水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展
作物研究（CROP RESEARCH)2018,2(3) ：244 -248,64
水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展
黄亚男，傅志强1^
(湖南农业大学农学院，长沙41018)
摘要:综述了水稻根系分泌物的种类、产生机制以及对水稻镉吸收、积累的影响机理,分析了水稻根分泌物、土
壤镉以及两者间的关系，对稻田镉污染下水稻根系分泌物的研究进行了展望，以为水稻镉污染防治研究提供
参考。
关键词:水稻;根系;分泌物;镉;机理
中图分类号:S511.01 文献标识码:A
文章编号= 1001-5280(2018)03^0244-05 DOI ：10. 16848/j. cnki. issn. 1001-5280. 2018. 03. 17
Study Progress about the Mechanism of Cadmium Uptake
and Accumulation in Rice Root Exudates
HUANG Yanan,FUZhiqiang*
(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128 , China)
Abstract： The exudates types of rice root , t h e mechanism of rice root exudation , and the mechanism of and accumulation were revie'wed. The rice root exudates, soil cadmium, and their relationship were analyzed. The study pro-gress about rice root exudates under cadmium pollution in paddy fields was expected. The outlook provi the research to prevent and control the rice cadmium pollution.
Keywords ： rice ； root ； exudates ； cadmium ； mechanism
水稻是我国最主要的粮食作物，大约60%的人 口以水稻为主食[1]。水稻具有富集重金属镉（Cd)的习性，极易在籽粒中积累，是吸收镉能力最强的大 宗谷类作物[]。目前，稻田重金属污染已经十分严 重，特别是重金属元素镉，已成为危害我国水稻生产 安全的主要污染物之一，稻米镉含量超标的问题广 受关注[3]。因此，加强水稻镉污染防治研究对我国 粮食安全生产具有重要意义。
水稻根系向根际释放一些无机离子和有机化合 物，可能影响到根际重金属的表现形态。根系分泌 物对土壤重金属活化的机理、根系分泌物在植物修
收稿日期=2018-03 -28
作者简介:黄亚男（1993 -),女，硕士研究生,Email:1135203401@ 究，Email:zqf_cis@126. com。
基金项目：湖南省农业委科技项目。
复污染土壤中的作用以及农艺调控措施、有机肥和 栽培条件对水稻镉积累的影响等方面皆有许多研究 报道，但水稻根系分泌物与土壤镉之间的相互影响 报道少见。本文对这方面的研究进展进行分析与探 讨，旨在为开展相关研究提供参考。
1根系分泌物及其对根际的作用
l.i根系分泌物的种类
根系分泌物是植物在生长过程中向外界环境分 泌的各种有机物和无机物的总称。其在土壤和植物 之间承担着信息传递和物质交换的重要作用，是响
c m。*通信作者:傅志强，博士，主要从事耕作制度与碳氮循环研
水稻的特点
水稻从播种至成熟的天数称全育期，从移栽至成熟称大田（本田）生育期。水稻生育期可以随其生长季节的温度、日照长短变化而变化。同一品种在同一地区，在适时播种和适时移栽的条件下，其生育期是比较稳定的，它是品种固有的遗传特性。 水稻的一生（王维金，1998.8） 幼苗期：秧田期 秧苗分蘖期：返青期有效分蘖期无效分蘖期 幼穗发育期：分化期形成期完成期 开花结实期：乳熟期蜡熟期完熟期 水稻的一生要经历营养生长和生殖生长两个时期，其中，营养生长期主要包括秧苗期和分蘖期。秧苗期指种子萌发开始到拔秧这段时间；分蘖期是指秧苗移栽返青到拔节这段时间。秧苗移栽后由于根系受到损伤，需要5-7天时间地上部才能恢复生长，根系萌发出新根，这段时期称返青期。水稻返青后分蘖开始发生，直到开始拔节时分蘖停止，一部分分蘖具有一定量的根系，以后能抽穗结实，称为有效分蘖；一部分出生较迟的分蘖以后不能抽穗结实或渐渐死亡，这部分分蘖称为称为无效分蘖。分蘖前期产生有效分蘖，这一时期称有效分蘖期，而分蘖后期所产生的是无效分蘖，称无效分蘖期。 水稻营养生长期的主要生育特点是根系生长，分蘖增加，叶片增多，建立一定的营养器官，为以后穗粒的生长发育提供可靠的物质保障。这一阶段主要是通过肥水管理搭好丰产的苗架，要求有较高的群体质量，应防止营养生长过旺，否则不仅容易造成病虫为害而且也容易造成后期生长控制困难而贪青倒伏等，对水稻产量形成影响很大。 水稻生殖生长期包括拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆结实期。拔节孕穗期是指幼穗分化开始到长出穗为止，一般需一个月左右；抽穗开花期是指稻穗从顶端茎鞘里抽出到开花齐穗这段时间，一般5-7天；灌浆结实期是指稻穗开花后到谷粒成熟的时期，又可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。水稻生殖生长期的生育特点是长茎长穗、开花、结实，形成和充实籽粒，这是夺取高产的主要阶段，栽培上尤其要重视肥、水、气的协调，延长根系和叶片的功能期，提高物质积累转化率，达到穗数足，穗型大，千粒重和结实率高。 温度水稻为喜温作物。生物学零度粳稻为10℃、籼稻12℃，早稻三时期以前，日平均气温低于12℃三天以上易感染绵腐病，出现烂秧、死苗，后季稻秧苗温度高于40℃易受灼伤。日平均气温15～17℃以下时，分蘖停止，造成僵苗不发。花粉母细胞减数分裂期（幼小孢子阶段及减数分裂细线期），最低温度低于15～17℃，会造成颖花退化，不实粒增加和抽穗延迟。抽穗开花期适宜温度为25～32℃（杂交稻25～30℃），当遇连续3天平均气温低于20℃（粳稻）或2～3天低于22℃（籼稻），易形成空壳和瘪谷，但气温在35～37℃以上（杂交稻32℃以上）造成结实率下降。灌浆结实期要求日平均气温在23～28℃之间，温度低时物质运转减慢，温度高时呼吸消耗增加。温度在13～15℃以下灌浆相当缓慢。粳稻比籼稻对低温更有适应性，
