第二章 景观生态学基础理论

第二章（II）景观生态学理论基础

一、整体论和系统论

客观现实是由一系列的处于不同等级系列的整体所组成，每个整体都是一个系统，即处于一个相对稳定状态中的相互关系集合中。与整体论相反的是还原论。

还原论：所谓还原，是一种把复杂的系统（或者现象、过程）层层分解为其组成部分的过程。还原论认为，复杂系统可以通过它各个组成部分的行为及其相互作用来加以解释。例如，为了考察生命，我们首先考察神经系统、消化系统、免疫系统等各个部分的功能和作用，在考察这些系统的时候我们又要了解组成它们的各个器官，要了解器官又必须考察组织，直到最后是对细胞、蛋白质、遗传物质、分子、原子等的考察。现代科学的高度发达表明，还原论是比较合理的研究方法，寻找并研究物质的最基本构件的做法当然是有价值的。

与还原论相反的是整体论，比如考察一台复杂的机器，还原论者可能会立即拿起螺丝刀和扳手将机器拆散成几千、几万个零部件，并分别进行考察，这显然耗时费力，效果还不一定很理想。整体论者不这么干，他们采取比较简单一些的办法，不拆散机器，而是试图启动运行这台机器，输入一些指令性的操作，观察机器的反应，从而建立起输入──输出之间的联系，这样就能了解整台机器的功能。整体论基本上是功能主义者，他们试图了解的主要是系统的整体功能，但对系统如何实现这些功能并不过分操心。这样做可以将问题简化。

景观生态学强调研究对象的整体特征和系统属性，从整体和系统的角度揭示景观以及景观要素之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性，从而避免单纯的使用还原论的研究方法将景观分解为不同的组成部分，然后通过研究其组成部分的性质和特点去推断整体的属性。整体论的景观生态学把构成景观整体的所有元素都作为研究的变量和目标，通过合理的设计，将各组成分有机结合，使得“整体大于部分之和”，最终是景观系统结构和功能达到整体最优。

事实上整体论总是只能进行一些初步的研究，一旦深入下去就必须使用还原论的方法。因此，对待自然界，我们总是首先了解其大致的、整体的规律，这是整体论的方法，接着一定要再对它层层进行还原分解，以此考察和研究它的深层次本质规律。例如为了研究人体的生物性状，我们首先了解各个系统，如消化系

统、神经系统、免疫系统等的功能，这时候我们是将各个系统当作一个整体来予以研究的；而接着，我们要继续研究组成系统的各器官的功能，再接着是组织、细胞、分子、原子等层面，这便是一个逐层还原的过程。随着层层还原过程的深入，我们对人体的机制就能够得到越来越多的了解。同样，在景观生态学研究中，我们在注重整体大于部分之和的同时，仍然将研究的单元放在了景观要素及其格局变化已经其功能特征中。

二、等级理论与尺度效应

1、等级理论

等级理论（hierarchy theory）认为，任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。等级结构是一个由若干单元组成的有序系统，对于任何等级的生物系统，他们都是由第一等级的组分（亚系统）组成，同时，本身又是高一等级水平上的组成成分。

如，整个生物圈就是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。生物体由细胞组成，而生物体的聚集组成种群，种群又组成生物群落，生物群落与周围环境一起组成生态系统，生态系统又与景观生态系统一起组成总体人类生态系统。

一般地，在时间尺度相同的情况下，处于等级中高层次的组成要素的行为或者过程常常表现出大尺度、低频率和低速率的特征，如全球植被变化；而处于等级中低层次的组成要素的行为或者过程则常常表现出小尺度、高频率和高速率的特征，如局部植物群落中物种组成的变化。

具体作用：

（1）最为突出的贡献在于大大增强了生态学家的尺度感。先确定等级、尺度，然后分析格局和过程，是目前生态学研究的基本范式。将系统中繁多而相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之以层次结构，是等级理论的关键一步。

