放线菌

放线菌

放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物(有人认为它是细菌中的一类)，因菌落呈放射状而得名。1877年由合兹(Harz)首先发现一种寄生于牛体的厌气性牛型放线菌，从此便引用了Actinomyces这个属名，后来又发现了好气性腐生的种类，也叫放线菌。1984年，美国学者是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属，以与放线菌属相区别，而将厌气性寄生的种类仍保留原名--放线菌属(Actinomyces)。我国现在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属，这种系统只苏联和东欧一些国家采用。

放线菌多为腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相当重要的作用，而寄生型可引起人、动物、植物的疾病。这些疾病可分为两大类，一类是放线菌病，由一些放线菌所引起，如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等；另一类为诺卡氏菌病，由诺卡氏菌引起的人畜疾病，如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外，放线菌具有特殊的土霉味，易使水和食品变味。有的能破坏棉毛织品、纸张等，给人类造成经济损失。只要掌握了有关放线菌的知识，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它们，使之更好地为人类服务。

放线菌最突出的特性之一是能产生大量的、种类繁多的抗生素。人们在寻找、生产抗生素的过程中，逐步积累了有关放线菌的生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面的知识。据估计，全世界共发现4，000多种抗生素，其中绝大多数由放线菌产生。这是其他生物难以比拟的。抗生素是主要的化学疗剂，现在临床所用的抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用的菌肥"5406"也是由泾阳链霉菌制成；有的放线菌还用于生产维生素、酶制剂；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义。因此，近30多年来，放线菌在微生物中特别受到重视。

一、放线菌的分布

放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。不论数量和种类，以土壤中最多。据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。它适宜在含水量较低的土壤内生长。而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊的泥腥味。

河流和湖泊中，放线菌数量不多，大多为小单孢菌、游动放线菌和孢囊链霉菌，还有少数链霉菌。海洋中的放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面的藻体上。海水中还存在耐盐放线菌。

大气中也存在着大量的放线菌菌丝和孢子，它们并非原生的微生物区系，而是由于土壤、动植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放线菌存在，由于它们耐干燥，常随尘埃、水滴，借助风力飞入大气所致。

食品上常常生长放线菌，尤其在比较干燥、温暖的条件下易于大量繁殖，使食品发出刺鼻的霉味。

健康动物，特别是反刍动物的肠道内有着大量的放线菌，它们可有是肠道内定居的微生物，堆肥中的高温放线菌可能来源于此。在动物和植物体表有大量的腐生性放线菌，偶尔也有寄生性放线菌存在。

了解放线菌的分布，对于进一步开发放线菌资源，发现和筛选新的抗生素，无疑是很重要的。

二、放线菌的形态与结构

放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。菌丝直径与杆状细菌差不多，大约1微米。细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。革兰氏染色阳性反应，极少阴性。有许多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。它与结核杆菌相比，如果脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。

放线菌菌丝细胞的结构与细菌基本相同。根据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢子丝三种。

(一)营养菌丝又叫初级丝体或一级菌丝体，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物，故亦称基内菌丝。营养菌丝一般无隔膜，即使有也非常少；直径0.2-0.8微米，但长度差别很大，短的小于100微米，长的可达600微米以上；有的无色素，有的产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，还可透入培养基内，将培养基染上相应的颜色，如果是非水溶性(或脂溶性)色素，则使菌落吨呈现相应的颜色。因此，色素是鉴定菌种的重要依据。

(二)气生菌丝又称二级菌丝体。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝。它叠生于营养菌丝上，以至可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下，颜色较深，直径比营养菌丝粗，约1-1.4微米，其长度则更悬殊。直形或弯曲而分枝，有的产生色素。

(三)孢子丝当气生菌丝体发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种而异。

孢子丝的形状有直形、波曲和螺旋形之分。螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定，螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。螺旋数目通常为5-10转，也有少至1个多至20个的；旋转方向多为逆时针，少数种是顺时针的。孢子丝的排列方式，有的交替着生，有的丛生或轮生。孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者，叫做轮生枝。它有一级轮生和二级轮生。上述特征，皆可作为菌种鉴定的依据。

孢子丝生长到一定阶段可形成孢子。在光学显微镜下，孢子呈球形、椭圆形、杆状、瓜子状等；在电子显微镜下还可看到孢子的表面结构，有的光滑、有的带小疣、有的生刺(不同种的孢子，刺的粗细长短不同)或有毛发状物(图2-63)。孢子表面结构也是放线菌种鉴定的重要依据。孢子的表面结构与孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝形成的孢子，有的光滑，有的带刺或毛；白色、黄色、淡绿、灰黄、淡紫色的孢子表面一般都是光滑型的，粉红色孢子只有极少数带刺，黑色孢子绝大部分都带刺和毛发。

由于孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表现出特定的颜色，而且在一定条件下比较稳定，故也是鉴定菌种的依据之一。应指出的是，孢子的形态和大小不能笼统地作为分类鉴定的重要依据。因为，即使从一个孢子子丝分化出来的孢子，形状和大小可能也有差异。

放线菌的发育周期是一个连续的过程。现以链霉菌为例，将放线菌生活史概括如下：孢子在适宜条件下萌发，长出1-3个芽管；芽管伸长，长出分枝，分枝越来越多形成营养菌丝体；营养菌丝体发育到一定阶段，向培养基外部空间生长成为气生菌丝体；气生菌丝体发育到一定程度，在它的上面形成孢子丝；孢子丝以一定方式形成孢子。如此周而复始，得以生存发展。

三、放线菌和菌落特征

放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶，光学显微镜下观

察，菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间，因种类不同可分为两类：一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易挑起或挑起后不易破碎：当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌落与细菌的菌落很相似，光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状，当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后，才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落；有些种类的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈现不同颜色。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成，如诺卡氏放线菌的菌落，粘着力差，结构呈粉质状，用针挑起则粉碎。

若将放线菌接种于液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊；如以震荡培养，常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

四、放线菌的繁殖方式

放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌体为裂片段繁殖。

放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生有以下几种方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子(图2-65)。多数放线菌按此方式形成孢子，如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。

横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段，首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横隔孢子，也中节孢子或粉孢子(图2-66)。一般呈圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相似，约0.7-0.8×1-2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(sporangium)，在孢子囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子丝盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢囊孢子形成过程见图2-67。

小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝还可再分枝杈，每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在一起，很象一串葡萄(图2-68)，这些孢子亦称分生孢子。

某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。

放线菌孢子具有较是的耐干燥能力，但不耐高温，60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。

放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体，这种繁殖方式常见于液体培养基中。工业化发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可产生出孢子。

五、放线菌的生理

除少数自养型菌种如自养链霉菌外，绝大多数为异差型。异差型。异差菌的营养要求差别很大，有的能利用简单化合物，有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化合物。它们能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀、粉有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、

木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用，而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌还可利用几丁质，碳氢化合物、丹宁以至橡胶。

氮素营养方面，以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适，硝酸盐铵盐和素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酷蛋白，并能液化明胶。

和其他生物一样，放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同，如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素，当培养基中含1或2ppm的Co时，可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍，如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外，Co还有促进孢子形成的功能。

大多数放线菌是好气的，只有某些种是微量好气菌和厌气菌。因此，工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量；温度对放线菌生长亦有影响，大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃，高温放线菌的生长温度范围在50-65℃，也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好；放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种有盛在CaCl2 和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。

放线菌的生理特性相当复杂，这里只能概要地介绍。了解上述特性，对于进一步发挥其经济效益，寻找和开发放线菌资源无疑是很重要的。

六、放线菌的代表属

(一)链霉菌属(S treptomyces)共约1，000多种，其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不，而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广，但对这些生物的生态学相互关系了解甚少，这是今后应加强的。另外，许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株，因此，必须继续寻找和筛选新的抗生素。

链霉菌不仅种类繁多，而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色)；基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。

(二)诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体(图2-69)。每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，

具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。

此属多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合物、纤维素等。

诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

(三)放线菌属(Actinomyces) 放线菌属多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1

微米，有横隔，可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

(四)小单孢菌属(Micromonospora) 菌丝体纤细，直径0.3-06微米，无横隔膜、

不断裂、菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子。

菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B12，应予重视。

(五)链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成

过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。

此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin)，可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。

(六)游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般

有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。

- 作者：晴天雪碧2005年04月4日, 星期一20:10回复（6）|引用（0）加入博采

微生物

第2章2

第三节蓝细菌

蓝细菌(Cyanobacteria)亦名蓝藻或蓝绿藻(blue-green algae)。它与高等绿色植物和高等藻类一样，含有光合色素-叶绿素a，也进进产氧型光合作用60年代前作为藻类植物中的一群。