水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展
作物研究（CROP RESEARCH)2018,2(3) ：244 -248,64 水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展 黄亚男，傅志强1^ (湖南农业大学农学院，长沙41018) 摘要:综述了水稻根系分泌物的种类、产生机制以及对水稻镉吸收、积累的影响机理,分析了水稻根分泌物、土 壤镉以及两者间的关系，对稻田镉污染下水稻根系分泌物的研究进行了展望，以为水稻镉污染防治研究提供 参考。 关键词:水稻;根系;分泌物;镉;机理 中图分类号:S511.01 文献标识码:A 文章编号= 1001-5280(2018)03^0244-05 DOI ：10. 16848/j. cnki. issn. 1001-5280. 2018. 03. 17 Study Progress about the Mechanism of Cadmium Uptake and Accumulation in Rice Root Exudates HUANG Yanan,FUZhiqiang* (College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128 , China) Abstract： The exudates types of rice root , t h e mechanism of rice root exudation , and the mechanism of and accumulation were revie'wed. The rice root exudates, soil cadmium, and their relationship were analyzed. The study pro-gress about rice root exudates under cadmium pollution in paddy fields was expected. The outlook provi the research to prevent and control the rice cadmium pollution. Keywords ： rice ； root ； exudates ； cadmium ； mechanism 水稻是我国最主要的粮食作物，大约60%的人 口以水稻为主食[1]。水稻具有富集重金属镉（Cd)的习性，极易在籽粒中积累，是吸收镉能力最强的大 宗谷类作物[]。目前，稻田重金属污染已经十分严 重，特别是重金属元素镉，已成为危害我国水稻生产 安全的主要污染物之一，稻米镉含量超标的问题广 受关注[3]。因此，加强水稻镉污染防治研究对我国 粮食安全生产具有重要意义。 水稻根系向根际释放一些无机离子和有机化合 物，可能影响到根际重金属的表现形态。根系分泌 物对土壤重金属活化的机理、根系分泌物在植物修 收稿日期=2018-03 -28 作者简介:黄亚男（1993 -),女，硕士研究生,Email:1135203401@ 究，Email:zqf_cis@126. com。 基金项目：湖南省农业委科技项目。 复污染土壤中的作用以及农艺调控措施、有机肥和 栽培条件对水稻镉积累的影响等方面皆有许多研究 报道，但水稻根系分泌物与土壤镉之间的相互影响 报道少见。本文对这方面的研究进展进行分析与探 讨，旨在为开展相关研究提供参考。 1根系分泌物及其对根际的作用 l.i根系分泌物的种类 根系分泌物是植物在生长过程中向外界环境分 泌的各种有机物和无机物的总称。其在土壤和植物 之间承担着信息传递和物质交换的重要作用，是响 c m。*通信作者:傅志强，博士，主要从事耕作制度与碳氮循环研
硫在稻根微域中化学行为及其对水稻吸收重金属的影响机理
土 壤(Soils), 2009, 41 (1): 27~31 硫在稻根微域中化学行为及其对水稻吸收重金属的影响机理① 胡正义1,2 , 夏 旭1,2,吴丛杨慧1,2,樊建凌1,2 （1土壤与农业可持续发展国家重点实验室（中国科学院南京土壤研究所），南京 210008； 2 中国科学院研究生院，北京 100049） 摘 要：我国水稻种植面积和产量分别占世界23% 和40%。人类活动，如农药和除草剂施用、采矿、污水灌溉，已经导致了一些地区水稻土污染。开发能够控制、减少水稻对重金属吸收和经食物链传递的技术与方法，对确保食物安全具有重要意义。硫(S) 有6个化合态，土壤硫化合物种类多，其在土壤中转化相当复杂，在土壤环境化学研究中具有重要地位。本文收集了国内外有关文献，评述了S在水稻土中的含量、形态及转化，重点阐述了S在根际微域化学行为及其与水稻吸收重金属之间的关联，并提出了未来应开展的主要研究方向。 关键词： 水稻；硫；重金属；根际微域；水稻土；化学行为 中图分类号： S154.4；X171.1 我国水稻种植面积和产量分别占世界23% 和40%。人类活动，如农药和除草剂施用、采矿、污水灌溉，已经导致了一些地区水稻土污染[1]。矿区和经济发达地区水稻土重金属污染时有发生，控制、减少水稻对重金属的吸收和食物链传递，对确保食物安全具有重要意义。