的生命现象之一。植物通过繁殖不断增加新的个传性和稳定性，随着不断的自然选择和人工选择，形成了种类繁多、性状各异的植物世界，使物化。植物的繁殖方式多种多样，一般分为营养繁殖(vegetative reproduction/ propagation)、reproduction)和有性繁殖(sexual reproduction) 三类。

营养繁殖是植物在植株的一定部位形成新的营养性个体的繁殖方法，如可块根、块茎和珠芽的植物的克隆（株）系（clone）等。营养繁殖有利于物种保持其遗传的稳定性。农林生产中，常扦插(cutting)、压条(layering)和嫁接(grafting)等方法进行快速繁殖，保存优良种质。

无性繁殖是植物在其生活史中的某一阶段、在植株的一定部位产生具有繁殖能力的特化细胞化的细胞或孢子（离开植物体后）直接发育成新个体的原始体或能够独立生活的新个体的繁殖方融合生殖（apomixis）或无配子生殖（agamospermy），后者如菌类植物、蕨类植物的孢子繁殖等有性生殖是植物体在其生活史的一定阶段、在其特定部位产生具有性别分化的细胞（或称配胞等），通过两性细胞或配子的结合（或受精）形成合子，再由合子萌发成新的植物体的繁殖方具有丰富的遗传变异性，是植物进化和物种多样性的基础。被子植物的有性生殖是植物界中最进被子植物在经历一定时期的营养生长后，并进入生殖生长，在植株的一定部位形成花芽，然发育形成果实和种子。花、果实和种子与植物的有性生殖有关，被称为生殖器官(reproductive 重点介绍被子植物的花、果实和种子的发育与结构。

第一节花的组成与发生

一、花的形态与特征

（一）花的形态与组成

被子植物又称为有花植物（flowering plant）或显花植物（anthophyta），有时将裸子植物的被子植物约有30万种，其花的变化巨大，它们的形态，大小，颜色和组成数目因种而异、各不可将被子植物的花分为完全花(complete flower)和不完全花（incomplete flower）两类。完全萼、花冠、雄蕊（群）和雌蕊（群）等几个部分组成，例如桃花、蚕豆花等（图9-1）；不完全花

一部分或几个部分的花，如南瓜、玉米等植物的单性花。

花是适应于生殖、极度缩短且不分枝的变态枝（Goethe ,17

的一部分，花托通常是花柄顶端呈不同方式膨大的部分，是花器官

雄蕊群和雌蕊群）着生的地方。花萼常为绿色，像很小的叶片。

形态，但其形态和结构均类似于叶，有的甚至就呈绿色(如绿牡丹

变态叶，虽然雄蕊与叶的差异较大，但在较早的被子植物(如睡莲

间存在过渡形态，此外，有的植物(如梅、桃等)经过培育，雄蕊

由叶变态而成的心皮卷合而成的，如蚕豆、梧桐等。因此，通常

态叶，雄蕊、雌蕊为可育的变态叶。

1．花柄（pedicel）和花托(receptacle)

花柄也称花梗，呈圆柱形，是连接花和茎的柄状结构，其基

养物质由茎向花输送的通道，又能支持着花，使其向各方展布。类而不同，如梨，垂丝海棠（Malus Halliana Koehne）的花柄很长，有的则很短或无花柄，如贴speciosa (Sweet) Nakai]。果实形成时，花柄发育成果柄。

花托位于花柄的顶端，是花器官其他各组成部分着生的部位。花托的形态常因植物种类而异呈圆柱状，如木兰科植物等；有的呈圆锥状，如草莓等的花；有的凹陷呈杯状，如桃等；有的花冠、雄蕊、雌蕊的一部分贴在一起，形成下位子房，如苹果等；有的呈倒圆锥形，如莲的花；有冠之间，扩大形成扁平状或垫状的盘状体，称为花盘(desk)，如柑橘（Citrus reticulata Blan

蕊(子房)基部形成短柄状，传粉受精后，能迅速伸长，将子房插入土中结实，如花生，这种花托(gynophore)。

2．花萼(calyx)

花萼是花的最外一轮变态叶，由一定数目的萼片(sepal)组成，常呈绿色，可光合作用，为花植物的花萼呈花瓣状，有利于昆虫的传粉，如紫茉莉（Mirabilis jalapa L.）等。根据萼片间分萼和合萼两种。

离萼（chorisepalous）各萼片之间完全分离，如油菜、桑、茶等。

合萼（gamosepalous）各萼片之间彼此联合，合生部位称为萼筒(calyx tube)，未合生部位lobe)，如茄、棉花等。萼筒具有多样性，如杯状和筒状等；有些植物的萼筒一边伸长或管状突出为balsarnena L.）；有些植物的花萼形态发生变化，如菊科植物的花萼常呈毛状称为冠毛，有助于干膜质，如鸡冠花（Celosia cristata L.）等。

花萼常只有一轮，而有的植物在花萼外侧还有一轮绿色的瓣片，称为副萼(epicaiyx)，如棉副萼为3片大型的叶状苞片。

一般植物开花以后萼片即落，但也有在其果实成熟时，花萼依然存在，这种花萼称为宿存萼茄、茶、桑、柿（Diospyros morrisianaHance）等的花。

3．花冠(corolla)