应用现代技术研究表明，它的细胞核也没有核膜，没有有丝分裂器，细胞壁也与细菌相似，由多粘复合物(肽聚糖)构成，含二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性，所以现在趋向于将它们归属于原核微生物中。

蓝细菌分布极广，从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其他物体上均能成片生长；许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，并形成菌胶团浮于水面；有的在80℃以上的热温泉、含盐多的湖泊或其他极端环境中，也是占优势的或者是唯一行光合作用的生物。

蓝细菌形态差异极大，已知有球状或杆状的单细胞和丝状两种形体，细胞直径范围从一般细菌大小(0.5-1微米)到60微米，这样大的细胞，在原核微生物中可能是极少见的。不过蓝细菌个体一般直径或宽度为3-10微米，当许多个体聚集在一起，可形成肉眼可见的、很大的群体。若繁茂生长，可使水的颜色随菌体颜色而变化。

与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细菌最独特之处是含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一不饱和的脂肪本(一个双键)。

蓝细菌细胞壁的细微结构与革兰氏阴性细菌相似。其中许多种能不断地向细胞壁外分泌胶粘物质，类似细菌的荚膜，将一群群细胞或丝状体结合在一起，形成胶团或胶鞘。大多数可以"滑行"，但无鞭毛，某些蓝细菌的滑行运动并非简单转移，而是丝状体的旋转、逆转和弯曲。有的还可行光趋避运动。

蓝细菌的光合器有原始的片层结构，是由多层膜片相叠而成的，分布在细胞质内，片层结构所包含的光合作用色素有叶绿素a、藻胆素(藻胆蛋白)和类胡萝卜素。藻胆素在光合作用中起辅助色素的作用，是蓝细菌所特有的。藻胆素又包括藻蓝素和藻红素两种，大多数蓝细菌细胞中，以藻蓝素占优势，并与其他色素掺和在一起，使细胞呈特殊的蓝色，故称为蓝细菌。

许多蓝细菌的细胞的南中还有气泡。其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体能保持在光线最多的地方，以利光合作用。蓝细菌可自生固氮，也可共生固氮。某些种具有圆形的异形胞(heterocyst)，一般沿着丝状体或在一端单个地方分布(参见2-71)。实验证明，它是蓝细菌进行固氮作用的场所。异形胞与邻接的营养细胞有胞间连结，并在这些细胞间进行物质交换。例如光合作用产物从营养细胞移向异一菜胞，而固氮作用的产物，则可从异形胞移向营养细胞。异形胞内含少量藻胆素，并具有光合系统I，能进行不产氧的光合作用，产生ATP高能键和还原性物质。异形胞内又有固氮酶系统，它在无氧条件下生长时，它们在正常的营养细胞状态下产生固氮酶并固氮。然而，有些不形成异形胞的藻类，例如能产生鞘膜的粘球(蓝)藻属型中的几种单胞藻，甚至在有氧条件下也可以固氮。可以想象，蓝细菌中已产生了一种不同的机制，以保持其固氮酶的缺氧条件。

蓝细菌的营养是简单的。不需要维生素，以硝酸盐或者氨作为氮源。能行固氮作用的种很普遍。多数为专性光能生物，其中一些是专性光能自养型的，亦有化能异养型的。

由于蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，同化CO2成为有机物质，加之许多种还具有固氮作用，因此，它们的生活条件、营养要求都不高，只要有空气、阳光、水分和少量无机盐类，便能大量的成片生长；此外，在菌体外面还包有胶质层可以保持水分，忍耐干燥的能力极强，甚至保存了87年的葛仙米(又名地木耳)干标本，移植于适宜的培养基中仍然继续生长。上述生理特性，可能是蓝细菌广泛分布的主要原因。

蓝细菌没有有性生殖，以裂殖为主，极少数种类有孢子。

现知蓝细菌中有20多种具有固氮作用，故在农业上，尤其在热情，已成为保持土壤氮素营养水平的主要因子。在水稻田中培养蓝细菌作为生物肥源，可以提高土壤肥力。近年报导，有的学者用蓝细菌作为人食物或辅助营养物，均获得理想的实验结果；临床上可用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病，对糖尿病、肝炎也有一定疗效。另外，蓝细

菌可能还是第一个产氧的光合生物，是最先使空气从无氧转为有氧的原因；正是它本身的意义、实际作用以及结构上的特点，所以它是一类很有经济效益和理论价值的微生物，引起了生物学家们的极大兴趣，并进行了不少研究工作。

第四节几种其他类型的原核微生物

前面我们已较详细地从总体上介绍了原核微生物的形态学基本特征。本节将扼要介绍几种形态上易与其他微生物类混淆，生理上比较特殊，与人类关系又较为密切的原核微生物。

一、立克次氏体

立克次氏体(Rickettsia)是介于细菌与病毒之间，在许多方面又类似于细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物类群，现归属于细菌。美国医生Howard Taylor Ricketts首先提出了立克阍氏体存在的证据，他在研究斑疹伤寒势的病源时，不幸感染，死于墨西哥城。为了表示纪念，1916年，人们将斑疹伤寒等这类病原体命名为立克次氏体。

立克次氏体的大小介于细菌与病毒之间。除伯氏立克次氏体(又名Q热立克次氏体)外，均不能通过细菌滤器。细胞球状或杆状。球状体直径0.2-0.5微米，杆状体为0.3-0.5×0.3-2微米。但随着宿主和发育阶段的不同，常表现出球状、双球状、短杆状、长杆状以至丝状等多种形态。一般生长早期为长杆状至丝状，生长最旺盛时为大小比较一致，的球状或球杆状。例如斑疹伤寒立克次氏体在鼠肺、虱肠内繁殖的早期多为长杆状，72小时后则是短杆状，生长最旺盛时则呈球杆状。若在鸡胚中生长，却很少出现杆状和丝状。但是不论哪种形态，其毒力并无区别。

立克次氏体不生芽孢，不运动。革兰氏染色阴性，不易被碱性染料着色，但被姬姆萨(Giemsa)染色剂染成蓝色或紫色，若以马基维罗(Macchiavello)染色法染色后绝大多数呈红色。在光学显微镜下可见，存在于宿主细胞质或细胞核中。

细胞结构也与细菌相似。具细胞壁和细胞膜，在电子显微镜下可看到核质区、颗粒状细胞质，有的还具核糖体；含RNA和DNA两种类型核酸，DNA双链，GC含量因种不同而变动于29-33%之间；细胞壁中含胞壁酸、二氨基庚二酸；此外细胞中还有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖以及某些酶类。

立克次氏体为专性活细胞寄生物，除五日热(战壕热)立克次氏体外，均不能在人工培养基上生长繁殖。它入侵宿主细胞是一个主动过程，要求宿主都是活的，并在代谢上处于活跃状态。它主要在细胞质内以袭殖方式繁殖，直至充满整个细胞，最后，宿主细胞裂解，将新的立克次氏释放到周围液体中去。一般认为立克次氏体在宿主细胞的新陈代谢不太旺盛时，即接近衰退情况下，较适宜于生长繁殖。立克次氏体为什么行专性寄生呢?曾对其代谢活动、生化途径等进行了大量研究，发现许多立克次氏体具有非常独特的能量代谢，除个别外，它们只能氧化谷氨酸，不能氧化葡萄糖、6-磷酸葡萄糖和有机酸；立克次氏体具有听细胞色素系统，能利用还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH2)作为需要的小分子，但另一些必需的养料则需从宿主细胞中获得。有人认为立克次氏体酶系统不完全，宿主能为它提供某些主要的辅酶，如烟酰胺腺二核苷酸(NAD)和辅酶A(CoA)。而且立克次氏体的膜比其他细菌的膜疏松，营养物质较易通过，细胞内物质也易漏出。这种可透性膜，一方面使它们有可能容易从宿主获得大分子物质，另一方面也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。立克次氏体通常在敏感动物豚鼠、小鼠、大白鼠以至猴的体内培养，也可在鸡胚卵黄囊和动物活组织细胞中培养，这一特性又与病毒相同。

立克次氏体对热、干燥、光明、脱水及普通化学剂的抗性均较差。在室温中仅能存活数小时至数目，如斑疹伤寒立克次氏体在50℃5分钟、80℃1分钟、100℃30秒即灭活，而伯氏立克次氏体稍耐热，60-63℃30-90℃分钟才死亡，100℃则很快死亡；但耐低温，零下60℃

可存活数年；对磺胺和抗生素也很敏感，如四环素、氯霉素、土霉素、红霉素、金霉素、对氯苯甲酸等，均可有效地抑制，故此类药物常用作化学疗剂。各种立克次氏体，如随节肢动物粪便排出，在空气中自然干燥后，其抗性变得相当强。如干壁虱粪便中的伯氏立克低氏体若自行风干，在室温条件下保持毒力两年左右。