影响水稻吸收重金属的因素研究已有很多报道，如重金属浓度、土壤种类、土壤性质（pH、Eh、CEC、有机质含量与组分、质地、黏粒）、重金属之间复合污染以及重金属与其他养分之间相互作用、农业管理（有机无机肥料施用、水分管理、轮作制度、水稻品种等）措施等[1-3]。然而，有关土壤S含量、形态及化学行为对水稻吸收重金属的影响程度与机理研究较少。本文收集了国内外有关文献，评述了S在水稻土中的含量、形态及转化，重点阐述了S在根际微域化学行为及其与水稻吸收重金属之间的关联，并提出了未来应开展的主要研究方向。 1 水稻土中硫素概况 土壤 S 素含量差异大，硫化物种类繁多，S 价态变化复杂。稻田土壤 S 素状况既与成土母质有关，也受大气沉降的影响，还与耕作、施肥、灌溉等农业技术措施密切相关[4]。我国南方水稻土全S平均含量为262.2 mg/kg，含量范围139.0 ~ 560.7 mg/kg[5]。水稻土中 S 的主要形态为有机S，占全 S 的 86% ~ 94%，主要化合物包括硫酸酯、含硫氨基酸、谷胱苷肽、硫砜类化合物等；无机硫化物有十几种，如 SO42-、S2- 等[6]。S 素与土壤氧化还原体系关系密切。硫化物含量、化学形态及其相互之间的转化影响土壤性质，进而影响重金属在土壤中的化学形态、活性及其生物有效性。从作用区域来讲，S 素通过影响根表和根际土壤来影响重金属的化学行为与活性。 2 硫素在根表微域中的化学行为与重金属生物 有效性之间的关系 2.1 S 素对水稻根表胶膜形成的影响 许多研究已证实稻根胶膜影响水稻吸收As、Cu、Zn、Cd[7-10]。胶膜是促进还是抑制重金属吸收与膜厚度和重金属形态有关[7, 9-10]。影响铁胶膜厚度因素已有许多研究，如水稻土肥力[5]、水稻品种及泌氧能力[10-11]、铁锰肥的使用[12-13]、水分管理等[14]。然而，有关S对水稻铁胶膜影响研究则较少。我们研究证实土壤S含量影响水稻根的颜色；施S显著增加水稻根表胶膜铁锰含量，其效应与S形态及含量有关；施S能显著减少水稻As吸收[15-16]。因此，作者认为土壤S能影响水稻根表胶膜，进而影响水稻吸收重金属。土壤S素参与的下述化学过程应该与稻根胶膜形成有关。 (1) 无机S的氧化还原：水生植物根际氧化还原状态在整个生育期具有明显季节动态[17-20]。在整个生育期中，水稻根际不总是相对的氧化状态。最大分蘖前期，土壤处于强还原状况[18]；从最大分蘖期到拔节期，因茎节的形成，地上输送氧到根部受阻，根际土壤Eh 也逐渐降低，加上此时根分泌物的增加，促使根际厌 ①基金项目：国家自然科学基金项目 (20577055，20777092) 和江苏省自然科学基金项目 (BK2005170) 资助。 作者简介：胡正义（1963—），男，安徽贵池人，教授，主要从事土壤环境化学与面源污染控制方面研究。E-mail: zhyhu@https://www.360docs.net/doc/5914581563.html,
秸秆还田对土壤质量影响研究进展_叶丽丽
[4]朱校奇，邓启云，陈春光，等.再生稻及超级杂交稻再生利用研究进展[J].杂交水稻，2007，22（3）：6-9. [5] 马绪亮，李合松，刘莉莉.应用14 C 示踪技术研究超级杂交稻同化产物转运分配及其与早衰关系的研究[J].激光生物学报，2008，（6）：142-146.[6] 任天举，李经勇，邹亚兰，等.头季稻后期光合产物对再生稻的 影响[J].再生稻，1997，（2）：17-21.[7] 徐富贤.杂交中稻抽穗后再生芽生长与头季稻茎鞘物质积累的关系[J].中国水稻科学，1997，11（3）:160-164. （责任编辑：高国赋 ） 秸秆还田对土壤质量影响研究进展 叶丽丽1，王翠红1，彭新华2，王丽慧1 （1.湖南农业大学资源环境学院，湖南长沙410128；2.中国科学院南京土壤研究所，江苏南京210008） 摘要：为正确评价农业生产中秸秆还田的作用，本文从土壤肥力质量、土壤健康质量、土壤环境质量三个方面综述了秸秆还田 对土壤质量的影响，并展望了秸秆还田的前景。 关键词：秸秆还田；土壤肥力质量；土壤健康质量；土壤环境质量中图分类号：S141.4 文献标识码：A 文章编号：1006-060X （2010）19-0052-04 Effect of Straw Returning on Soil Quality YE Li-li 1,WANG Cui-hong 1,PENG Xin-hua 2,WANG Li-hui 1 (1.College of Resources and Environment,HNAU,Changsha 410128,PRC;2.Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210008,PRC) Abstract:In order to correctly evaluate t he effect of straw returning in agricultural production,the effect of straw returning on soil quality was introduced from three aspects (soil fertility quality,soil health quality and soil environmental quality),and the prospects of straw returning were viewed. Key words:straw returning;soil fertility quality;soil health quality;soil environmental quality 秸秆因含有一定的氮、磷、钾等多种元素，同时富含大量的纤维素、木质素和蛋白质等有机物质而一直受到农业科学工作者的高度关注，人们在秸秆 还田的技术、 作用以及产生的问题等方面进行了大量研究。早期研究表明，秸秆还田对于改善土壤结构、提高土壤养分等具有重要作用，因此世界一些发达国家已将秸秆还田作为农业生产中土壤培肥的一项有效措施来实施，甚至有的国家如日本还将此当作法律来执行。