（2）最根本作用在于简化复杂系统，以便对其结构、功能和动态进行理解和预测。

2、尺度效应

2.1尺度定义

从生态学的角度来说，尺度（scale）是指所研究的生态系统的面积大小（即空间尺度），或者指所有研究的生态系统动态的时间间隔（即时间尺度）。在城市生态系统中，生物多样性保护的空间尺度包括从生物个体到整个城市生态系统及其周边地区的各种尺度。时间尺度也是必须考虑的重要问题，如在城市发展历程中，物种的多样性。城市生态系统中的物种多度（abundance）和多样性（diversity）会随着季节的变化而变化。生物多样性随着时间和空间尺度变化而异，离开尺度来讨论生物多样性保护是毫无疑义的。

在运用中，也可以通过小尺度和大尺度来表示研究的目标和范围大小。其中小尺度表示较小的研究面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低。而大尺度则用于表示较大的研究面积或较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。所有生态系统内的生态过程均与尺度有关。（不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的研究不足以揭示其变化发展的规律。）

2.2尺度表达：粒度和幅度

空间粒度是指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或者体积。如，斑块大小、样方大小、遥感影像的像元或者分辨率大小等。

时间粒度是某一现象或者事件发生的频率或者时间间隔，如取样事件间隔，洪涝发生时间等。

幅度是指研究对象在空间或者时间上的持续范围。

2.3注意内容

在景观尺度上，比较不同景观结构和功能时，会发现景观内的物质运移、有机体的运动和能量的流动有所不同。这些不同的特征影响到物种的多样性、种群的分布，在研究环境变化、污染的迁移转化、土地利用和生物多样性等生态过程时必须要有足够的空间尺度才行。

注意：由于景观生态系统的复杂性，在研究中，需要利用某一尺度上所获得的知识或信息来推断其尺度上的特征。这种方法称为尺度外推，尺度上推和尺度下推。而景观生态系统的复杂性，外推十分困难，往往以计算机模拟和数学模型为工具。尺度外推是景观生态学中最具挑战的研究领域。

2.4尺度对生态学格局和过程的影响

景观格局和生态过程在不同尺度上会表现出不同的特征，当尺度发生改变时，景观格局和生态过程都会随之变化

（1）尺度对空间异质性的影响：

假设幅度一定，粒度增大通常会降低空间的差异。假设粒度一定，幅度增大将会包含更多的空间异质性，体现多样化的景观类型或者研究区域内更多的景观要素。

（2）尺度对景观稳定性的影响：

一个系统是否平衡依赖于人们所观察的尺度。

小尺度上——生态系统常表现出非平衡特征或者“瞬变特征”，可能会出现激烈波动；

大尺度上——生态系统常常可以克服其中局部生物反馈的不稳定性，而体现出较大的稳定性。

2.5 等级理论和尺度效应的作用

等级理论和尺度的重要作用之一是用以简化复杂系统，以便于对其结构、功能和动态进行理解和预测。

等级理论对近年来景观生态学的兴起和发展的突出作用在于，它大大增强了生态学加的“尺度感”，为深入认识和解译尺度的重要性起到了显著的促进与指导作用。

生物多样性保护涉及所有的生物等级层次，而生物等级层次常常具有一定的空间和时间尺度。因此，在进行生物多样性保护时必须明确所考察的尺度。从生态学的角度来说，尺度（scale）是指所研究的生态系统的面积大小（即空间尺度），或者指所有研究的生态系统动态的时间间隔（即时间尺度）。在城市生态系统中，生物多样性保护的空间尺度包括从生物个体到整个城市生态系统及其周边地区的各种尺度。时间尺度也是必须考虑的重要问题。城市生态系统中的物种多度（abundance）和多样性（diversity）会随着季节的变化而变化。生物多样性随着时间和空间尺度变化而异，离开尺度来讨论生物多样性保护是毫无疑义的。