长期适应的结果，立克次氏体形成了一种必须从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式。它们几乎都有自己的天然动物宿主，主要以节肢动物(虱、蜱、螨等)为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给我和其他动物。有的立克次氏体不致病，而有的则酿成严重疾病，并常伴随着灾害、战争和饥饿，曾长期的与人类的痛苦、灾难联系在一起，直到第二次世界大战前后，仍多次在世界范围内流行，造成人类大量死亡。至今它们还是产生许多疾病和痛苦的根源，例如人类的流行性斑疹伤寒、恙虫热、Q热等疾病，分别由普氏立克次氏体、恙虫热立克次氏体、伯氏考克期氏体所引起。能导致植物疾病的立克次氏体叫类立克次氏体。

我国由于贯彻了预防为主的卫生方针，由立克次氏体引起的传染病已被控制或基本消灭。

二、支原体

支原体(Mycoplasma)一作枝原体，又称类菌质体，是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生物。属膜体纲，与裂殖菌纲并列。1898年发现，1976年才被确定分类地位。

支原体最早从患胸膜肺炎的牛体中分离得到，当时命名为胸膜肺炎微生物。以后从患接触性泌乳缺乏症的羊体以及猪、狗、鼠、禽炎和人体中均分离到了这一类菌。它们虽来自不同宿主，但在形态、生理方面大体相似，故统称为类胸膜肺炎微生物(简称PPLO)。

革兰氏染色阴性，不易着色，常以姬姆萨染色法染色，细胞呈淡紫色，在光学显微镜下可见。通过电子显微镜观察和生化分析，得知细胞膜厚约7-10纳米，由三层组成，内层和外层均为蛋白质，中层为类脂及胆固醇。含有胆固醇是其他原核生物所这罕见的。细胞质中有大量的核糖体，还有DNA和RNA，并呈不规则的丝状排列。基因组较大多数原核生物小，分子量在4×108和1×109之间，相当于立克次氏体和衣原体，但约为大肠杆菌的1/5-1/2，DNA的GC含量只有23-40%。

支原体突出的结构特征是不具细胞壁，只有细胞膜。由于没有细胞壁，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。即使在同一培养基中，细胞也常出现不同大小的球状、环状、长短不一的丝状、杆状及不规则等多种形态。这些丝状体还常高度分枝，形成丝状真菌样形体，故有支原体之称，Mycoplasma一词的词首"myco"就是真菌的意思。支原体的多形态见图2-75。由于支原体无细胞壁，涂片操作也可能改变其原形，加之繁殖方式多样，如分割繁殖、形成原始体繁殖以至袭殖、芽殖等，这些都是细胞多形性产生的原因。

支原体个体很小，是已知的可以独立生长和生活的最简单的生命形式，也是最小的细胞型生物，能通过细菌滤器。球状体最小的直径只有0.1微米，一般0.2-0.25微米。而丝状体长度可从几微米到150微米。因细胞柔软且具扭曲性，致使细胞可通过孔径比自身不得多的细菌滤器。

支原体可在人工培养基上生长，但营养要求苛刻，需在含血清、腹水、牛心浸法、酵母浸法以至固醇的培养基上才能生长。腐生株营养要求较低，在一般培养基上就可培养。需氧或兼性厌氧，有的初次培养时还需要CO2及不N2。pH7.8左右为宜，pH7.0即死亡。培养温度在30℃左右，而且湿度高时才易生长。但生长繁殖速度缓慢，最快的株只需24-48小时，而缓慢株却长达3小时才能出现微小菌落，菌落直径约0.25-0.75毫米，亦有小至10-12微米者。典型的菌落像"油煎荷包蛋"模样，中央较厚，颜色较深，边缘较薄而且透明，颜色较浅，这是因为中央菌体向培养基里生长的结果，用低倍光学显微镜或解剖镜才能看见。在液体培养基中生长后使之轻度混浊，有的是颗粒状生长。很多支原体可在鸡胚绒毛尿囊膜与组织培养上生长。

支原体的生长不受能抑制细胞壁合成的抗生素如青霉素、环丝氨酸等的影响，但对干扰蛋白质合成的土霉素、四环素等很敏感。对溶菌酶也无反应。

根据以上特性，以及无细胞壁、细胞柔软而扭曲等特征，便可设计出一种分离支原体的有效方法。例如，首先让材料通过孔径小到足以大多数其他类型细菌的细菌滤器，然后将滤液在含血清和青霉素的复合培养基上划线接种，经培养1-2周或更长时间，用解剖镜观察是否出现"油煎蛋"状典型菌落。为了某种目的，也可不必事先过滤，将材料直接接种在选择琼脂培养基上，以划线法接种。加到选择培养基中的抑制剂为醋酸亚铊(一般按250微克/毫升加入)，因支原体对醋酸亚铊的抗体比其他细菌强。

支原体广泛分布于土壤、污水、温泉或其他温热环境以及昆虫、脊椎动物和人体中。近年来，在正常人的唾液和喉头部位也发现有支原体存在。

支原体分离物大多为腐生菌或无害的共生菌，极少数是致病菌。传染性牛胸膜肺炎病便由蕈状支原体引起。现在研究较多的是引起绵羊、山羊缺乳症的无乳支原体。关节炎支原体、溶神经支原体。分别引起鼠关节炎的鼠旋转病等。支原体一般不使人致病，至今确认的只有肺炎支原体能引起人的非典型性肺炎。水稻、玉米、紫菀的黄枯病等植物病害也与支原体有关。应用活组织细胞培养病毒时常被支原体污染。麻烦的是，污染后肉眼无法看见，即使进行无菌试验，用光学显微镜检查也不易被察觉，因为它们既不能在一般人工培养基上生长，组织中生长至浓度达到个/毫升时也不使培养基出现混浊。实际工作中常采用预防措施，即在组织培养基中事先加入新霉素或卡那霉素来控制，因这两种抗生素对组织细胞无害而可抑制支原体生长。

三、衣原体

衣原体(Chlamydia)是介于立克次氏体与病毒之间，能通过细菌滤器，专性活细胞内寄生的一类原核微生物。在宿主细胞内发育繁殖具有独特周期。过去误认为"大病毒"，经现代技术研究归于立克次氏体类群中，分类学上监定为衣原体目、衣原体科、衣原体属。

衣原体细胞比立克次氏体稍小，但形态相似，球形或椭圆形，直径0.2-0.3微米。马基维罗染色法染色，衣原体呈红色，而姬姆萨染色呈紫色，在光学显微镜下刚刚可见，革兰氏染色阴性。

分析提纯的衣原体，主要由蛋白质、核酸、脂类、多糖组成。核酸有DNA和RNA两类，二者比例大约相等，DNA分子量约4×108，GC比约29% 。衣原体具有一个特点，那蛋白质中缺乏精氨酸和组氨酸，与这种缺失现象一致的是，在增殖过程中也不需要这两种氨基酸。它的细胞结构与细菌要相似。具类似的细胞壁，细胞壁内含胞壁酸、二氨基庚二酸；70S核糖体也由30S和50S两个亚基组成。

衣原体在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期：即存在原体和始体两种形态。原体(elementary body)细小，呈圆形颗粒状，直径约300纳米。在电子显微镜下，原体中央有致密的类核结构，有高度感染性。衣原体的感染主要由原体引起；具有高度感染性的原体，通过胞饮作用进入宿主细胞，而后被宿主细胞包围形成空泡，原体逐渐增大成为始体(initial body)。始体比原体大，亦为圆形颗粒，直径约800-纳米，在电子显微镜下无致密类核结构，而呈纤细的网状，外周围绕一层致密的颗粒状物质，并有两层囊膜包围。姬姆萨染色呈蓝色。始体无感染性，但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖，直至形成大量产析的原体，积聚于细胞质内，形成各种形状的包涵体(inclusion body)，姬姆萨染色呈深紫色。当宿主细胞破裂时释放，重新感染新的宿主细胞。衣原体完成一次生活周期，约需24-48小时。

衣原体虽有一定的代谢力，能进行有限的大分子合成，但缺乏产生能量和系统，必须依赖宿主获得ATP。因此，有人称它为"能量寄生物"，这是它区别于立克次氏体的最显著特征。衣原体可能还需要从宿主细胞中获得各种辅酶和某些低分子量物质。

衣原体不耐热，在60℃中10分钟即被灭活。但它不怕低温，冷冻干燥可保藏多年。四环素、红霉素、氯霉素可抑制生长。

衣原体不需媒介直接的侵入鸟类、哺乳动物的人类。如鹦鹉热衣原体(Chlamydia psittaci)引起鹦鹉热病，有时可传至人体。砂眼衣原体(Chlamydia trachomatis)是人类砂眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成这致主盲的重要原因。另有性病淋巴肉芽肿，由性病淋巴肉牙肿衣原体引起，是一种接触感染的性病，通过性交进行传染是最普遍的途径。