然而近十几年研究表明，秸秆还田可能带来如温室气体排放、土壤重金属污染等环境问题。我国是秸秆产量较丰富的国家，据不完全统计，我国秸秆年产量约7.9亿t 左右，约占全世 界的39.5%，但目前这些秸秆除小部分用作燃料、 造纸、畜牧饲料外，大部分秸秆被就地焚烧，还田率极低，仅占总产量的1/4。由此可见，我国的秸秆还 田措施有大量发展空间。 本文从近十年来提出的土壤质量概念，即土壤肥力质量、土壤健康质量以及土壤环境质量3个方面综述了由秸秆还田带来的影响，旨在为农业生产中实施秸秆还田措施提供一定参考。 1秸秆还田对土壤肥力质量的影响1.1 土壤物理指标 1.1.1土壤结构土壤结构是调控土壤物理、生物过程和土壤有机质分布的重要因素之一，土壤团聚体是土壤结构的基本单元。多数研究表明，秸秆覆盖还田具有良好的改土培肥、改善土壤结构、增加0.05～0.25mm 的粗粒级团聚体含量的作用。秸秆还 收稿日期：2010-07-24 作者简介：叶丽丽（1983-），女，四川内江市人，在读硕士，研 究方向为土壤物理。通讯作者：王翠红 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 湖南农业科学2010，（19）：52~55Hunan Agricultural Sciences
生物炭对水稻根系形态与生理特性及产量的影响_张伟明
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1445?1451 https://www.360docs.net/doc/5914581563.html,/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@https://www.360docs.net/doc/5914581563.html, 本研究由国家自然科学基金项目(31101105), 院士专项基金和辽宁工程技术研究计划基金项目(2011402021)资助。 * 通讯作者(Corresponding author): 陈温福, E-mail: wfchen5512@https://www.360docs.net/doc/5914581563.html, Received(收稿日期): 2012-11-06; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-01-04. URL: https://www.360docs.net/doc/5914581563.html,/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.005.html DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01445 生物炭对水稻根系形态与生理特性及产量的影响 张伟明 孟 军 王嘉宇 范淑秀 陈温福* 沈阳农业大学 / 辽宁省生物炭工程技术研究中心, 辽宁沈阳110866 摘 要: 为明确生物炭对水稻根系与产量的效应, 探明生物炭在水稻生产上应用的潜力与价值。采用盆栽试验研究了生物炭对超级粳稻不同生育期根系生长、形态特征及生理特性的影响。结果表明, 土壤中施入生物炭能增加水稻生育前期根系的主根长、根体积和根鲜重, 提高水稻根系总吸收面积和活跃吸收面积。在水稻生育后期, 生物炭在一定程度上延缓了根系衰老。根系伤流速率与根系活力在整个生育期内均高于对照, 同时维持了较为适宜的根冠比, 根系生理功能增强; 生物炭处理的水稻产量增加, 表现为每穴穗数、每穗粒数、结实率提高, 比对照平均增产25.28%。以每千克干土加20 g 生物炭处理的产量最高, 比对照提高了33.21%。生物炭处理对水稻根系形态特征的优化与生理功能的增强具有一定的促进作用。 关键词: 生物炭; 水稻; 根系性状; 产量 Effect of Biochar on Root Morphological and Physiological Characteristics and Yield in Rice ZHANG Wei-Ming, MENG Jun, WANG Jia-Yu, FAN Shu-Xiu, and CHEN Wen-Fu * Shenyang Agricultural University, Biochar Engineering Technology Research Center of Liaoning Province, Shenyang 110866, China Abstract: A pot experiment was conducted to clarify the effects of biochar on roots and yield of super japonica rice and the ap-plicable value of biochar in rice production. In early growing stage, biochar application increased the main root length and volume and fresh weight of roots, leading to enlarged root total absorption area and active absorption area. In late growing stage, biochar application delayed root senescence in some extents and maintained relatively high activity of rice roots. Compared to the control, biochar treatments showed higher root physiological activity, which resulted in increased bleeding rate and root activity