二、岛屿生物地理学理论

岛屿生物地理学理论的研究对象：岛屿。也被广泛地应用于所有岛状生境的研究中。许

多赖以生存的生境，大至海洋中的群岛、高山、自然保护区、小到森林中的林窗，甚至植物的叶片，都可以看成是大小、形状、隔离程度不同的岛屿。

理想岛屿的特征：

（1）比较明确的“边界”；（2）相对不受干扰的“体系”；（3）内部相对均一的“介质”；（4）外部差异显著的“领域”。

1.1 “物种-面积”关系

假设生境中物种迁移和灭绝过程之间达到生态平衡态，除面积外，其它环境因素都相似，则物种数量与生境面积之间的关系可用下式表示：

S=CA Z或lgS=lgC+ZlgA

式中，S为生物物种数目，A为生物物种存在的空间面积，C为物种分布密度，为比例常数；Z为某个统计指数，理论值为0.263，通常为0.18-0.35。

由物种-面积图可以看出，随着岛屿面积的增加，物种数目也有规律的增加；随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或者生境的空额有限，已经定居的物种数越多，新迁入的种能够成功定局的可能性就减少；而任一定居物种的灭绝率就越大。因此，对于某一岛屿而言，迁入率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。

以Z=0.3为例，如果原始生态系统中只有10%的面积保存下来，那么该生态系统有50%的物种丢失，如果1%的面积保存下来，则该生态系统中有75%的物种丢失。

1.2均衡理论

认为岛屿物种数目的多少，应当由“新物种”向区域中的迁入和“老物种”的消亡或者迁出之间的动态变化所决定，他们遵循着一种动态均衡的规律。当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定。因此，关于岛屿生物地理学均衡理论的基本思想是，一个岛屿物种的数目代表了迁入与灭绝之间的一种平衡。

影响物种丰富度的距离效应（distance effect）:岛屿距离陆地和其它岛屿越远，迁入率越小，其上的物种数目就越少，被称为距离效应。

影响物种丰富度的面积效应（area effect）:生物多样性随着岛屿面积增加而增加的现象，被称为面积效应。

研究表明，只有把“物种-面积”关系和“均衡理论”有机结合起来，才能更好地理解岛屿生物地理学原理，对物种的自然保护才能做出更加完善的解释。通过生物地理学理论，可以得出下列结论：（1）不论岛屿的面积多大，距离侵殖种源多远，都存在一平衡物种数；

（2）岛屿上物种的组成不断变化，并且只取决于物种的迁入和灭绝。

基本的事实是：任何的自然保护区，并不是孤立的空间隔离，它与周围的区域及环境，保持着密切的动态联系，尤其是物种的迁移与演替、物种的发展与消亡。

岛屿生物地理学理论模型：

dS/dt=I-E

式中，I为迁入率，与隔离程度有关；E为灭绝率，与岛屿面积有关。

三、复合种群（异质种群）

是由空间上具有一定的距离，但彼此间通过扩散个体（繁殖体或者生物个体的交流）相互联系在一起的两个或者两个以上亚种群组成的种群系统。

如：火烧一片森林形成的火烧迹地，剩余存活树种可以将繁殖体或者克隆体输送到其它地方。

扩散的影响因子包括，生境质量、斑块连通性和种群自身密度等。扩散受到复合种群空间结构以及生境质量等自身条件的影响，同时又反作用于复合种群的动态变化，在以后物种保护工作中必须加以重视。

源-汇系统理论

在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有的系统单元是作为物质迁出源，而另一些系统组成单元则是作为接纳迁移物质的聚集场所，被称为汇。

流域水文状况，泥石流、大气污染、物种迁移等均存在源与汇的问题。

所谓“源”种群是指那些在条件较好的斑块圣经中生存并具有较高增长率的局部种群。（在生态学研究中，通常将种群出生率高于死亡率并且迁入率低于迁出率的种群称为源种群）；

所谓“汇”种群，是指那些在条件较差的斑块生境中生存并具有负的种群增长率的局部种群。（即种群中出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿成体的死亡，这样的种群称为汇种群。）

包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块。物种总是从源斑块向汇斑块迁移。

确定生境斑块的源-汇特征对研究种群动态至关重要。可解释生物个体在景观生境斑块的各个部分具有不同分布特征的原因。

湿地是一种比较活跃的生态系统类型，它与陆地、大气圈、水圈作用的绝大部分生物地球化学通量有关。湿地中有机质的不完全分解导致湿地中碳和营养物质的积累，湿地植物从大气中获取大量的 CO2，又通过分解和呼吸作用以 CO2 和 CH4 的形式排放到大气中，湿地碳循环过程受气候条件及人类活动的影响（图1）。