衣原体具有两种补体结合抗。一种叫组别特异性抗原，抗热力强，煮沸也不致破坏，但可被过碘酸和卵磷脂破坏，它是衣原体所共有的；另一种则不怕热，溶于碱性溶液，能被番瓜蛋白酶破坏，这种抗原具种属特异性。

由于实践和理论的需求，生物学家们很重视对衣原体的研究。

综上所述，可知立克次氏体、支原体和衣原体三者的性质，均介于细菌与病毒之间，表2-10是这几类微生物主要特征的比较。

四、螺旋体

螺旋体(Spriocheta)和螺菌(Spirillum)不同。它是介于细菌与原生动物(原虫) 之间的产原核生物，形态和运动机制均较独特。螺旋体因菌体细长，柔软，弯曲呈螺旋状而得名(图2-76)。无鞭毛，具有细菌所有的基本结构。它包括圆柱形体、轴索和外膜。圆柱莆体是细胞的主要部分，由核区和细胞质构成原生质柱，外面再包围类细菌的细胞膜和胞膜之间，每个细胞约有2-100条以上的轴丝，轴丝多少，取决于螺旋体的型别。超显微结构和化学组成也类似细菌鞭毛。轴索可能对螺旋体的运动起作用。现在发现，每根轴丝并非嵌在细胞两极，而是固定在一端并延伸至细胞长度的大约2/3处。因此，在一个细胞内分别固定于两端的轴丝，在细胞中部重叠；包围轴索和原生质柱的外膜是一种三层膜结构，也有人报告为五层或七层的。关于外膜的作用还不太清楚。

螺旋体的运动机制尚待研究。但是，螺旋体细胞运动的方式取决于运动环境。在液体培养基中运动时，一般同是地具有围绕纵轴迅速转动，以及细胞鞭打、变曲、卷曲或者像蛇一样的扭动。在运动过程中，通常保持着螺外形的状态的状态；如果在琼脂培养基上，螺旋体细胞以螺钻状形式经过粘性基质慢慢钻动；有的螺旋体如折叠螺旋本，在液体中游泳，在液体与固体的界面则"爬行"。

用暗视野显微镜观察活的新鲜标本，可看到运动活泼的螺旋体；若用特殊方法如镀银法或Wright法染色后，在光学显微镜下可见。

螺旋体以二均分裂方式繁殖。螺旋体广泛分布于自然界和动物体内，种类很多，有腐生和寄生两大类。腐生型常存在于污泥和垃圾中，而寄生种类能引起人畜疾病。如梅毒密螺旋体，又名苍白密螺旋体引起人的梅毒病，回归热疏螺旋体［又名回归热包柔氏螺旋体］和杜通氏疏螺旋体均可引起人的回归热病。虽然螺旋体种类很多，目前，除钩端螺旋体外，其他致病性螺旋体尚未人工培养成功，有关它们的生理学知识知道得很少。

根据螺旋体的生态环境、致病性、形态以及生理学特征可分为五个属。对人致病的有疏螺旋体属或包柔氏螺旋体属、密螺旋体属和钩端螺旋体属，它们分别引起回归热病、梅毒病和钩端螺旋体病。另有脊螺旋体属和螺旋体属两属系非致病的。各属主要特征见表2-11。

五、粘细菌

粘细菌(Myxobacteria)，又名子实粘细菌，在所有原核生物中，它表现出最复杂的行模式和生活史。其生活史包括两个阶段，即营养细胞阶段和休眠体(子实体)阶段。营养细胞杆状、柔软，除缺乏坚硬的细胞壁外，均类似细菌，直径小于1.5微米，革兰氏染色阴性，无鞭毛，细菌群体形成粘液薄层，细胞包埋于粘度不同的粘液中，通过固体表面作滑行运动，故称粘细菌。以分裂方式繁殖。营养细胞发育到一定阶段，在适宜条件下，一群游动的营养细

胞，可能藉趋化反应，彼此向对方移动，在一定的位置聚积成团，形成子实体。子实体随菌种不同而形状各异(图2-79)，从简单到精致，还常具红、黄等鲜艳的颜色，肉眼可见。正因为能形成复杂的子实体，使得粘细菌可与所有其他原核生物区别开来。单个子实体中可能109个或更多个由某些营养细菌转变而成休眠结构，叫粘孢子(myxospore)。有些粘细菌属的粘孢与营养细胞无显著差别。有些属的粘孢子折光性强，并包有荚膜，有时称为微孢囊(microcyst)。子实体可以仅仅是一团松散的粘液和粘孢子的球状块，也可以形成一定开头的孢子囊柄和子实体壁的复杂形体。子实体偶尔在烂木材上借放大镜和解剖镜可以看到。在潮湿房子内的羊或兔的粪球堆上，经培育几天之后往往也能产生粘细菌子实体。但是，如果在营养生长阶段有足够养料就不形成子实体，当氨基酸耗尽时，营养细胞群就开始形成子实体。子实体干燥后，可借助风力、水力等到处传播，遇到适宜环境又萌发为营养细胞。

粘细菌属于化能有机营养型，可分为溶纤维生物和溶菌生物两个生理亚群，前者能分解多种大分子物质，如蛋白质、核酸、脂肪酸的脂类以及纤维素在内的各种碳水化合物。而大多数粘属于后者，它们以各种死的或活的细菌、真菌、藻类等作为营养来源。在实验室，许多粘细菌能在含蛋白胨或酷蛋白的水解物培养基上生长，而这些物质是以氨基酸或小分子肽类提供营养的；碳水化合物对生长一般无促进或刺激作用，通常也不需要维生素。这些生物是典型的好氧菌，具有完备的三羧酸循环和细胞色素系统。

粘孢子，尤其是微孢囊，与营养细胞相比，对干燥、声波振荡、紫外线和热的抗性较强，但耐热力不及芽孢。如微孢囊经58-60℃处理10-30分钟便可致死。

粘细菌是土壤中常见的腐生细菌。生长于土壤表层，腐烂木材料、堆肥、厩肥和动物粪便上。用某些特定的加富培养方法，可从土壤中分离出来。最有效的方法是将灭菌的粪块放在湿润的大土样(50-200克)表面培养，粘细菌在粪块上发育，1-3周后，粪块表面便形成了子实体。

在粘细菌中，堆囊菌属、多囊菌属和囊球菌属的某些种能分解纤维。

由于粘细菌是原核生物中具有最复杂行为表现的一种生物，它为研究发育微生物学、微生物生态学以及微生物进化中的许多重要问题提供了实验材料。加之有些具有分解纤维素、琼脂、几丁质以及细菌细胞壁之类的复杂基质的能力，因此引起了微生物学工作者的重视。

六、鞘细菌

细胞呈丝状排列，其外包围透明的衣鞘，这是鞘细菌的显著特征。它具有独特的生活史，包括有鞭毛游动细胞(swarm cell)的形成。由于缺乏纯培养，这类细菌者的分类学知识的进展受到阻碍。近年来，世界各国对活性污泥法处理污水异常重视，研究鞘细菌愈来愈多。有人从活性污泥中分离出了很多种。如球衣菌属、纤发菌属、软发菌属细枝、栅发菌属、泉发菌属、细枝发菌属以及Haliscomenobacter属等。"属"是这一类群的最高分类单位。球衣菌属可为其代表属。

球衣菌属的衣鞘由蛋白质、多糖(葡萄糖、果糖、半乳糖和葡萄糖醛酸等)、脂类复合物组成，有的还有锰或铁的沉积物，犹如革兰氏阴性细菌的荚膜，不过它形成的是线形结构，紧贴在杆菌链的外围，故称鞘细菌或鞘膜细菌。用1%结晶紫染色，在光学显微镜下，菌体呈紫色，鞘呈淡紫色。而Haliscomenobacter属的鞘，必须借助电子显微镜才能看见。鞘形成的初期较薄，随这加厚，这是细菌分泌的有机化合物沉积并掺入组成中所致。由于氢氧化铁或氧化锰的沉积，鞘随着菌龄的增加而变硬。

鞘的形成具有生态学和营养学的重要意义。它可以防御原生动物和某些细菌的攻击。例如未形成鞘的游离细胞，可被原生动物捕食，水中蛭弧菌的分泌物可将无鞘的游离单细胞消解；同时，一般鞘上有固着器，可附着于固形物上，当水中营养不足时，鞘可随水流动而富集营养。