in the whole growing period. The average yield of biochar treatments was 25.28% higher than that of the control, due to improved pani-cle number per hill, grain number per panicle, and seed-setting rate. The optimal amount of biochar application was 20 g in one kilogram of dry soil, which produced the highest yield with 33.21% increase over the control. Therefore, biochar is favorable to optimize root morphology and physiological characteristics in rice. Keywords: Biochar; Rice; Root traits; Yield 生物炭(Biochar), 通常是指以自然界广泛存在的生物质资源为基础, 利用特定的炭化技术, 由生物质在缺氧条件下不完全燃烧所产生的富碳产 物[1]。常见的生物炭有秸秆炭、木炭、花生壳炭等。生物炭可溶性极低, 具有高度羧酸酯化和芳香化结构[2-3], 生物质在炭化后具有较大的孔隙度和比表面积[2], 吸附能力强, 成为可应用于农业、工业等领域的一种理想材料。 近年来, 生物炭受到农业、环境、能源等领域 专家们的广泛关注, 被誉为“黑色黄金”。国内外相关研究结果表明, 生物炭施入农田土壤后可改变土壤理化性质, 对提高肥料利用效率, 增加作物产量, 促进农业可持续发展等都具有重要作用[4-10]。来自巴西亚马逊河地区的田间试验表明, 在土壤中施入生物炭(以11 t hm ?2标准), 2年4个生长季后水稻和高粱产量累积增加了约75% [8]。而在热带与亚热带地区施用生物炭发现, 除了可使大豆、玉米等作物增产外, 植株中的镁、钙含量也明显增加[11]。生物炭
水稻根系的空间分布及其与产量的关系
收稿日期:2002-07-11 作者简介:蔡昆争(1970-),男,助理研究员,博士. 基金项目:国家自然科学基金资助项目(39770138和30100107);教育部博士点基金资助项目(2000065402);广东省自然科学 基金资助项目(980145和20000636) 水稻根系的空间分布及其与产量的关系 蔡昆争1,骆世明1,段舜山2 (1华南农业大学农学院,广东广州510642;2暨南大学水生态研究所,广东广州510632) 摘要:选择9个水稻品种,在水稻生长根系最旺盛的抽穗期进行取样,研究高产水稻群体的根系空间分布特征.结果表明:不同水稻品种的根系体积和质量的总量存在差异.各品种水稻根系的体积和质量均随土层深度增加而下 降,但主要分布在土壤耕作层(0～20cm ),且表层(0～10cm )占80%以上.其垂直分布可用指数模型、乘幂模型、对数函数、多项式函数表示,相关系数都在0.9以上.上层根(0～10cm )质量与产量之间没有显著的相关关系,而下层根质量(10cm 以下)与产量之间呈显著正相关关系,相关系数达017258.研究认为,从整株根系和高产的角度来看,适当减少表层根系,培育和增加深层根系的比例有利于促进水稻产量的提高.关键词:水稻;根系;空间分布;产量 中图分类号:S181;S314 文献标识码:A 文章编号:1001-411X (2003)03-0001-04 理想株型结构是作物高产的重要基础[1,2].良好的株型必须保证植株充分利用光能,有利于群体内气体的交换,以及减少个体之间的竞争[3].D on 2ald [4]提出了理想株型(Ideotype )的概念,他指出禾谷类作物理想株型的特征应该是在同类植株间相互干扰最小.松岛省三[5]从水稻高产栽培的角度提出了理想稻的形态要求,即多穗、矮秆、短穗,上部2～3叶要短、厚、直立,抽穗后叶色褪淡缓慢,绿叶较多.我国在株型育种上曾先后经历了矮化育种阶段、理 想株型育种阶段、超高产育种阶段[6～9] .对水稻株型分布的研究主要集中在地上部,而关于水稻根系的空间分布研究相对较少,Y oshida [10]使用1081个水稻品种,在温室中用根箱观察了不同品种的株高、分蘖和根系生长的关系,发现根系分布较深的品种植株较高,分蘖也很少[10].凌启鸿[11]采用水培实验研究了叶角与根系分布的关系认为,根系分布较深且多纵向时,叶角较小,叶片趋向于直立;根系分布较浅且少纵向时,叶角较大,叶片趋向于披垂[11].这些研究大都在个体条件(单株)或水培条件下进行,而系统研究大田高产群体条件下根系的空间分布规律较少.本研究通过选择目前生产上推广的品种进行研究,试图寻找高产水稻群体的根系分布特征,并建立描述根系空间分布的模型,从而为培育优良根型提供依据. 1 材料与方法 1.1 材料 水稻品种选用培杂72、丰矮占1号、特三矮、二 青矮、七山占、粳籼89、华粳籼74、华航1号、七华占.其中培杂72、二青矮、华粳籼74、华航1号、七华占由华南农业大学农学院植物育种系提供,丰矮占1号、特三矮、七山占、粳籼89由广东省农业科学院水稻研究所提供.1.2 方法 1998～1999年在华南农业大学试验农场进行.本田每公顷施N 150kg ,P 2O 590kg ,K 2O 150kg.插植规格为20cm ×20cm ,每穴插两苗,设3个重复,随机区组排列,小区面积为24m 2,田间管理同一般大田.根系取样采用田间土柱法.在水稻根系最旺盛的抽穗期取样,以水稻植株为中心,先割取地上部分,然后借助铁铲挖取20cm 长×20cm 宽×40cm 深的土柱,沿垂直方向上每5cm 切割为1个层次,重复3～4次.取出的土样,小心用水漂洗干净,将泥土和根系分离,带回实验室测定.根系体积采用排水法、根质量用烘干法测定.成熟期进行测产和考种. 2 结果与分析 2.1 根系体积的空间分布 从表1可看出,不同水稻品种的根系体积总量存在差别,比较大的品种有华航1号、七华占、华粳籼74、二青矮,单株根系体积都超过20cm 3,而不同水稻品种根系在土壤不同层次的分布差异较大,根系体积都随着土层深度增加而逐渐减少,主要分布在耕作层(0～20cm ),而耕作层以下则根较少.在同一层中,不同品种在上层(0～10cm )和下层(10cm 以 第24卷第3期 2003年7月 华南农业大学学报(自然科学版)Journal of S outh China Agricultural University (Natural Science Edition ) V ol.24,N o.3 Jul.2003