图1 湿地生态系统碳的生物化学过程（吕宪国，2005）

湿地是全球最大的碳库，在全球碳循环中起着重要作用。储存在泥炭中的碳总量为120 ～ 260Pg（C），占地球陆地碳总储量 15%（Franzen,1992）。湿地碳储量取决于湿地类型、面积、植被、土壤厚度、地下水位、营养物质、pH 值等因素。

碳汇

湿地，特别是泥炭地中储存着大量的碳，因此说湿地是碳“汇” 。我国泥炭地面积 10 440.68km2，其中泥炭沼泽面积占70.72%，为7383.65km2；储存着 15.03亿吨有机碳。泥炭沼泽湿地所积累的碳对抑制大气中CO2 上升和全球变暖具有重要意义。据穆尔等估算，全球沼泽湿地以每年 1 mm 堆积速率计算，一年中将有 3.7 亿吨碳在沼泽地中积累。

以我国泥炭沼泽湿地中泥炭的积累速率为0.32 mm/ 年，一年中可为我国堆积约58.47 万吨泥炭，折合20万吨有机碳的储量。由此可见，泥炭沼泽湿地是陆地生态系统中碳积累速率最快的生态系统之一，其吸收碳的能力要远远超过森林。

碳源

湿地也是温室气体的重要释放源。湿地中有机残体的分解过程产生 CO2 和 CH4。全球天然湿地每年释放的 CH4 约为 10 亿～ 20 亿吨，全球水稻田每年甲烷的释放量约为2 亿～15 亿吨，分别占全球 CH4 总释放量的 22% 和11%。

如果湿地被疏干排水或者温度升高、降雨减少，会导致湿地土壤水分减少，由嫌气环境变成好气环境，土壤中微生物活力增强，加速了泥炭或草根层的分解，增加了向大气 CO2 的净释放量。

如果泥炭被开采并作为燃料燃烧，将迅速地把泥炭中积累的大量碳氧化，使几千或上万年来由大气中 CO2 形成的有机物质重新以 CO2形式返回到大气中，这时泥炭沼泽湿地就变成了碳“源” 。据实测，三江平原泥炭沼泽湿地开垦后，有机质含量平均下降 39.5%，有机碳量总共减少 471 万吨，现有的泥炭库中有机碳比 20 世纪 80 年代减少了 35% 左右（宋长春，2004）。

四、渗透理论

渗透理论是用于研究多孔介质中流体的运动规律的。渗透过程一般存在一个临界值（渗透概率），当多孔介质所构成的有限单元中渗透概率P＜PC＝0.5928时，流体就保留其中；而当P＞PC，流体就会穿越有限单元网格发生渗透。

最突出的要点在于当媒介材料达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。这是因为存在一种临界阈现象：即某一事件或者过程在影响因子或者环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。

它往往是一个由量变到质变的过程，由一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。如资源条件（光、水和养分）对植物生长和繁殖的影响（限制性因子定论或者忍耐极限定律）。

渗透理论已广泛用于疾病流行、干扰、森林火灾和害虫爆发以及动物运动和资源利用方面的研究。如流动沙丘的固定，入侵生物的风险评估等。

渗透理论对于景观结构特别是景观连接度和功能之间的关系，具有启发性和指导意义。如在当前城市化进展过程中，生物生境破碎化严重，那么在零碎花的景观中，当生境面积增加到多少时，物种的个体可以通过彼此相互连接的斑块，从生境的一端运动到另一端，从而使景观破碎化造成种群孤立隔离的影响大为降低？即，如何形成连通的斑块？在渗透理论中，学者们发现在生境面积达到临界阈值59.28%的时候，便可以允许连通斑块出现，即，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比理论值为0.5928，该值称为渗透阈值。

渗透阈值的影响因素：

（1）依赖于景观结构，实际景观中生境类型多呈聚集型分布；或者景观中存在有促进物种迁移的廊道，因此，实际景观中的渗透阈值通常要比理论值低；

（2）取决于物种的行为生态学特征，如大型的哺乳动物。