单个鞘细菌为杆状，两端圆，大小为1-2×3-8微米。革兰氏染色阴性。偏端丛生鞭毛，每丛通常8-10根，粗约0.2微米，长达80-90微米，能活跃运动。细胞中DNA的GC百分数为60-70，是已知革兰氏阴性细菌中含量最高者。

这些细菌个体的鞘内往往呈链状排成一行，有时两行或三行。鞘内细胞以裂殖方式繁殖。其衣鞘总是在丝状体末端形成，这是因为新产生的细胞往往被推向菌丝顶端，并不断合成新的衣鞘材料的缘故。虽然这些细菌与鞘接触较紧密，但细菌个体仍能移出鞘外，间或可见空鞘或鞘中空位，游离出鞘的单个细胞还可形成新鞘。这里有个有趣的现象，即鞘内的细胞不见鞭毛，一量游离鞘外，便具成丛鞭毛而运动。鞭毛是何时长出的呢?很可能是在细胞离开衣鞘之前。也有人认为，细胞与鞘结合较紧，鞭毛被覆盖了，因为，有时在断裂的鞘中，可见到带有明显鞭毛束的细胞。如果是这样，无疑有助于细胞光出衣鞘。这些游动细胞向外移动，当其固着后便开始生长，形成新的带鞘菌丝体。

鞘细菌培养物的营养多样。能利用很多简单的有机化合物，如以葡萄糖、半乳糖、麦芽糖、甘露米糖和乳酸钠等人秋碳源和能源；能以各种氨基酸和某些无机氮化物作氮源，但不能利用铵态和硝态氮；大多数都需要维生素B12，这对水生微物生常常是必需的营养物质。

鞘细菌专性好氧，以适合流水中生活。如果环境中有还原性铁、锰化合物时，鞘上常裹上一层氢氧化铁和氧化锰的沉积物，鞘细菌便可从这些金属氧化物中获得能量。

鞘细菌也能在葡萄糖、蛋白胨浓度很低的增差基上生长。要求中性pH，温度28-30℃，经三天培养例可形成菌落。菌落扁平，浑暗，白色绒毛状，边缘极不规则，有很多卷曲的丝状体长出，很像霉菌尚未产生孢子时的菌燕，但较湿润，不粗糙。

鞘细菌主要分布在污染河流、滤水池、少在性污泥等含有机质丰富的流动淡水中。秋天，河流和小溪中，有机物暂时地增加，细菌大量生长，常形成所谓的球衣菌菌衣(bloom)。在被污染的河流的河流岩石上所见到的丝状粘液物--"污水真菌"，实质上也是鞘细菌形成的丝状体。在污水处理厂，常常出现活性污泥膨胀，造成活性污泥澄清的困难，也是由于鞘细菌在氧化还原电位很低的环境中生长，菌丝体纠集成块，使活性污性泥体积膨大，不能适当下沉之故。

七、蛭弧菌

蛭弧菌(Bdellovibrio)是寄生于其他细菌关能导致其裂解的一类细菌。它虽然比通常的细菌小，能通过细菌滤器，有类似噬菌体的作用，但它不是病毒，确确实实是一类能"吃掉"细菌的细菌。1962年首次发现于菜豆叶烧病假单胞菌体中，随后从土壤、污水中都分离到了这种细菌。根据其基本特性，命名为Bdellovibrio bacteriovorus。其中，" Bdello"一词来自希腊字,是"水蛭"的意思，"vibrio"意为"弧菌"，而种名"bacteriovorus"是"食细菌"的意思。由于它们具有特殊的捕食生活方式以及有可能充当决定自然界中微生物种群变动的角色，因而引起了许多科学工作者的兴趣。

蛭弧菌属于蛭弧菌科。相差显微镜观察表明，它具有细菌的一切形态特征：单细胞，弧形或逗点状，有时呈螺旋状。大小为0.3-0.6×0.8-1.2微米，或仅为杆菌长度的1/3-1/4。端生鞭毛很少多于一根，有的在另一端生有一束纤毛。水生蛭弧菌的鞭毛还具鞘膜，它是细胞壁的延伸物，并包围着鞭毛丝状体，所以比其他细菌的鞭毛粗3-4倍，这是一个很显著的特点。蛭弧菌运动活跃，革兰氏染色阴性。细胞中蛋白质含量较高，有的占干重的60-70%。DNA含量5%，GC百分数为42-51。据报导，蛭弧菌DNA的合成是在宿主细胞DNA完全裂解后进行，宿主细胞中80%的DNA都并到寄生菌中去了，其机制还不很清楚。

蛭弧菌生活方式多样，有寄生型，也有兼性寄生，极少数营腐生。寄生型必须在生活宿主细胞或在有其提取物中得到营养或生长因子时才能生长繁殖，并表现出严格的特异性；非寄生型营腐生生活，或者至少是兼性腐生，可在蛋白胨和酵母提取物培养基上生长繁殖，它们中绝大多数都丧失了寄生性，只有十几分之一可恢复寄生性。实验表明，从自然界分

离得到的蛭弧菌都是依赖寄生型，迄今为止，还没有直接从自然界分离得到非寄生型。不依赖宿主的蛭弧菌，只能生活在实验室条件下。故有人认为，兼性或腐生型均由寄生型蛭弧菌衍化而来，有人称它为"突变型"。

寄生型蛭弧菌生长，要求pH6.0-8.5；温度23-37℃，低于12℃，高于42℃时均不生长；能稳定分解蛋白南，一般不利用碳水化合物，而以肽、氨基酸作碳源和能源；能液化明胶；严格好氧；在人工培养基上则产生黄色色素，细胞色素a、b、c，还能产生各格酶类。其中有宿主细胞有关。

蛭弧菌的生活史有两个阶段。既有自由生活的、能运动、不进行增殖的形式；又有在特定宿主细菌的周质空间内进行生长繁殖的形式。这两种形式交替进行。生活史的主要阶段见图2-82

蛭弧菌侵入宿主细菌的方式十分独特。开始时，它以很高的速度(每秒高达100个细胞长度)猛烈碰撞宿主细胞，无鞭毛端直接附着于宿主细胞壁上，然后，菌体以100转/秒以上的转速产生一种机械"钻孔"效应，加上蛭弧菌入侵时的收缩而进入宿主细胞的周质空间。从"钻孔"到进入只需几秒钟便可完成。在吸附至侵入开始前的5-10分钟，宿主细胞出现卷曲现象，这可能因为蛭弧菌产生的胞壁酸酶等使之转化为球质体的缘故。如果很多蛭弧菌同时冲击一个宿主细胞，可能在其未侵入前，宿主细胞壁就已溃溶掉。至于真正的原因，目前还不清楚。蛭弧菌侵入周质空间的同时失去鞭毛，受到感染的宿主细胞也开始膨胀，变为一个对渗透压并不敏感的球形体。此称"蛭弧体"。这时，"蛭弧体"增长，比原本大几倍，然后均称地分裂，形成许多带鞭毛的个体--子代细胞。随着细胞的增殖和某些酶的产生，宿主细胞壁进一步瓦解，了代蛭弧菌释放出来。完成这一生活周期约需4小时(图2-83)。子代细胞遇到敏感宿主又可重新侵染，开始下一个循环。

近年发现，有的蛭弧菌在某种情况下还可进入到宿主细菌细胞质中，立即生长繁殖。这一发现，有等进一步证实。

蛭弧菌与宿主细胞之间，常表现出一定的特异性。不过，有的特异性较差，能锓入多种细菌。例如不同的蛭弧菌菌株，能侵入各类不同的植物病原菌。

蛭弧菌在人的某些病原菌体中也已发现，藻类和某些农业致病真菌细胞中亦有它分布。这些蛭弧菌的溶菌作用，对于控制农业及人畜病原微生物，无疑是有价值的。虽然蛭弧菌可使一些细菌遭受毁灭性裂解，然而，它本身的命运同样遭受到另一类小生物的威胁。1970年首次发现了蛭弧菌噬菌体(bdellophage) ，它们对寄生或非寄生两种类型的蛭弧菌均有裂解作用。不过，专一性严格，只对一定的种株作用，并有自己的裂解过程。

当蛭弧菌直接附着于宿主细胞之前，或者在完成侵入宿主细胞周质以前，蛭弧菌噬菌体的尾部首先附着在蛭弧菌细胞上，然后该噬菌体将核酸注入蛭弧菌菌体中，于是完成了它的入侵过程，而噬菌体头部，完全以空壳保留在蛭弧菌细胞之外，被感染了噬菌体的蛭弧菌，其形态、大小不变，噬菌体却在细胞内大量复制。与此同时，蛭弧菌本身仍在宿主细菌的周质中，以二均分裂的方式繁殖，其结果，蛭弧菌的宿主细胞裂解，蛭弧菌噬菌体的子代也随之被释放出来。至于噬菌体如何通过蛭弧菌宿主释放于体外，实质性的机制还不清楚。