花冠位于花萼的上方或内侧，由若干花瓣(petal)组成，可排列为一轮或多轮。花冠常具有各中的有色体，或液泡中的花色素，或二者均有所致；花瓣或花冠都具有多种形态，如钟状、蝶状有多种功能，有的花瓣基部有分泌结构，可释放挥发油类和分泌蜜汁，可吸引昆虫、有利传粉，于保健；花冠还有保护雌、雄蕊的作用。花色、花形、花味的多样性不仅吸引昆虫，而且也美化但也有些植物的花无花瓣或花冠，如紫柳（Salix wilsonii Seemen）、玉米等，它们依赖风媒传花瓣彼此分离的花为离瓣花(choripetalous corolla)，如油菜、桃等；花瓣彼此联合的花为corolla)，联合的部位称为花冠筒(corolla tube)，分离的部位称为花冠裂片(corolla lobe)，花冠内花瓣的数目常随植物的种类而异。花瓣或花萼及其裂片在花芽中的排列方式，也因植由于花瓣的形态、大小和结构的差异，花冠类型、花冠的对称性和作用均因种而异，是植物分类三篇第十四章）。

4．雄蕊（群）(androecium)

1）雄蕊的形态与组成

一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊(stamen)着生在花冠的内方，是花的重要组成部分随植物种类而不同，如小麦、大麦的花有3枚雄蕊；油菜、洋葱有六枚雄蕊；棉花、茶、桃等的每个雄蕊常由花药和花丝两部分组成。花药(anther)是花丝顶端膨大成囊状的部分，内部有粉粒。花丝(filament)常细长，基部着生在花托或贴生在花冠基部，有的花丝扁平如带状，如莲（Gardenia jasminoides Ellis）]，或成为花瓣状[如大花美人蕉（Canna generalisBai1ey.）花药在花丝上的着生方式及花药的开裂方式也有几种不同情况（详见第三篇第

十四章）。

2）雄蕊群的类型与特征

各种植物花中的雄蕊可以有不同的组合。多数植物的雄蕊彼此分离；但有些植

物雄蕊的花药合生、花丝分离；有些花丝合生成为不同的束数，而花药分离。花丝

的长短，也应植物种类而异，多数为等长，但有些植物在一朵花中的花丝长短不等，

如油菜、薄荷（Mentha haplocalyx Briq.）等。因此，雄蕊类型常随植物种类的不

同而不同（图9-2）（详见第三篇第十四章）。

5．雌蕊（群）(gynoeciun)

1）雌蕊的形态与组成

一朵花内所有的雌蕊(pistil)总称为雌蕊群，是花的另一个重要的组成部分。雌蕊位于花的

有一个雌蕊。雌蕊由变态的叶（心皮，carpel）组成。在形成雌蕊时，常分化出柱头(stigma )、花三部分。

柱头位于雌蕊的上部，是承受花粉粒的地方，常常扩展成各种形状。风媒花的柱头多呈羽毛的表面积。多数植物的柱头常能分泌水分、脂类、酚类、激素和酶等物质，有的能分泌糖类和蛋着和萌发。

花柱位于柱头和子房之间，其长短随各种植物而不同，是花粉萌发后，花粉管进入子房的通的营养物质，花粉管进入胚囊有选择性。

子房是雌蕊基部膨大的部分，外为子房壁，内为1至多数子房室。胚珠着生在子房室内。受实，子房壁成为果皮，胚珠发育为种子。

子房着生在花托上，它与花托的连接方式也存在很大差异，同时与花萼，花冠，雄蕊群的相而有变化（详见第三篇第十四章）。

2）雌蕊（群）的类型

由于组成雌蕊的心皮数目和结合情况的不同，雌蕊常分为若干类型（图9-3）。

单雌蕊(monogynous) 一朵花中只有一个心皮构成的雌蕊叫单雌蕊，如大豆、桃等。

离生单雌蕊(apocarpous gynaccium) 一多花中有多个彼此分离的单雌蕊，如八角（Illiciu （Magnolia denudata Desr.）、草莓等（图9-3A）、毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）（

复雌蕊(compound pistil) 一朵花中只有一个由两个以上心皮合生成的雌蕊叫复雌蕊，如油中，有的子房合生，花柱、柱头分离，如梨等；有的子房、花柱合生，柱头分离，如向日葵等；全部合生，柱头呈头状，如油菜等。一个复雌蕊的心皮数目，常和花柱、柱头、子房室呈正相关皮数目（图9-3B,C,D）。

（二）花的类型

（三）花的利用

二、花芽分化与调控

花在植物体上着生的方式因种而异，可一朵花单独着生，可多朵花有规律地排列在同一个花（inflorescence）。花或花序均可生于枝条的顶端，或生于叶腋。因此，花和花序都是由未发育的花芽发育而来的。

植物经一定时期的营养生长后，在适宜的温度、光照和营养条件下，植物的叶和茎生长锥分产生感受反应，茎生长锥不在形成叶原基和腋芽原基，而发生花原基或花序原基，逐渐依次形成最后分化成花或花序，这一过程称为花芽分化(flowerbud differentiation)。