水稻的养分吸收特性
水稻的养分吸收特性 1.养分吸收量 水稻的生长发育需要碳、氢、氧、硅、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、锌、硼、铜、钼、氯等17种营养元素，供需关系存在较大差异的营养元素是氮、磷、钾。 水稻一生对营养元素的吸收量，主要是根据收获物中的含量来计算的。一般每生产稻谷和稻草500kg，要吸收氮素（N）7～16kg，五氧化二磷（P2O5）4～8kg，氧化钾（K2O）10～25kg，N: P2O5: K2O ＝1:0.5:0.5。应当指出，这些数字未包括根系外渗量和成熟体内营养元素淋失量。所以，水稻吸收总量应高于此值。同一产量水平所吸收的氮、磷、钾养分差别很大，这与地区、产量水平、水稻品种、栽培水平等因素有关。 2.水稻不同生育期对养分的吸收 水稻各生育期对养分的吸收，因类型不同而有较大差异。双季稻生育期短，特别是大田营养生长期的缩短，营养生长和生殖生长在移栽后不久就重叠。即在大田出生分蘖的同时开始穗分化，又在穗分化过程中进入分蘖盛期，因而在移栽后2～3周形成一个突出的吸肥高峰；单季稻在移栽后2～3周及7～9周形成两个吸肥高峰。
水稻对各种养分的吸收速度均在抽穗前达到最大值，其后有速度降低的趋势。在各种养分中，以氮、磷、钾的吸收速度最快，在抽穗前约20d达到最大值；硅的吸收达到最大值较晚。 对氮、磷、钾的吸收以氮素较早，到穗分化前已达到总吸收量的80％。钾肥以穗分化至出穗开花期吸收最多，约占全量的60％，出穗开花以后停止吸收。磷的吸收较氮、钾稍晚。 总之，各种类型的水稻，在抽穗前吸收各种养分数量已占总吸收量的大部分，所以应重视各种肥料的早期供应。 3.水稻的吸肥规律 水稻的吸肥规律与其整个生育期三个生长中心相适应。分蘖期植株的生长中心是大量生根、生叶、分蘖，需要较多的氮素来形成氮化物。这段时期的营养生理特点，以氮代谢为主，碳水化合物的积累较少，对氮的需求量大于磷、钾的吸收量。 从穗开始分化到抽穗期，以茎的伸长、穗的形成为生长发育的中心，此阶段的营养特点是前期碳、氮代谢旺盛，后期碳的代谢逐渐占优势，则吸收较多的氮肥长叶、长茎和幼穗分化，又要积累大量的碳
中国杂交水稻研究进展
中国杂交水稻研究进展 作者：** 指导老师：*** 摘要：中国是世界上第一个利用水稻杂种优势的国家，1984年杂交水稻的种植面积达820万公顷, 占全国水稻总面积的四分之一。中国在生产上成功推广杂交水稻之后，才引起全世界的足够重视。目前我国应用的杂交水稻生产方法有两种：三系法和两系法。本文综述了近年来这两种方法的发展现状，并对当前存在的问题提出了一些建议。 关键词：杂交水稻；三系法；两系法 Advances in hybrid rice in China Author:** Tutor:*** Abstract：China is the first country in the world to exploit heterosis in rice commereially.In 1984 cultivation area of hybrid rice reached 8.2 million hectares, accounting for one fourth of the total area of rice. Heterosis caused enough attention around the world only after the successful promotion of hybrid rice production in China.There are two ways to produce hybrid rice in China at present: three-line method and two-line method. This paper reviews the development status of these two methods, and put forward some suggestions for current problems. Key words：hybrid rice；three-line method；two-line method 中国自袁隆平于1964年从洞庭早籼、胜利籼等品种中发现雄性不育株后开始杂交稻的选育研究。1970年，李必湖从海南崖县普通野生稻群落中，找到花粉败育株（简称野败）[1]。1972年利用野败这一材料育成珍籼97A、二九南1号A等不育系[1]。1973年测得IR244、IR661、泰引1号等恢复系，从而实现三系配套[1]。后石明松、张自国等人均发现了光（温）敏感核不育水稻[1]。在低温或长日照处理下表现不育，高温短日照处理又能正常结实。从而做到一系两用，省去了三系法中的保持系。育种工作者成功育成了N5088S(农垦58S/农虎26)、7001S（农垦58S/917）、培矮64S(农垦58S/培矮64)等一批光温敏不育系[1]。两系法因此而诞生，并开始普及使用。本文介绍了三系法和两系法各自的优缺点，以及它们的发展中的机遇和挑战。 1 三系法 三系法制种所指的三系是：不育系、保持系、恢复系。水稻的雄性生殖器官花粉发生退化或败坏,甚至引起花药的退化、猥琐、畸形和丧失开裂能力等,使水稻不能自花授粉、结实,具有这一不育性能的叫水稻雄性不育系（简称不育系）。