实验证明：在宿主细菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌体之间，已构成了一种独特的"三位一体"的寄生系统(图2-84)。它们之间的相互作用，或许发生在自然生态系统之中，也可能是另一种情况，即蛭弧菌噬菌体的天然宿主是非寄生型蛭弧菌，或者以溶源状态天然存在，通过某种诱导因子的作用而得到发展。如果真是这样，无疑对其宿主是个威胁。

蛭弧菌广泛存在于自然界，土壤、河水、附近海洋水域及下水道污水中都有分布，干净的井水、泉水中找不到它们的存在。一般污水中含菌数105个/毫升，下水道污水中可含菌数万个/毫升，土壤中含菌数10 3-5个/克。怎样检查和分离蛭弧菌呢?多少需要借鉴细菌病毒研究中所使用的方法。即将蛭弧菌与敏感菌混合倒平板，在适宜条件下培养2-3天，平板上便

会出现类似噬菌体的噬菌斑，并逐渐扩大，宿主细胞完全被溶解而形成透明区。从这些透明区中就可分离到蛭弧菌。利用这一特征，还可计算出蛭弧菌噬菌体的数目。同时可追踪增殖过程、寄生潜伏时间、新产生蛭弧菌的数量以及它们的活性等。例如蛭弧菌噬菌体杀死宿主细胞而不产生噬菌斑，遇到这种情部，用此法就较困难。如果要从土壤中分离蛭弧菌，应将少量样品先制成悬浮液，经滤膜过滤，以截留大的细菌，让小的蛭弧菌通过，取滤液进行分离。

蛭弧菌不仅宿主范围广泛，加之特殊的生活方式，使之具有生态学优势。其一，蛭弧菌进入到其他细菌的周质空间，可以确保营养需要，不依赖外界的来源。因此，即使在营养物质很少的地方，诸如海洋、江河、湖泊等生态系统中也能生长；其二，周质内的环境是一个无竞争的小生境。这对生长缓慢的蛭弧菌无疑是个很有利的条件；另外，周质空间被一个稳定的、坚强的细胞壁所包围，有似大分子不能通过，即使小分子也不易透过，这就为蛭弧菌提供了一个保护性环境。

由于上述特性，使蛭弧菌具有很大的潜在应用价值，很可能成为生物防治有害细菌的一种有力武器，首先，它有可能用于净化水体和清除工、农、医等方面的有害细菌。在农业上，有人将水生蛭弧菌跟引起水稻白叶枯病的黄杆菌混合在一起，加入农田灌溉水中，由于蛭弧菌以黄杆菌为"食料"，使灌溉水中该致病菌大大减少。对大豆痘病、柑桔溃疡病、棉花凋萎病的致病菌也具较强的侵染力，因而它可能成为人类与农业致病进行斗争的有力武器。在医学上，有的蛭弧菌对伤寒杆菌、副伤寒杆菌、痢疾杆菌等人畜致病菌也有很强的裂解作用。例如，有人用蛭弧菌有效地防治了由弗氏志贺氏菌引起的兔角质结膜炎和肠道疾病。蛭弧菌的防治作用，或者防止感染，或者明显地减少疾病的持续时间和严重程度。当用蛭弧菌和志贺氏菌混合接种时，在肠中的志贺氏菌的数量大幅度减少。然而，给动物强行喂养蛭弧菌则未获得成功效果；第二，这类细菌大量存在于污水中，对大肠杆菌和沙门氏菌属的细菌均有广泛的寄生性，因此，有人以蛭弧菌作为水域污染程度的一项最终指标(一般是以大肠杆菌的含菌数/毫升作为水源污染的指标)。

值得注意的是：它对一些有益的细菌如固氮菌等亦有裂解作用。在理论研究中，蛭弧菌同样具有十分重要的意义。特别是宿主细菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌体这个"三位一体"的寄生系统，更引人注目。因为这一系统充满了"你死我活"的矛盾和斗争，优胜者得对生存和发展，失败者遭致危害和毁灭。人们可以通过这一系统，从正反两个方面去研究的利用"生命之战"的拮抗体系为人类服务。例如，蛭弧菌对宿主细胞周质空间的高度适应力的致死力，不论对致病的有害细菌还是非致病的有益细菌都是相等的。这一现象给我们提出了一系列的问题：它们的适应力和致死活力是否有着共同的作用机制?这种作用受何因子控制......?弄清这些问题，对于广泛应用将起到更大的指导作用。

第五节霉菌

霉菌、酵母菌以至大型真菌如蘑菇等皆为真菌，均属真核微生物。它们种类繁多、形态各异、大小悬殊，细胞结构多样，因此，微生物学家们对真菌这类微生物的界限，认识并不一致。由于霉菌和酵母菌在生物学特性、研究方法以及它们在自然界的分布和作用，对动物、植物和人类的有益有害效应等均与细菌相似，故本书有关真菌方面的内容，仅局限于霉菌与酵母菌。

霉菌(mold)是一些"丝状真菌"的统称，不是分类学上的名词。在分类学中分别隶属于藻状菌、子囊菌和半知菌。

霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹。它们同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。早在远古时期，我国劳动人民便用于做米曲制酱。现在，发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶

等)、维生素、甾体激素等；农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤菌素)、杀虫农药(白僵菌剂)、除莠剂(鲁保1号菌剂)等。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。

但是，它对人类的危害和威胁也应予以高度重视。霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等，极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长。据统计，全世界平均每年由于霉变而不能含(饲)用的谷物约占2%，这是一笔相当惊人的经济损失。尤其谷物收割季节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害。近年还不断发现霉菌能产生多种毒素，严重威胁人畜健康。到目前为止，已知霉蓖毒素达100种以上，可大致分为肝脏毒、神经毒、肾脏毒、光过敏性皮炎物物及其他五类。其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉素素，如黄曲霉毒素(B1，G)、黄米毒素、杂色曲霉素和展青霉素，均可引导起实验动物致癌。这类霉菌在大米和花生中最多。有些毒素虽尚未发现是否致癌，但曾多次酿成严重事件，危及人畜安全。如日本的黄变米中毒、英国的火鸡X病、苏联的醉谷病和食物中毒性白血性球缺乏症等。此此，有的霉菌还能引起衣物、器材、工具、仪器以及工业原料霉变。因此，进一步研究、发现和测定霉菌毒素，采取有效措施防止或控制有害霉菌的活动，是保证人民健康、发展农牧事业、防治环境污染，提高经济效益的重要课题。目前，国内外都对引高度重视，并作了大量的工作。

一、霉菌的形态结构

霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(hypha)构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体(mycelium)。菌丝在光学显微镜下呈管状，直径约2-10微米，比一般细菌和放线菌菌丝大几倍到几十倍，与酵母菌的相似。霉菌的菌丝有两类：1.无隔膜菌丝，整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉、毛霉、犁头霉等；2.多数为有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。

在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌线；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝。

霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及内含物质组成。幼龄时，细胞质充满整个细胞，老龄的细胞则出现大的液泡，其中含有多种贮藏物质，如肝糖、脂肪滴及异染颗粒等。

细胞壁厚约100-250纳米。主要由多糖组成(约80-90%)。除少数水生低等霉菌的细胞壁中含维维素外，大部分霉菌细胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子，以β-1，4葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。它与纤维素结构很相似，只是每个葡萄糖上的第二个碳原子和乙酰氨相连，而纤维素的每个葡萄糖上的第二个碳原子却与羟基相连。

几丁质和纤维素分别构成了高等和低等霉菌细胞壁的网状结构--微纤丝(microfibril)，包埋于一种基质之中。实验证明，根据细胞壁组分的不同，可将霉菌分为许多类别，这些类别与常规的分类学指标有密切关系。因此在真菌分类中，细胞壁组分分析是重要的鉴定依据之一。

真菌的细胞壁可被蜗牛［如大蜗牛］消化液中的酶(包括葡聚糖酶、几丁质酶、甘露聚糖酶等)所消化。土壤中一些细菌也具有分解真菌细胞壁的酶。酵母菌和霉菌细胞壁被溶解后，可得到原生质体。

细胞膜厚约7-10纳米。其组成结构与其他真核细胞相似。

细胞核如同高等生物一样，由核膜、核仁组成，核内有染色体。核的直径为0.7-3.0微米，核膜上有直径为40-70纳米的小孔，核仁的直径约3纳米。

另一些结构成与其他真核细胞基本相同，故不一一介绍。

二、霉菌的菌落

和放线菌一样，霉菌的菌落也是由分枝状菌丝组成。因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小。在固体发酵过程中污染了这类霉菌，如不及早采取措施，往往造成经济损失。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；一些生长较快的霉菌菌落，处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的则较年幼。同一种霉菌，在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。