植物在进入生殖生长时，茎尖顶端生长锥发生了一系列形态和细胞学及组织学的变化。营养为丘状或为圆锥形，进入生殖生长后，中央区的细胞分裂活动增强，消除了中央区和周围分生组了罩状的分生组织套区（分生组织罩）(meristematic mantle zone)，顶端逐渐增宽变平或呈半端的周缘区、中央区和原套合并而成，外侧细胞小、染色浓，内侧细胞大，染色浅，这种改变与替苗端的侧面产生少数叶这一特性有关。

花芽分化时，生殖端原套的层数常发生变化，原体的体积也相对缩小，如水稻在营养端时为一层或不清晰的两层。细胞的活动既不会使茎端伸长，也不会再保留分生组织的原始区域，而是原基，由于茎轴不再伸长，花部原基的发生比较紧密，间隔时间短。因此，生殖茎端的形成标志

被子植物由营养端向生殖端转化时，细胞分裂频率增高，DNA、RNA合成增多，最终营养茎端线粒体和核糖体的数量增加，总蛋白质含量增多，原质体不再分化成叶绿体，这些都加快了细胞基的依次形成。

花部各原基分化的位置和规律与同一植物的叶原基基本相同。一般都起源于花端的外侧（分蕊和雌蕊起源于较深的部位。分化开始时，相关部位的细胞先进行平周分裂，接着进行垂周分裂原基逐渐突起；复雌蕊在发生时，心皮原基常先各自突起，然后再按不同的方式连接，形成复雌后，茎顶端的分生组织消失。

花芽各部分原基的分化顺序通常由外向内进行，最早出现的是萼片原基，以后依次向内产生蕊（心皮）原基。但因植物的种类不同，花芽分化的顺序常有某些变化，例如牡丹属植物的花，顺序则是离心式分化。又如油菜（Brassica campestris L.）和金粟兰[Chloranthus spicatus（分化顺序与一般植物无异，但其雄蕊的生长发育进程却快于花瓣。

花序的发生和分化与花相似，各组成单位由外而内、由下而上依次进行。花序基部或外侧的向顶或自外向内地进行小苞片和各苞片腋内花芽的分化。

（一）花芽分化

1．双子叶植物的花芽分化

1）棉、烟草的花芽分化

棉的花芽由每一侧枝的顶芽分化发育而来。在其花器官分化时，生殖端首先分化出的3个副后期发育成3个大型叶状副萼包于花外，使花蕾呈三角形。在此过程中，内轮基部出现5个萼片的顶端生长和边缘生长的进行，萼片原基基部彼此联合，上端保持分离状态，形成5浅裂的花萼共同起源型，即在萼片原基生长初期，花萼原基内侧开始形成新的原基突起，新形成的原基外侧将来分化产生雄蕊，故成熟的花中，花瓣基部与花丝连合形成的雄蕊管基部相连。随着雄蕊管的央部分出现3～5个心皮原基。以后，心皮原基继续增大，相互愈合，分化出柱头、花柱和子房，中轴胎座的复雌蕊（图9-4）。

烟草等圆锥花序的花芽，先是花序轴的分化和短暂的生长，接着进行花序分枝原基的分化，花原基分化出现后，由外而内依次进行花萼的萼片原基、花冠的花瓣原基、雄蕊群的每个雄蕊原的分化。花器官各原基分化出现后，相继进入顶端生长、边缘生长和居间生长过程，直至成熟（

2）梅、桃的花芽分化

2.禾本科植物的花芽分化

稻、麦等禾本科植物的花序由小穗组成，小穗由小花组成，它们的分化发育一般统称为幼穗1）小麦的幼穗分化

小麦幼穗分化开始时，茎端生长锥迅速伸长，渐渐在两侧形成一系列环状的苞叶原基（单棱开始，分别向上、向下依次发育，在各苞叶原基的腋部分化出小穗原基（二棱期）。以后，小穗原基逐渐消失。每一小穗中的分化顺序，是先在基部分化出2个颖片原基，而后在小穗轴的两侧的分化；小花的分化则依次形成1片外稃原基、1片内稃原基、2个浆片原基、3个雄蕊原基及1小麦的雌蕊由2枚心皮组成，雌蕊原基初发生时，心皮合生，成环状结构，包围着突起的单生胚上部形成两个花柱，并发育出羽毛状柱头。每一小穗上部小花的雌雄蕊常退化不育（图9-8B,C,D

2）水稻的幼穗分化

水稻的幼穗分化和小麦有些不同。由于水稻为圆锥花序。当生长锥伸长，出现一系列的苞叶部分化出的是一次枝梗原基。在一次枝梗上再分化出苞叶原基和二次枝梗原基。然后，在一次枝小穗原基的分化。水稻小穗各部分原基的分化顺序为：先出现2枚颖片原基和两枚退化小花的外端可育小花的外稃、内稃、浆片、雄蕊和雌蕊的心皮原基。水稻小花中有6枚雄蕊，分列为内外二图9-9）。

（二）花芽分化的调控与利用