将其花粉授给雄性不育系,使不育系能结实,并能保持雄性不育的父本就是这个雄性不育系的保持系。通过授粉杂交,使不育系雄性器官能恢复生育能力的父本材料,叫恢复系。袁隆平早在1964年就发现了水稻雄性不育株，但是直到1973年才成功地实现了三系配套[2]。三系法制备杂交种的思路是：不育系与保持系杂交，不育系植株上收到的种子是不育系，保持系植株上收到的种子仍然是保持系，这一环节称为不育系的繁殖。不育系与恢复系杂交，不育系植株上所结种子作为生产田的杂交种，恢复系植株上收到的种子仍是恢复系[3]。 1.1 三系法育种几个阶段 我国三系杂交稻以其强大的生命力普及全国,走向世界, 一直居国际领先地位[4]。在类型上一直以杂交中籼为主。从应用面积最大的杂交籼稻育种看, 22年来进行了三次较大的组合更新。第一次是当家组合筛选阶段。1973-1980年, 以二九南1号A、二九矮4号A、珍汕97A、V20A、71-72A 这5个不育系。这是我国利用野败株育成的第一批野败细胞质不育系[5]。同时,育种工作者于1973年育成一批恢复系品种,如IR661、泰引1号、IR24等强恢复系[3],1974年育成IR26[6]。1976-1980 年。以二九矮4号A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢复系为主配组十多个组合,1980年曾推广到46.66多万hm2,这是我国选配的第一批杂交稻组合。由于有的组合丰而不抗或丰而不稳(不耐高低温) , 其中南优、四优、矮优2、3号及其不育系逐步被淘汰,至1981年后形成以汕优、威优2、6号及其不育系珍
水稻为了正常生长发育需要吸收各种营养元素
水稻为了正常生长发育需要吸收各种营养元素，除必需的16种营养元素之外，对硅元素吸收较多。各种元素有其特殊的功能，不能相互替代，但它们在水稻体内的作用并非孤立，而是通过有机物的形成与转化得到相互联系。水稻生长发育所需的各类营养元素，主要依赖其根系从土壤中吸收。一般来说，每生产100kg稻谷，需从土壤中吸收氮(N)1.6～2.5kg、磷(P2O5)0.6～1.3kg、钾(K2O)1.4～3.8kg，氮、磷、钾的比例为1：0.5：1.3。但由于栽培地区、品种类型、土壤肥力、施肥和产量水平等不同，水稻对氮、磷、钾的吸收量会发生一些变化。通常杂交稻对钾的需求高于常规稻约10%左右，粳稻较灿稻需氮多而需钾少。 水稻的整个生育过程分为营养生长期和生殖生长期。营养生长期主要是营养体根、茎、叶的生长，并为生殖生长积累养分，此期以氮素旺盛吸收和同化作用为主导，即以扩大型代谢为主，施肥目标在于促进分蘖，形成壮苗，确保单位面积有足够的穗数。生殖生长期主要是生殖器官的形成、长大和开花结实。此期是扩大型代谢逐渐减弱，贮藏型代谢逐渐增强至旺盛，即以碳素同化作用为主，施肥应以促穗大、粒多、粒饱为中心。这两个时期是相互联系着的，只有在良好的营养生长基础上才能有良好的生殖生长。因此，掌握水稻各生育阶段的生长和营养特点及其与环境之间的相互关系，然后进行合理施肥，才能获得高产。水稻不同生育期对氮、磷、钾的吸收规律是：分蘖期由于苗小，稻株同化面积小，干物质积累较少，因而吸收养分数量也较少。这一时期，氮的吸收率约占全生育期吸氮量的30%左右，磷的吸收率为16%～18%，钾的吸收率为20%左右。早稻的吸收率要比晚稻高，所以在早稻生产上强调重施基肥，早施分蘖肥，这是符合早稻吸肥规律的。水稻幼穗分化至抽穗期，叶面积逐渐增大，干物质积累相应增多，是水稻一生中吸收养分数量最多和强度最大时期。此期吸收氮、磷、钾养分的百分率几乎占水稻全生育期养分吸收总量的一半左右。水稻抽穗以后直至成熟，由于根系吸收能力减弱，吸收养分的数量显著减少，N的吸收率为16%～19%，P2O5的吸收率为24%～36%，K2O的吸收率为16%～27%。一般晚稻在后期养分吸收率高于早稻，生产上常常采取合理施用穗肥和酌情施用粒肥，满足晚稻后期对养分的需要，这是符合晚稻需肥规律的，就水稻品种而言，晚稻由于其生育期短，对氮磷钾三元素的吸收量在移栽后2～3周形成一个高峰。而单季稻由于生育期较长，对氮磷钾三元素的吸收量一般分别在分蘖盛期和幼穗分化后期形成两个吸收高峰。因此，施肥必须根据水稻营养规律和吸肥特性，充分满足水稻吸肥高峰对各种营养元素的需要。
水稻基因组学的的研究进展
基因组学课程论文 所在学院生命科学技术学院 专业14级生物技术（植物方向） 姓名金祥栋 学号2014193012
水稻基因组学的研究进展 摘要：随着模式植物——拟南芥和水稻基因组测序的完成，近年来关于植物基因组学的研究越来越多。水稻是世界上重要的粮食作物之一，养活着全世界近一半的人口。同时南于水稻基冈组较小、易于转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点，一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水稻基因组测序的完成及种质资源的基因组重测序，为水稻功能基因组研究奠定了基础。现综述我国水稻基因组测序和功能基因组研究历史，重点介绍了近年来在水稻基因组序列分析中获得的几项最新的研究结果。 关键词：水稻；基因组测序；功能基因组；研究历史；基因组学；研究进展 The recent progress in rice genomics research Abstract: With the completion of genome sequencing ofthe model plant-- Arabidopsis and rice，more and more researches on plant genomics emerge in recent years. Rice i s one of the most important crops in the world, raised nearly half of the world popul ation. At the same time in south rice Keegan group is smaller, with linear and