三、霉菌的繁殖

霉菌的繁殖能力一般都很强，而且方式多样，主要靠形成无性和(或)有性孢子。一般霉菌菌丝生长到一定阶段，先行无性繁殖，到后期，在同一菌丝体上产生有性繁殖结构，形成有性孢子。根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特点，又可分为各种类型，在分类上具有重要意义。

(一)无性孢子繁殖

无性繁殖是指不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化(切割)而形成同种新个体的过程。

1.厚垣孢子(chlamydospore)这类孢子具有很厚的壁，故又名厚壁孢子，很多真菌都能形成这类孢子。厚垣孢子也是真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。它们的形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。有的表面还有刺或疣的突起。有的真菌在营养丰富、环境条件正常时照样形成厚垣孢子。看来，这是该菌件适宜时，厚垣孢子萌发，长出新菌丝。如毛霉中的总状毛霉，往往在菌丝中间部分形成这样的孢子。

2.节孢子它由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横膜处断裂，产生很多单个孢子。如白地霉幼龄菌体为多细胞丝状，衰老时菌丝内出现许多横隔膜，然后自横隔膜处断裂，形成一串串短柱柱、筒状或两端钝圆的细胞，即节孢子，亦称粉孢子。

分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作用可能有利用借助空气传播。

3.分生孢子(conidium)系由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。红曲霉属、交链孢霉属等的分生孢子，着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子，着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明显而曲霉属和青霉属却具有明显化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。

4.孢囊孢子(sporangiospore)这种孢子形成一个特殊的、囊状结构的孢子囊内，故名孢囊孢子。霉菌发育到一定阶段，菌线加长，顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的"囊状"结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而形成孢子囊，并逐渐长大。囊中密集细胞和许多核，每个核外包围细胞质，形成孢子壁，随后，这些包围了核的细胞质割成小块，每块发育成一个孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。孢子囊下方的菌丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。有的孢子囊壁不破裂，孢子从孢子囊上的管或孔口溢出。

孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊孢子，又称游动孢子(zoospore)，在其侧面或后端有1-2根鞭毛。水生真菌如绵霉属就以游动孢子进行繁殖，随水传播；另一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊孢子，又称不动孢子又称静孢子)。当孢子囊壁破裂后散于空气中而传播。有的霉菌还能以芽孢子(budding spore)进行繁殖。由菌丝细胞如同发芽一样发生小突起，经过细胞壁紧缩，最后脱离母细胞而成，形如球状。毛霉和根霉在液体培养基中所形成的一种"酵母型"细胞，亦属芽孢子。

上述各种无性孢子，萌发时产生芽管，进一步发育成菌丝体。真菌的无性孢子产生一个季节中可产生许多多次，数量大，又具一定抗性。这些特点被用于发酵工业，短期内可得到大量菌体，同时也利于菌种保藏。倘若控制不好，也常引起实验室和工业生产上的霉菌污染，植物病害的蔓延，人畜的某些真菌性疾病，也多是由无性孢子进行传播的。

(二)有性孢子和繁殖

经过两个性细胞结合而产生新个体的过程为有性繁殖。霉菌与其他真菌一样，有性繁殖过程可分为三个阶段：第一阶段是质配(plasmogamy)。即两个性细胞接触后进行结合，二者的细胞质融合在一起。此时，两个性细胞的核也共存于同一细胞中，称双核细胞。这两个核不结合，每个核的染色体数目都是单倍的(可用n+n表示)；第二阶段为核配(karyogamy)。质配后，双核细胞中的两个核融合(或结合)，产生出二倍体接合子核，此时核的染色体数是双倍的(可以2n表示)。在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即结合，需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂；第三段是减数分裂(meiosis)。核配后经一定发展阶段，具有双倍体的细胞核，通过减数分裂，核中的染色体数上目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体数止都是单倍的。双倍体只限于接合子(zygote)。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。有性繁殖方式因菌种不同而异。有的霉菌两条营养菌丝就可以直接结合，如毛霉目中的一些种。对多数霉菌来说，则由菌丝分化形成特殊的性细胞(器官)配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。霉菌有性孢子的形成是一个相当复杂的过程。这里只根据有性结合方式和有性孢子的类型以简略介绍。

1.卵孢子(oospore)由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配子囊叫雄器，在型配子囊叫藏卵器，它们均由菌丝分化而来。藏卵器中的原生质在与雄器配合前，往往收缩成一个或数个原生质团，成为单核卵球。有的藏卵器原生质分为两层，中间的原生质浓密，称为卵质，其外层叫周质。卵质所南的团就是卵球，相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物--细胞质和细胞核通过授精管进入藏卵器和与卵球结合，卵球生出外壁即成为卵孢子。

2.接合孢子(zygospore)接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似，形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。首先，两个化学诱发，各自向对方伸出极短的特殊菌丝，称为接合子梗(zyophore)。性质协调的两个接合子梗成对地相互吸引，并在它们的顶部融合形成融合膜。两个接合子梗的顶端膨大，形成原配子囊。而后，在靠近每个配子囊的顶端形成一个隔膜--配了囊隔膜，使二者都分隔成两个细胞，即一个顶生的配子囊柄细胞，随后融合膜消解，两个配子囊发生质配，最后核配。由两个配子囊融合而成的细胞，起初叫原接合配子囊。原接合配子囊再膨大发育成厚而多层的壁，变成颜色很深、体积较大的接合孢子囊，在它的内部产生一个接合孢子。应该强调的是，接合孢子囊和接合孢子在结构上是不相同的。接合孢子经过一定的休眠期，在适宜的环境条件下，萌发成新的菌丝。

根据产生接合孢子菌丝来源或亲和力不同，一般可分为同宗配合和异宗配合两类。例如毛霉目中就存在这两种类型。所谓同宗配合，即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体

帮助而能独立地进行有性生殖。显然，没有两性异体的霉工务是同宗配合的。如有性根霉单一的孢囊孢子萌发后，所形成的菌丝体，当相邻两菌丝靠近时，经过如前所述的过程，便可产生接合孢子。甚至同一菌丝的分枝间也可接触而形成接合孢子(图2-93，A)。所谓异宗配合，是指每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，都需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。换言之，接合孢子的产生需两种不同质的菌丝相遇后才能形成，而这两种有亲和力的菌系，在形态上并无什么区别。毛霉目中多数种如匐枝根霉、高大毛霉等均以此方式形式接合孢子。异宗配合来自不同质菌丝，那么如何辨认它们呢?这两种菌丝分化形成的配子囊，二者在形态、大小上无法区别，更无雌雄之分，但生理上确有差异，所以常用接合作用来判断。一般以"+"和"-"来表示两个不同质的细胞，即认定一种配子囊为"+"，凡能与之结合形成接合孢子的配子囊则为"-"，否则为"+"。

3.子囊孢子(ascospore) 在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊是一种囊状结构，绝大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形，有的具特征性的球形或卵形，还有的为长方形。每个子囊内通常含1-8个子囊孢子，有的是4个或2个，其孢子数目常以2n表示。子囊孢子和子囊一样，其形状、大小、颜色也是多种多样的。子囊多半集体产生。在多个子囊的外部，由菌丝体组成共同的保护组织，整个结构成为一个子实体，子囊包在其中。这种有性子实体称为囊果。子囊果的结构、形态、大小随种而异，而且有其特定的名称，主要有三种类型。

(1)闭囊壳(cleistothecium) 子囊产生于完全封闭的子囊果内。

(2)子囊壳(perithecium) 子囊由几层菌丝细胞组成的特殊的壁所包围，子囊果成熟时，出现一个小孔，通过孔口放出子囊孢子。

(3)子囊盘(apothecium) 仅在子囊基部有多层菌丝组成盘状。子囊平行排列在盘上，上部展开，犹如果盘，故称子囊盘。

子囊果成熟后，子囊孢子从子囊中释出来，在适宜条件下萌发成新的菌体。

子囊菌形成子囊的方式也不一样。最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，啤酒酵母菌的子囊即如此。而高等子囊菌形成子囊的方式较复杂，多由形态上具分化的两性细胞接触后形成。

上述特征，常作为分类的依据。

两个细胞(或配子)为什么能发生有性结合而形成有性孢子呢?可能与真菌的性激素有关。

从上述繁殖方式可以看出：霉菌从一种孢子开始，经过一定的生长发育，最后又产生同一种孢子。这一过程包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段。我们把这一循环称为霉菌生活史。典型的生活史是，霉菌的菌丝体(营养体)在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，如此重复多次。这是霉菌生活史中的无性繁殖阶段。霉菌生长发育后期，在一定条件下，开始发生有性繁殖，即从菌丝体上分化出特殊的性器官(细胞)，经过质配、核配，形成双倍体细胞核，最后经减数分裂形成单倍体孢子，该类孢子萌发再形成新的菌丝体。

四、霉菌的代表属

霉菌种类繁多，这里介绍的是人类生活及生产实践关系较为密切而又常见的几种。(一)毛霉(Mucor)它是一种较低等的真菌，多为腐生，罕寄生。具有分解蛋白质的能力，是用于制用腐乳、豆豉等食品的重要菌种。有的可用于大量生产淀粉酶，如在毛霉、鲁毛霉、总状毛霉等。梨形毛霉是生产柠檬酸的重要菌种。它们还具有转化甾族化合物的能力。毛霉分布于土壤、肥料中，也常见于水果、蔬菜以及各种淀粉性食物和谷物上，引起霉腐变质。毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞真菌。以孢囊孢子进行无性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表而光滑。有性繁殖则产生接合孢子。

(二)根霉(Rhizopus)根霉与毛霉同属毛霉目，很多特征相似，主要区别在于，根霉有假根和

匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。匍匐菌丝着生孢子囊梗的部位，接触培养基外，菌丝伸入培养基内呈分枝状生长，犹如树根，故称假根，这是根霉的重要特征。其有性繁殖产生接合孢子，无性繁殖形成孢囊孢子。

根霉菌菌丝体白色、无隔膜，单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。

在自然界分布很广，空气、土壤以及各器皿表面都有存在。并常出现于淀粉质食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。

根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。有的用作发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化霉种已有悠久的历史，同时也是家甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡素酸、乳酸)的生产中被广泛利用。

常见的根霉有匍枝根霉［即黑根霉俗称面包霉］，米根霉等。

(三)曲霉(Aspergillus)是发酵工业和食品加工业的重要菌种，已被利用的近60种。2，000多年前，我国就用于制酱，也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用曲霉生产各种酶制剂(淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等)，农业上用作糖化饲料菌种。例如黑曲霉、米曲霉等。

曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。生长在花生和大米上的曲霉，有的能产生对人体有害的真菌毒素，如黄曲霉毒素B1能导致癌症，有的则引起水果、蔬菜、粮食霉腐。

曲霉菌丝有隔膜，为多细胞霉菌。在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形。项囊表面长满一层或两层辐射状小梗(初生小梗与次生小梗)。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。以上几部分结构合称为"孢子穗"。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。这些都是菌种鉴定的依据。分生孢子梗生于足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连。曲霉孢子穗的形态，包括分生孢子梗的长度、顶囊的形状、小梗着生是单轮还是双轮，分生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等，都是菌种鉴定的依据。

曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段，极少数可形成子囊孢子，故在真菌学中仍归于半知菌类。

(四)青霉(Penicillium) 是产生青霉素的重要菌种。广泛分布于空气、土壤和各种物上，常生长在腐烂的柑桔皮上呈青绿色。目前已发现几百种，其中产黄青霉、点青霉等都能大量产生青霉素。青霉素的发现和大规模地生产、应用，不仅对抗生素工业的发展起了巨大的推动作用，加上其他抗生素的广泛使用，因而像磺胺药物一样，使人类的平均寿命，再次延长了四岁。此外，有的青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂、有机酸。1981年报导，疠孢青霉是纤维素酶的新来源，它能分解棉花纤维。

青霉菌菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。孢子穗形如扫帚，美国研究者Thom按照分生孢子梗的形态，把青霉属分为四组。即一轮青霉：分生孢子梗只有一轮分枝；二轮青霉：分生孢了梗产生两轮分枝；多轮青霉；分生孢子梗具三轮以上分枝；不对称青霉：分生孢子梗上，不对称地产生或多或少轮层的分枝。孢子穗的形态构造是分类鉴定的重要依据。

青霉属中大多数种的有性阶段至今还不知道。

(五)脉孢菌(Neurospora)因子囊孢子表面有纵形花纹，犹如叶脉而得名(图2-102)，又称链孢霉。

它具有疏要松网状的长菌比，有隔膜、分枝、多核；无性繁殖形成分生孢子，一般为卵贺形，在气生菌丝顶部形成分枝链，分生孢子中呈桔黄色或粉红色，常生长在面包等淀粉性

食物上，故俗称红色面包霉。脉孢菌的有性过程产生子囊和子囊孢子，属异宗配合。其有性过程如图2-103所示。一株菌丝体形成子囊壳原，另一株菌丝体的菌丝与子囊壳原的菌丝结合，两株菌丝中的核在共同的细胞质中混杂存在，反复分裂，形成很多核；两个异宗的核配对形成很多二倍体核，每个结合的核包在一个子囊内；子囊里的二倍体核经两次分裂形成4个单倍体核；再经一次分裂，则成为8个单倍体核，围绕每个核发育成一个子囊孢子。每个子囊中有8个子囊孢子。

此时，子囊壳原发育成子囊壳。子囊壳圆形，具有一个短颈，光滑或具松散的菌丝，褐色或褐黑色。在一般情况下，脉孢菌很少进行有性繁殖。

脉孢菌是研究遗传的好材料。因为它的子囊孢在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌杂交形成的子囊孢子的分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况。在生化途径的研究中也被广泛应用。此外，菌体内含有丰富的蛋白质、维生素B12等。用稻草培养脉孢菌可制成稻草曲，这是一种很好的饲料。有的用于发酵工业。最常见的菌种如粗糙脉孢菌、好食脉孢菌。有的可造成食物腐烂。

(六)交链孢霉(Alternaria)是土壤、空气、工业材料上常见的腐生菌，植物的叶子、种子和枯草上也常见到，有的是载培植物的寄生菌。菌丝暗至黑色，有隔膜，以分生孢子进行无性繁殖。分生孢子梗较短，单生或丛生，大多数不分枝，与营养菌丝几乎无区别。分生孢子呈纺锤状，顶端延长喙状，多细胞，有壁砖状分隔(参见图2-89，B)，分生孢子常数个成链，一般为褐色。尚未发现有性世代。有些菌种可用于生产蛋白酶，某些种可用于甾族化合物转化。

(七)赤霉菌(Gibberella)包括许多寄生于植物的病菌。赤霉菌菌丝蔓延于宿主体内，并在宿主表面产生大量白色或粉红色的分生孢子。在固体培养基上形成白色、较紧密的绒毛状菌落。

赤霉菌的无性过程产生分生孢子。首先在一些菌丝尖端形成多级双叉分枝的分枝的分生孢子梗，梗上产生大、小两种分生孢子。大的为镰刀形，中间有3-5个隔膜，单生或丛生在分生孢子梗顶端。而小分生孢子卵圆形，其中无隔膜。分生孢子萌发形成新的菌丝体。赤霉菌的有性繁殖形成子囊孢子，子囊内有8个囊孢子，子囊着生于子囊壳内。

此属中的水稻恶苗病菌，能促使稻苗疯长，它的代谢产物叫赤霉素，是一种植物生长刺激素，能促进各种作物和蔬菜等的生长，在临床上，也显示了一定效果。

(八)白僵菌(Beauveria)菌丝细弱，直径约1.5-2.0微米，无色透明，有隔膜，并分枝。菌落平坦，孢子形成后表面呈粉状，白色至淡黄色。无性繁殖形成分生孢子。分生孢子梗瓶状，分生孢子梗或小梗可多次分叉，聚集成团，小梗顶端着生孢子。孢子一般为球状，直径2-2. 5微米。若行液体振荡或通气培养，则形成圆柱形节孢子。

白僵菌目前已成为真菌中治虫效果最好的农药之一。其孢子在虫体上萌发后，穿过体壁，进入虫体，大量繁殖，吸收营养，致使昆虫死亡。死虫僵直，并呈白茸毛状，故称白僵菌。国内外广泛用于杀灭农林害虫，如玉米螟、苹果食心虫、棉花红蜘蛛、松毛虫等。防治效果达70-90%。

但是，白僵菌对家蚕亦有杀害作用。近年发现，白僵菌萃取液中的节卵孢毒素(oosporein)对脊椎动物幼体有剧毒，对小麦、燕麦、烟草、豆科植物等有明显的药害和抑制生长的作用。因此，对其安全性应予注意。同时发现，在生产过程中若接触和吸入了较多的白僵菌孢子，可使人产生短时的类似感冒的症状。

第六节酵母菌

酵母菌(yeast)是一群单细胞的直核微生物。这个术语是无分类学意义的普通名称。通常用于以芽殖或裂殖来进行无性繁殖的单细胞真菌，以与霉菌区分开。极少数种可产生子囊孢子进行有性繁殖。