linear features such as easy transformation and other gramineous plant genome, has been use d as a model crop for plant genome research of Gramineae. Genome sequencing and germplasm resources the rice genome sequencing completed laid the foundation for ric e functional genomics research. This article reviews the history and function of our ge nome sequencing of rice genome research, introduces several latest research results in recent years in the analysis of rice genome sequences. 前言 基因组是1924年提出用于描述生物的全部基因和染色体组成的概念，是研究生物基因结构与功能的学科，是在遗传学的基础上发展起来的一门现代生物技术前沿科学，也是现代分子生物学和遗传工程技术所必要学科，是当今生物学研究领域最热门、最有生命力、发展最快的前沿科学之一。基因组学的主要任务是研究探索生物基因结构与功能，生物遗传和物理图谱构建，建立和发展生物信息技术，为生物遗传改良及遗传病的防治提供相关技术依据。 进入21 世纪，随着全球化、市场化农业产业发展和全球贸易一体化格局的逐步形成，我国种业正面临前所未有的严峻挑战，主要表现在：依靠传统育种技术难以大幅度提高粮食单产；土地资源短缺，农业环境污染日益突出；种质资源发掘、基因组育种技术亟需创新等。水稻不仅是重要的粮食作物，由于其基因组较小且与其他禾本科作物基因组存在共线性，以及具有成熟高效的遗传转化体系，已成为作物功能基因组研究的模式植物。因此，水稻基因组研究对发展现代农作物育种技术、提升种业国际竞争力和保障粮食有效供给具有重大战略意义。 基因组研究主要包括三个层次:①结构基因组学，以全序列测序为目标，构建高分辨率的以染色体重组交换为基础的遗传图谱和以DNA 的核苷酸序列为基础的物理图谱。②功能
水稻根系研究进展
环境因子对水稻根系的影响 报告人：邓亚萍导师：王忠 水稻根系既是吸收养分和水分的重要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有着密切的关系。自1919年Weaver 首先报道根系与生态关系的研究结果以来，人们开始对植物根系进行了广泛的研究。其中，根系的形态结构与活性及其与产量的关系一直是水稻根系研究的一个热点，其核心问题是高产水稻应该具有什么样的根系形态生理特征及高产水稻根系在不同的环境条件下的应答。 在由于自然状态的根系生长在黑暗条件下以及研究方法的局限,过去国内从事根系形态结构及环境因子对水稻根系影响的研究较少,近二十年来不少学者已陆续开展了环境因子水稻根系影响的研究，积累了众多经验，本文对已有的结果进行了总结。 1.温度因子 温度几乎影响着植物所有的生物学过过程，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。对 于根系而言，根际温度更是影响着根系的生长发育、形态结构及根中各种代谢过程。 水稻根系大部分集中在0～20cm耕层中,土壤温度变化也以0～20cm土层内最为明显。因此,这个层次的温度变化对水稻根系影响最大。水稻根系的生长受温度的影响主要表现在生长前期根系的形成和生长后期的衰竭,水稻根系生长的最适温度是28～32℃，当水温在16℃以下时,根的生长几近停滞,当温度上升到28℃时,支根生长良好,地上部与地下部均可得到最大限度的协调增长。在此界限以内,温度越高,地上部发育越好;温度低时,则根部的生长量增大。Neilsen(1974)认为,在根系生长的最适温度或较高温度下, 有利于根系的发生伸长, 相反较低的土壤温度则可以延缓根系细胞的衰老, 延长根系生理活性。吴岳轩(1995)研究也证实了高温有利于根系发生伸长这一结论。同时他也指出, 后期高温会加速根系衰老进程。由此可见, 水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是不同的。根系生长时期不同, 根系着生位置不同, 温度的影响也不同。总之,水稻根系发育和根系生理活性对温度高低的需求是有差异的,不同时期、不同着生位置的根系对温度的要求也各不一样。王忠（2003）的研究表明在供试的4个温度处理中，10℃时水稻发生冷害，根系停在生长，看不到负向光性反应；20℃时水稻根系生长，有负向光性反应；在30℃时稻根的生长和负向光性反应最快；40℃时稻根的生长量和根负向光性倾斜度降低。 目前有关温度对水稻根的内部形态，及生理生化方面的研究还不是很多，主要有：S.B.Varade 的研究指出在提高温度及光照强度，加能量输入，促使稻根中孔隙度的增加。而温度对水稻根系生理代谢的影响，主要是通过影响各种酶的活性以及促进或抑制某些植物激素的合成和运输来调节根系代谢。Lakkakula（2004）认为温度对水稻根中谷氨酰胺合成酶（GS）活性具有相反的作用，23℃下生长的水稻根的GS活性明显高于32℃下生长的活性。低的根区温度常会减少作物根系CTK、GA的合成和向上运输,同时增加根系ABA的合成和向上运输。 2.水分因子 水稻根系对土壤水分的反应非常敏感。田间持水量的不同会对根系的生长发育及分布产生影响。吴志强(1992)的研究表明淹水田根系主要分布在土壤上层,密集成网,而湿润灌溉和旱田栽培的稻田上层根较少,根系主要分布在中下层。张玉屏等(2001)认为土壤水分为田间持水量的70%～75%时最有利根系的生长发育,土壤水分过多或过少,都会导致根干重、根系吸收面积的全面下降;而且生育时期不同,根系对土壤水分的敏感程度也不同,如分蘖期干旱对根系生长发育影响较小,